园艺植物遗传育种 课件全套 第1-10章 绪论-新品种的审定与推广繁育+实训

园艺植物遗传育种第一章

绪论第二章经典遗传与细胞质遗传第三章数量遗传第四章园艺植物种质资源与引种驯化第五章选择育种第六章有性杂交育种第七章杂种优势利用第八章诱变育种第九章现代生物技术育种第十章新品种的审定与推广繁育实训1-15第一章绪论1.1园艺植物遗传育种的地位、涉及的内容和任务1.2园艺植物的进化与遗传改良1.3园艺植物良种的作用1.4园艺植物遗传育种的历史与发展1.5中国园艺植物遗传育种的概况1.6园艺植物育种目标的确定1.7园艺植物育种的途径1.8园艺植物遗传育种的发展趋势

练习与思考

本章小结知识目标●了解园艺植物遗传育种的作用和地位。●理解自然进化与人工进化间的相互关系以及遗传改良对于促进植物进化的作用。●了解园艺植物遗传育种的发展历史及其趋势。●理解园艺植物育种的主要目标和特点。●掌握园艺植物遗传育种所涉及的相关内容和任务。●了解良种的作用以及育种的途径和方法。能力目标●能够制定园艺植物遗传育种目标。●能够综合运用各种育种途径选育园艺植物良种。1.1园艺植物遗传育种的地位、涉及的内容和任务

园艺植物包括果树、蔬菜和观赏植物，有时也将茶叶、药用植物和芳香植物等列入其中。它是人类在饮食过程中获取大量维生素、粗纤维、矿物质和许多次生代谢物等人体所需的重要营养物质的来源；同时也是改善生态环境、陶冶情操、提高精神文明的重要途径。随着社会的不断进步，人民生活水平的日益提高，人们追求物质文明和精神文明的步伐渐趋加快，人类对优质果品、蔬菜以及由花、木、草坪等组成的观赏园林植物在质和量上的需求也日趋攀升。因此，如何不断提高园艺植物的品质和产量，已成为农业生产中的一项重要内容。特别是随着我国加快推进建设小康社会和构筑和谐社会，园艺植物遗传育种的作用和地位更显突出。

园艺植物生产的最终目标是达到优质、高产和高效，而实现此目标，基本上是通过两个密切相关的途径来实现：一是研究园艺植物的遗传特点，改良园艺植物的遗传特性，选育符合现代化农业要求、具更强适应性的新品种（系）；二是改进栽培技术和改善栽培条件，如改良土壤、加强培肥管理、进行设施栽培等，使品种（系）的遗传潜力得到充分发挥。前者属于园艺植物遗传育种的内容，这也是本教材将要介绍的相关知识和技术；而后者则属于园艺植物栽培的范畴。园艺植物遗传育种是为了按照预先设定的目标，高效挖掘遗传资源，揭示果树、蔬菜和观赏植物等的栽培种、野生种及其近缘种的遗传和变异规律；并根据这些规律，人为地采取行之有效的措施，改良已有的园艺植物品种（系）和创造新品种（系）的过程。

在研究园艺植物遗传变异规律过程中，为了达到充分利用遗传资源的目标，不仅要涉及已有园艺植物栽培品种（系）材料，而且应将其野生种及近缘种考虑在内，揭示它们的遗传变异现象和规律，分析产生遗传变异的原因和内在本质，从而有效指导育种实践，使人们运用各种育种手段，改良园艺植物遗传性，创造优质、高产和稳产的新种质，为实现高效的农业生产服务。

可见园艺植物遗传育种涉及遗传和育种两方面的内容，而且这两方面内容又是密不可分的，遗传源于育种实践，它揭示了植物的本质，为指导育种实践提供理论支撑，育种过程中实施的各项技术必须依赖于遗传原理；而育种实践反过来又可为验证遗传理论的真实性及充实遗传规律的内容服务，使遗传理论得到丰富与发展。

从总体而言，遗传的内容主要包括经典遗传的分离、自由组合和连锁互换定律，细胞质遗传，数量遗传，基因突变和染色体变异以及现代的分子遗传等；育种技术主要涉及育种目标的制定以及实现其目标的对策，种质资源的搜集、保存、研究和利用，选择育种的方法，人工创造变异的途径、方法与技术，杂交育种及杂种优势利用，现代生物技术育种，良种审定和推广以及良种繁育等。1.2

园艺植物的进化与遗传改良

自然界形态各异的植物（包括园艺植物）用于栽培的各品种（系）或类型，均是由较原始的植物演变而来的，同时也处于不断发展的过程中。植物的这种演变和发展的过程称为进化过程。达尔文认为植物进化过程受变异、遗传和选择３个基本要素的作用，变异与遗传是进化的内因与基础，而选择则决定了进化的发展方向。

选择又包括自然的和人工的，与其相对应延伸出自然进化与人工进化的过程。在此过程中，遗传的变异是进化的原料，若无变异或者变异不能遗传给后代，则无论是自然的或人工的选择都不能发挥作用。自然选择的结果使变异朝着有利于植物种群生存和繁衍的方向渐进；人工选择则保存和积累了对人类有利的变异，促使野生植物向栽培类型进化。

原始农业诞生伊始，人们直接食用采集到的野生植物的果实、种子和地下根茎，并将剩余的种子和根茎等弃于居住地周围，当人们看到这些扔掉的部分也能继续长出植株时，便意味着对该植物驯化的开始。当人们对某种野生植物经过相当长时间的驯化、培育和有意或无意的选择后，栽培植物品种（系）即慢慢形成，其实质是人工进化过程。

它是人类为了农业发展需要，人工创造变异并进行人工选择的进化，其中也包括了有意识地利用自然变异及自然选择的作用。如对各种环境胁迫的适应性以及以种子和果实为主要产品的植物繁殖能力的提高等。这种人工进化过程从农业诞生之日起到现在仍在无止境地延续着，并促使野生植物驯化成为栽培植物，并从古老的原始地方品种（系）经过不断选育发展成为现代品种（系）。由于人工选择的参与，使栽培植物的进化速度远远快于野生植物。

现代达尔文主义认为种群是进化的基本单位；物种是隔离的种群；突变和基因重组是进化的基本原料；选择的基础在于差别繁殖，造成种群内基因频率发生改变；隔离促进了新类型的形成。据此观点，进化的基本要素是突变、基因重组、隔离和选择，它为遗传改良提供了可靠的理论支撑，从而也加速了植物进化的进程。

