第十二章 植物的成熟和衰老生理.ppt

1、第十二章 植物的成熟和衰老生理,种子发育,种子成熟,第一节 种子成熟时的生理生化变化,种子发育的时期,多数种子的发育可分为以下三个时期：胚胎发生期、种子形成期和成熟休止期： 1、胚胎发生期：从受精卵开始到胚形态初步建成。以细胞分裂为主，同时进行胚胚乳和子叶的分化。这期间不具发芽能力，离体种子不具活力。 2、种子形成期：以细胞扩大为主，淀粉、蛋白质和脂肪在胚、胚乳或子叶大量积累，引起胚、胚乳和子叶迅速生长。有些种子已具发芽能力，在适宜条件能发芽。 3、成熟休止期：贮藏物质积累逐渐停止，含水量降低，原生质由sol变为gel,呼吸逐渐降低至最低水平,胚进入休眠期，完熟状态的种子耐脱水、耐贮藏，并具有

2、最强的潜在生活力。,一 主要有机物的变化,种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。种子中贮藏物质的种类和场所（见下表）。,变化总趋势：,二 其它生理生化变化,呼吸作用先升高后降低；,不同生育期的小麦籽的玉米素、GA3、IAA含量及千粒重的变化。其中玉米素、IAA、表示GA3、虚线表示鲜重,1、可溶性糖,可溶性糖（蔗糖和还原糖葡萄糖，果糖）转变为不溶性糖（淀粉和纤维素）积累。 （1）机制：淀粉磷酸化酶参与淀粉的生物合成，在水稻，其活性与淀粉积累相一致，说明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用,水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量的变化品种：IR28 (Sing

3、h & Juliano,1977),(2)增强淀粉磷酸化酶条件： 最适pH：是6.5，在pH67.5之间，促淀粉合成，谷物种子乳熟前，子房内pH5.6，不适于淀粉合成，从乳熟到完熟，pH上升为67，利于淀粉合成。 最适温度是2646，超过或低于此温度都不利于淀粉合成。残留较多的糖类。 磷酸含量要适当：淀粉磷酸化酶有催化自我催化特性,2、非蛋白N逐渐减少，蛋白N增加。,发育不同时期合成不同蛋白质。发育初期：与胚分化有关的蛋白先合成，中期：贮藏蛋白，后期：与种子休眠和耐脱水蛋白。,根据在不同溶剂中的溶解性，分为4类：水溶性清蛋白溶于水；盐溶性白蛋白，能被0.5mol.L-1能被NaCl提取；碱溶谷

4、蛋白溶于较浓的酸和碱（HCl,1%乳酸提取）；醇溶谷蛋白溶于70酒精的疏水蛋白。,稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化,3、糖类转化为脂肪,油料作物种子随成熟起程，糖逐渐减少，脂肪不断增加。特点有2： （1）先形成大量的游离脂肪酶，随种子成熟逐渐合成油脂。 （2）先形成饱和脂肪酶，由饱和脂肪酶变为不饱和脂肪酶，所以油料种子的油脂碘值随种子成熟而增加。但固体油料种子（椰子）变化很小。 豌豆种子：最积累以蔗糖为主的糖分，然后转变为蛋白质和淀粉，后来淀粉减少，而蛋白质保持较高含量。,油菜种子在成熟过程中干物质积累 1.可溶性糖； 2.淀粉； 3.千粒重； 4.含氮物质； 5.粗脂肪,三、

5、环境条件对种子成熟过程和化学成分的影响,1、干旱： 影响成熟过程： “风旱不实”就是干燥与热风使种子灌浆不足。原因：水分充足时，物质才能运输，干热风时，叶子萎蔫，同化物不能流向正在灌浆的籽粒，同时水解酶活性增强，妨碍了贮藏物质的积累，造成籽粒干 缩和过早成熟。减产。,2、温度：影响油料种子的油量和油分性质 油量：北方高，南方低，国在成熟期间，适当的低温，利于油脂的积累。 油分性质：昼夜温差大，利于不饱和脂肪酶的形成，相反，利于不饱和脂肪酶的形成。故，最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区获得。东北大豆油量高，油分也好。,3、营养条件：影响成分： N提高蛋白质含量，减少脂肪含量。 K增加淀粉含

6、量。 P增加脂肪含量。,第二节 果实成熟时的生理变化,果实(fruit)是由子房或连同花的其它部分发育而成的。 单纯由子房发育而成的果实叫真果，如桃、番茄、柑橘等；除子房外，还包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同发育而形成的果实叫假果，如苹果、梨、瓜类等。,果实的发育是从雌蕊形成开始，包括雌蕊的生长、受精后子房等部分的膨大、果实形成和成熟等过程。 果实成熟(maturation)是果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段。 果实的完熟(ripening)则指成熟的果实经过一系列的质变，达到最佳食用的阶段。通常所说的成熟也往往包含了完熟过程。,一 果实的生长,生长模式 果实生长主要有两种模式：