从野生植物驯化为栽培植物，已显示出初步而缓慢的遗传改良作用，当然这种作用远远不能满足现代园艺植物生产的要求。此时采用重组育种和杂交育种等途径，将优势性状集中于一体而形成新品种（系）；利用诱变育种手段，提高突变频率以及按人类需求促成各种自然界很难甚至不可能发生的基因重组，通过现代生物技术导入一些外源基因，以推进植物进化的速度和丰富进化的原料。同时，遗传改良可超越空间距离以及山岳、海洋、湖泊和沙漠等自然隔离条件，创造人为的隔离环境，以促进植物新类型的形成。在选择的目的性和计划性等方面，自然选择无目的和计划可循，而遗传改良由初期的无目的和无计划的无意识选择，发展到有目的和有计划地选择。随着科技的进步和育种技术的改进，遗传改良可在短短几年或十几年中创造出若干新的生物类型、新品种（系）；而自然进化创造新的变种、种则平均需要经历几万年或几十万年的历史进程。

在类型多样化方面，自然进化往往只能产生有限的适应类型。而遗传改良中为了满足人类对产品多层次、多样化的需求创造极其丰富的类型。例如，野生甘蓝是起源于地中海沿岸的一种草本植物。在当地气候、土壤环境长期的自然选择下，形成了它们喜好温和冷凉、不耐热，要求光照充足、湿润的土壤，不耐干旱和瘠薄等特性。野生甘蓝的顶芽和侧芽都较发达，能发生繁茂的叶丛而不形成特殊的贮藏器官。

人类在4000多年以前就开始栽培甘蓝，在不同环境条件的培育和选择下，形成了许多栽培变种。如顶芽发达、先长成叶簇后结成叶球的结球甘蓝，侧芽形成许多小叶球的抱子甘蓝，茎部短缩膨大形成球状肉质茎的球茎甘蓝，顶端花芽肥大形成肥嫩花球的花椰菜，花枝发达、形成许多肥嫩花枝的青椰菜，叶片皱缩、叶色多彩、观赏价值较高的羽衣甘蓝、皱叶甘蓝和紫叶结球甘蓝等。又如多种花卉的栽培品种中都有观赏价值比较高的重瓣类型，它们都是通过不同方式进化而成的：①

花瓣增多，野生时瓣数固定，在人工选择下瓣数逐代增多为重瓣，如香石竹、金鱼草、仙客来、凤仙花等。②雌、雄蕊瓣化，如山茶、牡丹、芍药、梅、桃等；有些雌、雄蕊全部瓣化，完全丧失有性繁殖能力，如牡丹品种‘青龙卧墨池’。③苞片彩化变态，如紫茉莉品种‘二层楼’。④花瓣分裂成多瓣，花体大型化，有时与雌、雄蕊瓣化相接合，如牵牛花以及矮牵牛中的一些重瓣品种。⑤多花重合在一花，或一个头状花序中的筒状小花转变为舌状小花而形成重瓣，或花的中心抽出一小花茎，其上又开小花，其上常见于雏菊、金盏菊及石榴、桔梗、梅花等。1.3园艺植物良种的作用园艺植物遗传育种最终是为了获得适于生产的良种。良种是优良品种（系）的简称，它是指在适宜的地区，采用优良的栽培技术，能够生产出高产、优质，并能适时供应产品的品种（系）。它的作用体现在以下几方面:

增加产量的良种一般都有较大的增产潜力。园艺植物推广的高产品种（系）增产效果一般在１５％～３０％或更高。高产品种（系）在大面积推广过程中保持连续而均衡增产的潜力，即在推广范围内对不同年份、不同地块的土壤和气候等因素的变化具有较强的适应能力。对多年生果树和花木类植物来说，更重要的是品种（系）本身具有较高的自我调节能力。

■（１）提高单位面积产量和改善产品品质

对于园艺植物来说，提高和改善产品品质的重要性通常远远超过产量。在市场上，大田作物品种（系）间的质量差价大约不超过１倍，而果品、蔬菜、花卉由于外观、食用、加工和储运品质方面的差异，市场价格相差几倍到几十倍的情况是常见的。这反映出园艺植物良种在改善品质、提高经济效益等方面的重要作用。

生物逆境（病虫害）和非生物逆境（土壤、水和空气等的逆境）是发展园艺生产的重要障碍因子。生产者每年不仅在防治病虫的农药方面耗费很大，而且在产品、土壤、大气、水源等方面造成严重污染、危害人们的健康。抗病虫品种（系）的育成可起到少用或不用农药，起到减少污染、降低成本的作用。抗非生物逆境强的良种，不仅可以扩大种植区域，也在一定程度上降低能耗。■（2）增强抗逆性，有利于与环境和谐，节约能源

蔬菜、花卉和果树等一般品种（系）在保护地生产中，常因光照、温度不足而难以正常开花结果，为满足这方面要求，需要较多的能源。育成适应于保护地生产的品种（系）可显著降低设施园艺的能耗。例如，象牙红一般品种开花要求白天28℃、夜间25℃的条件，而新育成的温室品种在白天14℃、夜间12℃就能正常开花。

一、二年生作物选育不同成熟期的品种（系）可以调节播种期，有利于安排适当的茬口，延长供应和利用时间，解决市场均衡供应问题。如早熟而不易抽薹的春甘蓝和中熟而耐高温的秋甘蓝，对解决春、秋淡季的蔬菜供应有重要意义。菊花在原有盆栽秋菊的基础上育成了夏菊、夏秋菊和寒菊新品种，大幅度地延长了其观赏期及利用方式。提高品种耐储运性，也是延长、扩大园艺产品供应时期和范围的重要途径。例如，苹果晚熟耐贮品种供应期可以和第２年早熟品种成熟期衔接。■（３）延长产品的供应和应用时间

园艺生产需要集约化，播种、育苗、整枝、包装、采收等工序都需要比较多的劳动力。适应集约化生产的良种，则可以大幅度提高劳动和生产率。例如，花坛用和盆栽用小花菊、万寿菊、一串红、熊耳草等要求分枝多、株型紧凑，利用多次摘心的办法促进分枝则用工较多，选育出分枝性强的矮生品种后可免除摘心用工。美国伊利诺斯大学育成了“分枝菊”品种系列后，除了可节减疏蕾、摘芽用工外，随着其生育期的缩短还可提高设施利用率，减少管理和包装用工，从而大幅度提高劳动生产率。苹果矮化砧和短枝型品种的育成，以及番茄矮生直立机械化作业品种的育成也能大幅度地节约整枝、采收等工序的用工量。■（4）适应集约化管理，节约劳力

1.4园艺植物遗传育种的历史与发展

当时人们从山野里采集野生植物的果实、幼嫩的茎叶和根茎等直接食用，把种子、根茎等扔到居住处周围，当看到种子、根茎等再长出植株时，发现它们可以如野生植物般为人类提供所需，于是将其移栽或种植，人们就开始了野生植物的驯化及无意识和有意识的选择。这也为遗传理论的建立积累了素材。◆(1)纪元前的无意识选择

拉马克（LamarckJB,

1744-1829）提出了用进废退（useanddisuseoforgan）和获得性遗传（inheritanceofrequiredcharacters）等学说，为进化论及遗传变异的研究起到了很大的推动作用。19世纪上半叶，英国的产业革命促进了畜牧业、农业和园艺业的发展，加之在细胞学、胚胎学、分类学和解剖学等领域的研究成果，有力地促进了品种选育工作的发展。到19世纪中叶和末叶，瑞典、法国、德国、荷兰、丹麦等国家相继出现了许多选种和良种繁育的专业种苗公司。◆(2)18世纪下半叶拉马克的用进废退学说和19世纪上半叶达尔文的进化论

在园艺植物遗传育种领域第一个具有划时代意义的人物无疑是达尔文（DarwinC,1809-1882），他参加了历时近5年（1831年12月27日—1836年10月2日）的英国皇家军舰“贝格尔号”（BeagleHMS）航行，通过大量的调查研究，于1859年发表《物种起源》（OriginofSpecies）的巨著，系统地总结了生物在自然选择和人工选择下的遗传变异和进化，论述了自然选择和人工选择的原理，阐明了杂交和选择在育种中的重要作用，为品种选育奠定了理论基础，对园艺植物遗传育种事业起到了巨大的推动作用。

当然，在此应指出的是，当时年轻的博物学家华莱士（WallaceAR，1823-1913）对《物种起源》的问世功不可没，他的论文“论变种无限地离开其原始模式的倾向”中涉及的自然选择思想与达尔文不谋而合。以魏斯曼（WeismannA，1834-1914）为代表的新达尔文主义提出了种质连续论（theoryofcontinuityofgermplasm

），认为生物体由种质和体质两部分组成，体质是由种质产生的，种质是世代连绵不绝的。环境只影响体质，而不能影响种质，因此获得性状不能遗传。该理论在遗传育种领域也产生了广泛的影响。但新达尔文主义将生物体绝对地划分为种质和体质，在植物界一般是不存在的。

在园艺植物遗传育种领域，第二个具有划时代意义的人物是孟德（MendelGJ1856-1864）。他在前人杂交试验的基础上，于1856-1864年开展豌豆杂交试验，第一次运用统计方法开展遗传分析，并于1866年发表“植物杂交试验”论文，首次揭示了分离与独立分配两个定律，并认为性状遗传是受细胞内的遗传因子控制。这一理论当时未受足够重视，直到1900年，狄·弗里斯（deVriesH）、柴马克（vonTschermakE）和柯伦斯（CorrensC）同时重新发现孟德尔遗传规律，并使该理论得到进一步证实和引起重视，促进了遗传学研究的迅速发展。

◆（3）孟德尔遗传定律的提出和20世纪初遗传定律的重新发现

狄·弗里斯于1901-1903年发表了“突变学说”；1903年，萨顿（SuttonWS）提出染色体减数分裂期间的行为是解释孟德尔遗传规律的细胞学基础；贝特生（BatesonW）于1906年首先提出了遗传学（genetics）作为一个学科的名称；1909年，约翰生（JohannsenWL，1859-1927）发表了“纯系学说”，并提出“基因”（gene）一词，使品种选育工作逐步进入科学育种的新阶段。◆（４）连锁遗传定律的发现和基因理论的创立

1906年，贝特生等发现了香豌豆的性状连锁现象；1910年，摩尔根（MorganTH，1866-1945）等以果蝇为材料研究同样发现了连锁遗传现象，并创立了基因理论，使第三个遗传定律得以系统阐述。为园艺植物遗传育种的发展起到了很大作用。

1903年和1932年，费希尔（FisherRA）、赖特（WrightS）、霍尔丹（HaldaneJBS）等应用数理统计方法分析性状的遗传变异，推断遗传群体的各项参数，奠定了数量遗传学和群体遗传学的数学分析基础。◆（５）数量遗传学和群体遗传学的创立

1927年，穆勒（MullerHJ）和斯特德勒（StadlerLJ）几乎同时采用X线分别诱发果蝇和玉米突变成功；1937年，布莱克斯里（BlakesleeAF）等利用秋水仙碱诱导植物多倍体获得成功。20世纪30年代后，园艺植物杂种优势利用和抗病育种逐步开展，陆续育成许多优良品种，并提出了杂种优势的遗传假说。60年代，日本、美国、荷兰、保加利亚等国家在番茄、茄子、甜椒、黄瓜、甜瓜、甘蓝、白菜、洋葱和胡萝卜等蔬菜上普遍应用一代杂种，并且相继培育出了一大批兼抗多种病害的蔬菜良种。

◆（６）诱变技术、杂种优势和抗病育种的创立

1941年，比德尔（BeadleGW）等人开始以红色面６包霉为材料，着重研究基因的生理生化功能、分子结构及诱发突变等问题，并证明了基因是通过酶而起作用的，提出了“一个基因一个酶”的假说，推动了微生物遗传学与生化遗传学的发展。

◆（7）微生物遗传学和生化遗传学的发展◆（８）20世纪中叶ＤＮＡ结构的发现及以后的高科技育种

20世纪50年代前后，由于物理、化学等先进技术和设备的应用，在遗传物质的研究上取得重大突破。1944年，阿委瑞（AveryOT）在格里菲思（GriffithF，1928）开展肺炎双球菌的转化试验的基础上，证实了DNA是遗传物质；1952年，赫尔歇（HersheyAD）和简斯（ChaseM）运用放射性元素作标记开展了T2噬菌体的试验，进一步证实了DNA是遗传物质。特别是遗传学上第三个具划时代意义的人物——沃森（WatsonJD）和克里克（CrickFHC，1916-2004）通过X线的衍射分析阐明了核酸的结构，使遗传学的研究由细胞水平发展到分子水平。60年代，由于遗传密码的破译（Nirenberg等，1961—1964），发现了遗传信息的转录和翻译。70年代初，随着重组技术的建立（Berg，1972），人类成功地进行了基因的人工分离和人工合成，开始建立了遗传工程。