7、单“S“形生长曲线(single sigmoid growth curve)和双“S”形生长曲线(double sigmoid growth curve）。,果实的生长曲线模式 苹果为“S“形，樱桃为双“S“形,单“S”形生长模式,该类型的果实在开始生长时速度较慢，以后逐渐加快，直至急速生长，达到高峰后又渐变慢，最后停止生长。,果实有苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等。,双“S”形生长模式,这一类型的果实在生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢-快-慢-快-慢的生长节奏。,果实有桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等,二 呼吸跃变(Respir

8、atory Climacteric),随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变,根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：,差异,果实出现呼吸峰，便进入了完全成熟，同时也是最佳可食状态。,呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：,呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。,产生原因,在生产上，果实贮藏过程中，可以通过 低温、低氧、高CO2浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。,三.各种物质的转化,内源激素的变化,乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进

9、不溶性物质水解为可溶性物质。,1、果实成熟时，RNA含量显著增加 2、果实成熟时，植物激素都是有规律地参加到代谢反应中,核酸含量增加、蛋白质增加，IAA、GA、CTK开花与幼果时含量高、成熟时乙烯(苹果)或脱落酸(柑桔、葡萄)高,第三节 种子和延存器官的休眠,多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期，如温带的四季在光照、温度和雨量上的差异就十分明显，如果不存在某些防御机制，植物便会受到伤害或致死。 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。,休眠有多种类型，温带地区的植物进行冬季休眠，而有些夏季高温干旱的地区，植物则

10、进行夏季休眠，如橡胶草。 通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠(epistotic dormancy)。 而把在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠(physiological dormancy)。 一般所说的休眠主要是指生理休眠,休眠的类型,休眠有多种形式 一、二年生植物大多以种子为休眠器官； 多年生落叶树以休眠芽过冬； 多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。,种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。,一、种子休眠的原因和破除,(一)种皮限制,(二)种子未完成后熟,一、种子的休眠,(三)

11、胚未完全发育,(四)抑制物质的存在,二、延存器官休眠的打破和延长,马铃薯打破休眠,马铃薯延长休眠,常见的种子,1.芽休眠(bud dormancy),2.变态地下器官休眠,多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。,3.种子休眠,一、二年生植物多以种子为休眠器官。,第四节 植物的衰老,一、植物的衰老 植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退。 衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。 衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。,基本特征：生活力下降。,细胞程序性死亡涉及到许多过程,

12、胞程序性死亡涉及到许多过程，包括图中所表示下列几个过程：（1）配子体形成包括胚囊形成；（2）胚的发育；（3）种子和果实组织的退化；（4-6）组织器官的发育；（7）组织器官的衰老；（8-9）植物体对环境信号和病原体（菌）的反应。,植物衰老类型,根据植株与器官死亡情况将衰老分为四种类型： （1）整体衰老,如一年生或二年生植物，在开花结实后，整株植物就衰老死亡； （2）地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系统仍然继续生存多年； （3）落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落； （4）顺序衰老，比如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰

13、老脱落。,衰老有其积极的生物学意义 能使植物适应不良环境条件，而且对物种进化起重要作用。 温带落叶树的叶片，在冬前全树叶片脱落，从而降低蒸腾作用，有利于安全越冬。 通常植物在衰老时，其营养器官中的物质降解、撤退并再分配到种子、块茎和球茎等新生器官中去。 如花的衰老及其衰老部分的养分撤离，能使受精胚珠正常发育；果实成熟衰老使得种子充实，有利于繁衍后代。,二、植物衰老时细胞结构变化,1.生物膜的生理生化变化,磷脂的降解,2.生物膜结构变化,3.细胞器衰老特征,三、衰老时的生理生化变化,植物衰老时，在生理生化上有许多变化，主要表现在： 1.光合色素丧失 叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点。,例如，

14、用遮光来诱导燕麦离体叶片衰老，到第三天，叶片中的叶绿素含量只有起始值的20%左右，另外叶绿素a与叶绿素b的比值也下降,最后叶绿素完全消失。类胡萝卜素比叶绿素降解稍晚。,叶肉细胞叶绿素分解代谢亚细胞分区中-去镁叶绿酸酯分解途径,叶片衰老时，RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为明显。其中以叶绿体和线粒体的rRNA对衰老最为敏感，而细胞质的tRNA衰退最晚。叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。,2.核酸的变化,3.蛋白质的变化,蛋白质水解是植物衰老的第一步，离体衰老叶片中蛋白质的降解发生在叶绿素分解之前。在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增,4.呼吸作用,叶片在