70年代以来，单倍体育种、体细胞杂交、基因工程技术和分子标记技术等相继应用于园艺植物遗传育种。90年代初美国率先实施“人类基因组计划（humangenomeproject，简称HGP），旨在测定人类基因组全部32亿个核苷酸对的排列次序，构建控制人类生长发育的约3.5万个基因的遗传和物理图谱，确定人类基因组编码的遗传信息。2003年4月14日，包括中国在内的6国科学家完成了人类基因组序列图谱的绘制。包括拟南芥（Arabidopsisthaliana）、水稻、毛果杨（Populus

trichocarpa）、葡萄等植物的全基因组测序也相继完成。21世纪，遗传学进入了“后基因组”时代，将进一步阐明生物基因组编码的蛋白质的功能，揭示ＤＮＡ序列所包含遗传信息的生物学功能。1.5中国园艺植物遗传育种的概况

中国园艺植物遗传育种有着悠久而辉煌的历史。我们的祖先在长期改造自然的斗争中把众多的野生植物驯化成栽培类型，培育创造了丰富多彩的果树、蔬菜、观赏植物品种（系），为全世界所瞩目。中国是世界农业及栽培植物起源最早、栽培植物数量极大的独立起源中心，古文献中记载了有关选择育种的宝贵经验，对世界的园艺植物遗传育种事业做出了巨大的贡献，使我国拥有“园林之母”的美誉。

如汉代（公元前1世纪）枟范胜之书枠中已有关于注意选留种株和种果以及单打和单存等选种、留种方法的记载。北魏贾思勰（532）的枟齐民要术枠中已有论述种子混杂的害处，主张穗选，设置专门的留种地和选优、汰劣等措施，以及对无性繁殖的园艺植物采用有性和无性繁殖结合的方法进行实生选种等记载。《洛阳牡丹记》（1031）、《菊谱》（1104）和《荔枝谱》（1059）等专著中，记述了无性繁殖的花卉和果树等植物的芽变选种、选育重瓣和并蒂及菊花、牡丹、芍药等花卉品种的经验。

然而在19世纪以后，当世界进入遗传育种事业迅速发展的阶段时，中国正处于腐朽的封建统治和帝国主义的双重压迫之下，民不聊生，使得遗传育种工作长期处于停滞状态。直到20世纪20年代之后，随着留学欧美的一批先驱（陈桢、李汝祺、赵连芳、谈家桢、陈子英、李先闻、冯泽芳和杨允奎等）相继回国，我国的遗传育种事业才再次得以形成与发展。

新中国的成立对于我国的遗传育种事业如春雨润物，极大地推动了其前进的步伐。特别是1956年8月10日召开的青岛遗传学座谈会，1959年和1961年相继在北京和上海成立的中国科学院遗传研究所、复旦大学遗传学研究所，以及1978年10月7日在南京召开的中国遗传学会成立大会，对我国遗传育种事业的发展起到了转折性的作用。我国的园艺植物遗传育种事业也伴随着整个遗传育种事业的发展而不断向前迈进。◆（1）全国性的资源调查和地方品种整理，建立了种质资源工作体系

1956年的全国科学规划将作物资源调查、整理和利用列为重点课题后，各地陆续开展了园艺植物资源调查工作，在普查中发现和整理的果树和蔬菜品种均以万计。国家种质库在美国洛克菲勒基金会和国际植物遗传资源委员会的部分资助下，于1986年10月在中国农业科学院落成。

据1997年统计资料，中国国家种质库拥有的资源总份数已达到35万份，其中包括有性繁殖的蔬菜资源28765份，无性繁殖的果树和蔬菜资源以资源圃种植保存及以试管苗库低温保存。有关园艺植物的国家级种质资源圃23个，包括各类果树资源圃17个（11657份），含果桑在内的桑树资源圃1个（1757份），薯类资源圃2个（1900份），试管苗库2个（2350份)，水生蔬菜资源圃1个（无性繁殖资源1949份，有性繁殖资源184份）。以上种植保存和试管苗库保存包括部分重复资源近2万份。

2001年，国家种质库拥有的资源总份数已达到37万份，规模居世界第二（仅次于美国，55万份），2003年，该库长期保存的种质数量居世界第一。按植物分类学统计，国家种质库保存资源种类隶属35科192属725种，80％库存资源是从国内搜集的，其中国内地方品种资源占60％，稀有、珍稀和野生近缘植物约占10％。同时，还构建了国家农作物种质资源平台，据2009年统计，国家农作物种质资源平台由1个国家种质库、1个青海国家复份库、10个国家中期库、23个省级中期库和39个国家种质圃共74个库圃组成，已整合200种作物39万份种质资源。

观赏植物种质资源工作相对滞后。从1929年南京植物园建园开始，各地建立了以不同观赏植物为主的较大规模的植物园十多个，为种质资源搜集和保存起到了极大的作用。1980年，中国园艺花卉学会在成都召开花卉种质资源讨论会，随后我国19个省（直辖市和自治区）开展了观赏植物种质资源的初步调查，了解了主要观赏植物的分布区，发现了很多新种和大面积的野生花卉。由广州华南植物园、昆明园林科学研究所等单位协作调查，搜集我国木兰科植物11属90种200多份资源，先后在浙江富阳和建德建立了木兰资源圃，后又在华南植物园和昆明植物园相继建圃。

中国梅花研究中心在武汉东湖磨山植物园建立的梅花资源圃，搜集保存了梅花品种200多个。山东菏泽和河南洛阳建立的牡丹资源圃，搜集保存牡丹和芍药资源500多份，1986年，广西南宁建立了两座金花茶资源圃，拥有金花茶类20多个和变种以及上千的杂种株系；南京和北京建有保存近3000个品种的菊花资源圃；1995年，在贵阳市建立了蕨类种质资源圃。但至今我国很多地方的相关种质资源仍未调查清楚，此方面工作有待加强。◆(2)广泛进行了园艺植物的引种

新中国成立以来，广泛进行了国内不同地区间相互引种和国外引种工作，大大丰富了各地园艺植物的种类和品种，扩大了良种的栽培面积。四川榨菜通过引种不仅在长江流域的江苏、浙江各省，而且在南自广东、广西，北至山西、辽宁等省均进行了引种栽培；南方的莴笋、白菜、丝瓜、苦瓜等都在北方试种成功；北方的大白菜、黄瓜等良种也在南方广泛栽培。西藏自治区从20世纪50年代开始陆续从内地引种苹果、梨、桃、葡萄、西瓜、甜瓜、番茄、茄子、菜豆、白菜、马铃薯、月季、牡丹、芍药、大丽花、百合和唐菖蒲等良种，都已进行大面积商品性生产，结束了长期以来缺果、无花和少菜的问题。

近年来从国外引种的园艺植物种类，如果树中的芒果、红毛丹、面包果、倒捻子、星苹果和腰果；蔬菜中的西芹、球茎茴香、石刁柏、锦葵菜、四棱豆、莳萝、独行菜和黄秋葵等；观赏植物中从日本引进的日本五针松、樱花、红槭，从北美引入的香柏、铅笔柏、墨西哥柏、池杉、加勒比松、湿地松、火柜松、晚松和油棕等都取得显著成效。从国外引进优质草坪草种在100个以上，经各地试种和推广应用，筛选出许多适应各地栽培的优良品种。目前栽培面积较大的寒地型坪草有剪股颖、草地早熟禾、高羊茅、细羊茅、野牛草和多年生黑麦草，暖地型坪草有狗牙根、结缕草、马尼拉草、巴哈雀稗等，都取得显著成效。当然，在引种过程中由于只注重眼前利益，未严格按照引种相关要求盲目行事，一些物种的引入也带来了生物入侵等问题。◆(3)新品种选育和杂种优势利用研究成效显著

新中国成立以来，通过各种育种途径选育的园艺植物新品种数以千计，主要的果树、蔬菜作物品种已更换过2～4次，比较充分地发挥了良种在园艺生产中的作用。国家科委（科技部）和地方政府在“六·五”至“十一·五”期间，集中对大白菜、白菜、甘蓝、番茄、黄瓜和辣椒等作物的新品种选育和育种技术进行了联合攻关，育成优良的抗病、丰产、优质新品种上百个，在农业产业结构调整和蔬菜生产上发挥了重要作用，取得了巨大的经济效益、社会效益和生态效益。

在苹果、梨、桃、柑橘和葡萄等主要果树中，育成了许多品种，在果树生产上发挥了重要作用。在菊花、梅花、荷花等观赏植物的培育中，也取得了举世瞩目的成果。尤其是梅花的优质和抗寒育种，国庆节前后开花早菊选育，抗逆性和适应性更强的月季品种选育等。国家将在“十二·五”期间，继续通过国家自然科学基金、科技支撑、“863”和农业产业化项目支持园艺植物品种改良。◆(4)育种理论和育种方法的研究也取得了较大的成效

近60多年来，对园艺植物主要经济性状的遗传规律、多倍体的诱发、辐射诱变、克服远缘杂交的障碍等方面开展了许多研究。我国较早通过花药培养获得了苹果、柑橘、葡萄、白菜、茄子、番茄和辣椒等园艺植物的单倍体，有的获得了后代以及苹果、柑橘、葡萄、桃、马铃薯、大蒜等的分生组织培养和脱毒，苹果、葡萄、草莓、甘蓝、花椰菜、芥菜、石刁柏、百合和水仙等的离体快繁均获得成功。

20世纪70年代后期以来，我国在同工酶、分子标记技术应用于研究园艺植物的分类、演化、遗传以及品种、杂种亲缘和纯度鉴定等方面取得了可喜的进展。通过转基因技术获得的各种转基因园艺植物，包括苹果、柑橘、葡萄、胡桃、猕猴桃、草莓、番木瓜、番茄、茄子、辣椒、甜椒、马铃薯、甘蓝、白菜、黄瓜、石刁柏、花芋和杨树等，有些已进入大田试验。转基因技术在提高园艺植物对病虫害、病毒病、除莠剂的抗性以及改进品质和贮藏保鲜性能等方面展现了良好的前景。1.6园艺植物育种目标的确定1.6.1主要目标（1）产量

园艺植物育种的最终目标是获得优良品种（系）。优良品种（系）必须具有高产、稳产的潜力，所以产量上达到高产、稳产是园艺植物育种的基本目标。一般所指的产量就是单位面积上收获的产品质量。产量的提高直接决定于构成产量的因素之间的协调增长。产量可分为生物产量和经济产量。前者指一定时间内单位面积的全部光合产物总量，后者指其中作为商品利用部分的收获量，二者的比值叫做经济系数（coefficientofeconomics），又称收获指数（harvestindex）。1.6.1主要目标（1）产量

用于园林装饰的观赏植物和部分绿叶蔬菜，以整个植株乃至群体为利用对象，经济系数可谓100％；而大多数蔬菜以及生产水果、切花等园艺产品的作物则经济系数较低，且种类和品种间变异较大。经济系数在一定情况下可作为高产育种的选择指标。进一步提高产量则需要兼顾经济系数与生物学产量的协调增长。

对于不同的园艺植物，根据其产品收获目标的不同。其具体的产量指标要求不同。产品为果实的蔬菜和果树应具有较高的单位面积果实产量潜力（yieldpotential），根菜类则要求肉质根产量潜力，叶菜类要求叶片产量潜力，鲜切花要求花枝的产量潜力等。园艺植物根据采收期不同，其产量又分成早、中和后期产量，而早期产品价格一般要高于中、后期，因此其早期产量有时比总产量的指标更显重要。此外，果树的产量高低还与总枝数、结果枝百分比、平均果穗重等产量构成因素有关，因此在开展其育种时，应对这些指标加以考虑。对于多年生的果树和花木的产量而言，还要注意初花、初果的年龄，早年丰产性及开花结果的大小年等问题。

农业生产对品种产量潜力的要求不仅在小面积增产上，更重要的是在大面积推广中的普遍增产。对杂种品种产量潜力的要求较纯系品种更高，必须足以保证为产生杂交种子所增加的成本，而能获得一定的经济效益。生产上不但要求所推广品种具有高产潜力，而且要求在其大面积推广过程中能够保持连续而均衡地增产。影响稳产性的主要因素是病虫害以及不利的气候和土壤等环境因素胁迫，对这些因素可以采取各种措施加以防治，但是经济而有效的途径则是采用对这些因素具有抗、耐性的品种。因此，推广兼具高产性和抗、耐性的品种可以取得大面积持续增产。（2）品质