15、衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。,5.植物激素,植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。,四、植物衰老的机理与调节,（一）植物衰老的机理,1.营养亏缺学说,2. DNA损伤学说,理论要点：,3.遗传程序学,牵牛花的衰老很快，在开花当天即衰老，第二天脱落,4.生物自由基损伤学说,衰老常伴有超氧化物歧化酶（sup

16、eroxide dismutase，SOD）活性降低和脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。,（1）生物自由基（ Free Radical ）的概念,生物自由基（Free Radical）是指生物体代谢产生的自由基。,又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。,（2）生物自由基种类,生物自由基,自由基的特点：,活性氧（active oxygen）,（3）自由基的产生,产生途径：,（4）自由基对植物的损伤,自由基对核酸、脂肪、

17、蛋白质都会造成损伤。,对核酸的伤害：,通过加成和夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致碱基缺失或者使主链断裂。,对脂类的伤害:,对蛋白质的伤害:,由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如RO.、ROO.）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联, 是自由基对蛋白质损伤的主要形式。,丙二醛对蛋白质的交联作用,5.激素平衡学说,植物体内各种植物激素相对水平的不平衡是引起衰老的原因。 抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）与促进衰老的激素（ETH、ABA）之间可相互作用、协同调控衰老过程。,不仅抑制植物生长,且能促进植物衰老。 加快叶片中叶绿素降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶类活

18、性,加速生物大分子的降解。 它促进植物衰老的作用比ABA还强,生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实,外源乙烯诱导衰老与脱落,乙烯诱导衰老,异戊烯基转移酶,烟草CTK合成酶基因表达的自动 调节导致转基因植株衰老延迟。,植物衰老受多种内外因素的调控。,（二） 植物衰老的调节,1.环境因素的调控,（1）温度,（3）气体,O2浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防御能力引起衰老。,2植物自身对衰老的调节（内部因素）,（1）自身保护调控,植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。,植物自身可以从活性氧清除和激素调节两个方面，对衰老过程进行调控。,植物体内的自由基活性

19、氧清除系统,凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物质统称为自由基活性氧清除剂。,植物体内的活性氧清除体系,抗氧化物质,抗氧化酶类,超氧物歧化酶（SOD） 过氧化物酶（peroxidase，POD） 过氧化氢酶（catalase，CAT） 抗坏血酸过氧化物酶（antiscorbutic acid peroxidase ，AsbPOD or APX） 谷光甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GPX） 谷光甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）等 其中以SOD最重要,细胞内保护酶主要有：,SOD是一种含金属的酶，可分为三种类型：,（2）

20、生长调节物质对衰老的调控,衰老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。,早期认为在转录与翻译水平上起作用。 近年认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。,激素延缓与加速衰老机理,第五节器官脱落的生理,一、器官脱落的概念,植物器官自然离开母体的现象称为脱落（abscission）,二、器官脱落的机理,（一）离层与脱落,叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶活性增强，中层分解，叶片脱落。,1.脱落的细胞学,脱落发生在特定的组织部位离区(abscission zone)，离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。,以叶片为例(如图)，叶柄基部离区细胞体积小，排列

21、紧密，细胞壁薄，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出。在离区范围内进一步分化产生离层(abscission layer)。,离层细胞变化表现在：内质网、高尔基体和小泡增多，小泡聚积在质膜，释放酶到细胞壁和中胶层，进而引起细胞壁和胶层分解、膨大，致使离层细胞彼此分离。叶柄、花柄和果柄等就是从离层处与母体断离而脱落的。,2脱落的生物化学,脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解，使细胞分离，而细胞的分离又主要受酶的控制。 与脱落有关的酶类较多，其中纤维素酶、果胶酶与脱落关系密切，此外过氧化物酶和呼吸酶系统与脱落也有一定关系。,1、纤维素酶(cellulase)：,定位在离层，可能扮演主要角色。脱落时其活性增加。 菜豆有2种同工酶：PI 4.5（PI酸性）； PI9.5 9.5（PI碱性）,PI酸性与细胞壁木质化有关，受IAA调控；PI碱性与细胞壁降解有关，受乙烯调控。,2、果胶酶(pectinase),果胶是中胶层主要成分，是多聚半乳糖醛酸。脱落前离层的可溶性果胶含量增高 果胶酶有两种：果胶甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶(PG)； 果胶（可