欧洲品质控制组织（ＥＯＱＥ，1976）给品质定义为“产品能满足一定需要特征特性的总和”，即产品客观属性符合人们主观需要的程度。它直接影响消费者对园艺产品的喜好和需求，是园艺植物育种的重要目标。园艺产品的品质按产品用途和利用方式大致可分为感观品质、营养品质、加工品质和储运品质等。

感官品质常包含植株或产品器官的大小、形状、色泽等由视觉、触觉所感受的外质以及风味、香气、肉质等由味觉、嗅觉、口感等感知的内质。园艺植物中，果品、蔬菜常以内质为主或外质与内质并重，花卉常以外质为主，表现为花型、花色、叶形、叶色、株型和芳香等各方面。经过加工、储运后利用的园艺产品还要鉴定加工、储运前后（含加工成品）的感官品质。感官品质的评价受到人们传统习惯的影响，有较多的主观成分。而且随着利用方式和消费习惯的改变，人们对感官品质的评价也会发生某种变化。

营养品质常指人体需要的营养和保健成分含量的提高、有害成分含量的下降或消除等，主要包括维生素、矿质元素、有机酸、纤维素和蛋白质和其他有害成分的组成和含量。随着人们生活水平的提高和营养保健科学技术的发展，包括测试手段的改进，通过育种改进园艺植物的营养品质，已受到越来越多的重视。蔬菜的营养品质育种主要包括维生素、矿质元素、有机酸、纤维素和蛋白质或氨基酸含量；果树的营养品质育种则重在水果的糖分、干果的淀粉和特殊化学成分（如银杏的冠心酮）含量等方面；而观赏植物除了兼用型品种外，是不考虑营养品质的。

育种学家注意到果蔬产品中某些有害成分在品种间的显著差异，并致力于育种中降低乃至消除这些成分。如甘蓝中至少含10种以上的硫代葡糖苷，当它们被同时存在的硫代葡糖苷酶水解后会形成异硫氰酸盐和有机腈等味苦而有毒的成分，有诱发甲状腺肿大和损害肝功能的作用，而甘蓝品种间异硫氰酸盐含量差异达数十倍，表明改进潜力很大。其他有害物质如黄瓜、甜瓜中形成苦味的葫芦素，菠菜叶片中草酸和硝酸盐的成分等也是如此。

加工品质是指产品适合于加工的有关特性，如番茄的茄红素、果色的均匀度等，这一品质对加工类型特别重要。

随着经济发展和人民生活水平提高，品质已逐渐上升为比产量更为重要和突出的目标性状。优质性状与高产性状之间，往往存在矛盾，二者得到协调改进的品种则更符合生产要求。（3）成熟期

成熟期的早晚对许多园艺植物都是重要的目标性状。绝大多数园艺产品都是以鲜活产品供应销售的，不像粮食那样易于储运，除了不同区域和保护地生产外，生产上需要选育早、中、晚熟配套品种（系）进行生产，才能在一定程度上满足周年供应市场的需要。早熟性不仅有利于减免园艺植物生长后期可能遭受的灾害，也有利于提高复种指数，提高前期产量，增加经济收益。但早熟品种（系）往往因生育期（或果实发育期）较短造成产量不高、品质较差而影响经济效益。这就要求在育种过程中将早熟性、丰产性和品质结合起来，并按早熟品种（系）的特点实施合理密植等优化栽培措施，从而达到总体经济效益的提高。

晚熟性不仅有利于保障产品供应季节后期货源，往往也有利于为延长保鲜期和提供耐储运的品种（系）。观赏植物的成熟期主要是花期的早、晚和延续时间。如菊花花期方面的目标性状是：在原有10月底到12月中旬开花的秋菊的基础上，选育从10月初到10月下旬开花的早菊，12月中旬以后开花的寒菊，6月份至10月份两次开花的夏菊。梅花除要求比自然花期更早或特晚的品种外，更要求每年两次或多次开花的新品种。草坪植物则要求能保持绿色时间最长的品种类型等。（4）适应性和抗性

园艺植物分布广，栽培环境多样，许多种类为周年生产，因而园艺植物品种的适应性比其他作物有更多的要求。园艺植物要求适应不同的环境（非生物）胁迫，环境胁迫大体上可分为温度胁迫、水分胁迫、土壤矿物质胁迫、大气污染胁迫等。温度方面有高温胁迫和低温胁迫，低温胁迫又可分为冻害（≤０℃）和冷害（＞０℃）。水分方面有干旱胁迫和湿渍胁迫。干旱又有大气干旱和土壤干旱之别。矿物质方面有盐碱土和酸性土胁迫，有由于矿质营养元素不足造成的饥饿胁迫，还有由于土壤中某些矿质元素过多构成的毒害胁迫等。园艺植物相应就有对环境胁迫的适应性（抗逆性），如耐低温、耐弱光、耐热、耐旱和耐涝等性状。

作为目标性状的抗逆性常常不是单纯地追求抗逆程度，而是和产量、品质等其他因素相结合，要求在某种逆境条件下保持相对稳定的产量和产品品质。因此要求选育出抗逆性（抗寒、耐热、耐旱、耐涝和耐盐碱等）强、适合机械化采收、耐储运、适宜加工的品种，而且要求适应发展中的生产条件和栽培水平，选育出适合保护地生产的品种。保护地使生态因子发生了一系列变化，如光照减弱、高温高湿、CO2供应不足、土壤盐类聚集和酸化等，产品采收提早或延后，植株易疯长，要求品种有耐肥、耐密植的特点，对抗逆性和抗病性提出了更高的要求，培育适合保护地栽培的品种也是现代园艺植物育种的目标之一。此外，随着全球经济发展带来的对环境压力的加大以及可耕作土地被不断占用、面积日趋减少，抗逆性园艺植物新品种（系）的育种意义更为深远。

对于园艺植物来说，人们可以创造利于其生长发育的环境，如应用温室等保护地设施、改良土壤等，但是当今世界人口不断增长、淡水资源紧缺、耕地面积减少、土地肥力下降及受到荒漠化的威胁，要满足人类对于园艺产品的需求，必须加强培育抗逆性强的高产、稳产品种。即使是在保护地设施里，原来露地生产的品种常难以适应保护地的生态条件，如弱光照和高温、多湿环境，依然有抗逆性的问题。如黄瓜保护地专用品种要求具备以下性状：在深秋和冬季低温、弱光条件下能形成较高的产量；在后期出现32℃以上的高温下能保持较高的净同化率；对保护地易发病（如枯萎病、霜霉病、白粉病、黑星病、角斑病和疫病等）有较强的抗耐性；株型紧凑，叶较小，叶量不要过多，分枝较少，主、侧蔓结瓜，节成性强等。

观赏植物常需要某些特殊的对环境胁迫的适应性，如地被、草坪植物要求耐阴、耐旱、耐灰尘污染、耐践踏，行道树还要求耐修剪、耐瘠薄、抗污染等特性。

此外，病虫、草害等生物逆境对园艺植物的产量和品质都有严重的影响，为减轻使用化学药剂引起的环境污染及残毒危害，抗病虫和抗除草剂育种已是不可缺少的重要目标。同一种园艺植物有多种病虫害，为了保持产量的稳定性，就需要兼抗或多抗品种（系）。在有的病菌或害虫中又有不同的小种或生物型，为了避免品种抗性的丧失，还特别需要采用具有持久抗性（水平抗病性）的品种（系）。

在园艺植物的生产中为防治病虫、草害而大量使用化学药剂，不仅大幅度提高生产成本，而且带来残毒危害和环境污染等严重问题。因此，通过遗传改良，增强园艺植物品种对多种病虫害和除草剂的耐、抗性就成为园艺植物育种中的重要目标。病虫害种类很多，抗性育种只能抓住主要矛盾，在危害普遍、严重而在种内、种间抗耐性差异显著的种类中进行。鉴于多数病原都存在生理分化，所以抗病育种还应针对本地区的主要生理小种或病毒株系，选育多抗型品种（系）。

抗性育种中要求新品种对病虫害有绝对的抗性常常是不切实际的，从经济学和生态学的观点来看，作物或品种对病虫害的抗性，一般只要求在病菌流行或害虫发生时，能把病原菌的数量和虫口密度降低到经济允许的阈值以下，即要求品种对病虫有相对的抗性，而不要求绝对的抗性；当病虫害发生时，对产量和品质的影响不是很大，有一定的耐病性或耐虫性，就基本达到要求了。（5）对机械化生产的适宜性

园艺植物要适应机械化生产，必须对一些性状进行改良，以适宜于机械化耕作和收获。这些性状包括株型紧凑、秆壮不倒、生长整齐、成熟一致、大小均匀、长短一致、果皮韧性强及结实部位适中等。1.6.2目标的特点（1）育种目标的多样性

园艺植物的利用方式、对环境的要求和人们对其嗜好的多样性及其多以活鲜方式供应市场等特点，决定了它们育种目标的多样性。如葡萄不同成熟期的鲜食、制干、制罐、制汁、酿造用品种和耐储运品种的选育，抗寒、抗旱、抗石灰质土壤、抗根瘤蚜和抗线虫砧木品种的选育，大果无子品种的选育，适应于设施园艺生产的品种选育等，其中有不少是大田作物很少涉及的育种目标。1.6.2目标的特点（1）育种目标的多样性花卉植物以菊花为例，按用途有盆栽、切花和地被等，各有不同的育种目标，仅盆栽的大菊系花型育种就可列出宽瓣型、球型、卷散型、松针型、丝发型和飞舞型等近20种不同花型。花色育种目标除常见的白、黄、橙、红、紫等鲜艳花色外，还要求育成绿、灰、黑色等罕见色调，是目标多样性的典型事例。切花生产为了达到产量高、周期短、易于周年供应、储运包装简便和效益好等要求，其育种目标需要花期长、花瓣厚、耐久养和便于包装储运等。（2）预见品种的高效性无论哪一种或哪一类育种目标，其育成品种都必须满足品种使用者和社会获得最大的经济、社会和生态效益的要求，早熟育种是这样，优质育种也是这样。在园艺植物育种中，品质往往是更为突出的目标性状，这是因为在市场上蔬菜、水果和花卉品种的优质产品比一般品种的产品价格高出几倍到几十倍，同时在国际市场上才有竞争能力。在观赏植物中，除了球根花卉和切花对产量有一定要求外，多数花卉植物在育种目标上基本以重视优质和特异性目标为主。如微型盆景植物其产量一般很低，但其优异的品质和特色带来了较高的经济效益。（3）供应市场的季节性

生产的季节性和需求的随时性是以鲜活状态供应市场的园艺生产中的突出矛盾。解决这一矛盾最主要的途径是选育极早熟的品种和晚熟耐储运的品种，以及随着设施园艺的迅速发展，选育适应于保护地设施栽培的园艺植物品种。菊花因切花和露地观赏的需要，国际园艺界要求培育其对日照长短不敏感，在自然日照下四季均能开花的品种。如四川原子能应用技术研究所采用辐射诱变和营养系杂交育种相结合的方法，育成花期长达半年，能在春、夏季开花的20多个菊花新品种。（4）重视品种的兼用性

以往人们很少注意食用园艺植物在观赏和环境保护方面的功能，对观赏园艺植物的育种目标则多仅限于株型、花色等观赏性状，而对其食用和药用等功能注意不够。近年来，选育食用和观赏兼用型品种以及开发观赏植物其他功能的育种工作已经逐渐引起重视。如日本的铃木登（1995）致力于花果兼用梅的育种已取得初步成果。陈学森等（1996）在广泛研究类型间变异的基础上选育出药用成分含量高、产叶量大的药用和观赏兼用的‘泰山１号’银杏等３个品种。在现今环境污染日趋严重的情形下，应特别重视观赏植物有利于提高环境保护功能的园艺植物新品种（系）的育种，如开展耐酸雨、耐盐碱、抗重金属污染、高滞尘能力等观赏植物品种（系）或类型的筛选，将是观赏植物重要的育种目标。此外，还应考虑观赏、保健或药用兼备的园艺植物新品种（系）的选育工作。1.6.2制定目标的主要原则（1）满足生产和市场需要

育种目标体现育种工作在一定地区和时期的方向和要求，所定目标的适当与否，往往影响育种工作的成败。制定园艺植物育种目标的主要原则是：

一个品种（系）选育出来，必须满足当时和一段时间内生产和市场需要。这就要考虑以下诸多方面：是否适应农业现代化要求，包括国家有关园艺生产发展的规划和农业机械化的要求等；是否适合拟推广区域的耕作制度、作物结构和品种合理搭配的需要；是否符合当地、当前大面积生产水平需要或某种特定需要（如外贸出口、加工储运等）。

制定育种目标应遵循市场导向和国家宏观调控的原则。商品市场反映消费者的需求，种苗市场反映生产单位或生产者的需求。二者既有联系，又有区别。如消费者不能接受的品种，其种子苗木不可能被生产者接受。能够得到消费者接受的品种（系），如果不利于生产栽培管理，如对生产过程中常见的自然灾害适应性差，用于防寒、病虫防治等投入过多，生产成本过高等也难以被生产者接受。在市场需求方面除现实需求外，还有市场的潜在需求。由于育种过程一般至少需要７～８年乃至更长时间，因此必须进行专项市场预测和论证。在我国由计划经济走向市场经济的形势下，市场导向的作用在制定育种目标中应重点予以考虑。

育种目标不仅要考虑比原有同类品种的显著优势，还要考虑比国内、外同行从事同一作物育种工作的相对优势。也就是说育种应该尽可能制定使自己处于优势竞争地位的目标，而不要盲目追求自己不具备的竞争优势的育种目标。

在同一地区范围内，自然和生产条件不完全相同，对品种所具备的性状的要求也就有所差异。因此，在制定育种目标时，就应该考虑分别选育具有适当差异的几类品种，以便在生产上搭配应用。如有分别适于早晚播的、成熟期有早晚的、分别要求较高肥水条件的和较耐旱瘠的等。这样可以避免在生产上的品种单一化，可以减少灾害的风险；可以根据土质、茬口安排相应的品种；可以依次进行播种、收获及管理工作，使生产安排较顺利。国内、外都有过因品种单一化而加重灾害所造成的损失的教训，今后必须注意配套品种的选育。（2）经济和社会效益任何作物的育种目标都应该在经济学上和生物学上是合理的。经济学标准，即使不能严格地以货币方式表示，也必须是栽培者和最后的使用者愿意接受的。也就是说，按照一定育种目标育成的品种，必须比原有同类品种能为农民或最后使用者提供更高的经济效益。例如，在与原品种产品价格相近情况下，产量提高25％；产量和原品种相近情况下，产品品质优良，或成熟期提前，价格比原品种提高60％；抗病性提高，可以节约防治病害的药剂和人工等生产成本30％等。

在上述３种情况的简单对比下，优质育种的目标效益高于抗病育种和高产育种。实际情况当然要复杂一些。如优质品种可能在产量方面有某种程度的下降，或者在栽培管理方面要求较多肥水，从而增加了生产成本。还要考虑农民购买新品种种苗比原品种要花费较多生产投入等，例如，杂种1代品种的增产幅度应该比非杂种１代的常规品种大。经济效益有时还要考虑按一定的育种目标，育种者为育成一个品种的经济投入和可能以某种方式得到的经济报偿等。种苗生产者从繁育新品种可能得到较多的经济效益。显然一个在生产中占地面积较大、种苗需要量较大的品种，比占地面积较小、种苗需要量较小的品种会带来更大的经济效益，育种者权益是一个非常复杂的问题，涉及调动育种者的积极性和整个育种工作的持续发展，应该从整个科学研究体制改革中妥善解决。

成功的育种除了给生产者、消费者以某种方式带来经济效益外，也还有一些育种目标能产生较大的社会和生态效益，如改善污染、荒漠化等特殊功能应该得到国家或社会团体更多的资助。（3）育种目标实现的可能性

一个育种目标能否实现，还要考虑其实现可能性。这种可能性涉及育种者本身条件、可利用的种质资源、选育当地和推广地区的自然环境和栽培条件、性状指标确定是否适宜等。

育种者自身的素质、科技水平、实践经验，对国内、外有关信息的掌握程度等是实现目标的重要条件。育种者拥有实验室及场地的设施、经费等因素是否有实现育种目标的潜力。如果是一个缺少鉴定病毒的仪器和设施而又无法从协作单位取得必要支持的育种者，显然难以完成抗病毒育种的目标。

育种者掌握种质资源的多寡以及是否拥有目标性状的资源，也是育种成败的关键。在育种历史上，有不少创新的育种目标是由于发现了优异的种质资源而制定的。例如，布尔班克（1921）是从法国得到一种果小、味酸但无核‘SansNoyan’李树资源，从而开始他的无核李育种工作的。他育成了大果、优质的无核李品种‘Conquest’。美国抗板栗疫育种的成功，是由于从我国获得了抗板栗疫病的资源，才使板栗在美国避免了灭顶之灾。选育当地和推广地区的自然环境和栽培条件，以及性状指标确定是否适宜等，也都是与育种目标密切相关的因素。例如，苹果抗寒育种要求提高抗寒性，使主栽区北缘的苹果减轻由于周期性寒潮造成的严重冻害，既是客观需要又是可能实现的育种目标；而要求把苹果主栽区扩大到吉林、黑龙江等地则不是客观需要而且又是难以实现的目标。因为在现代的交通运输条件下，从辽宁、河北、山东等主产区把苹果运往吉林、黑龙江市场非常经济而便利，没有必要把产区向北扩展到非适宜区，而要育成适应吉林、黑龙江严酷气候，具有和主产区苹果品种竞争力的抗寒品种是难以实现的。（4）近期需要与长远利益兼顾

园艺植物的育种时间较长，通常短则7～8年，长则10～20年，因此，制定育种目标既要着眼于现实和近期内发展的需要，同时也应尽可能兼顾到长远发展的需要。要看到实现近期目标后，可能接着提出的是什么目标。如美国番茄加工品种选育，20世纪初番茄育种目标是以鲜食品种的高产优质、地区适应性和抗病性为主，随着加工工业的发展逐渐加重其加工适应性。现全美番茄总产量约有85％用于加工，随着加工用番茄对机械收获的要求变得迫切，育种目标又转向加工用机械收获。他们从选育果实硬度好、耐碰撞的性状开始，最早育成‘RedTopV-P’；1963年又育成了对机械撞击抗性更好的长果形品种‘VF13L’；后来又选育出了无支架、无腋芽品系。在一个较长远而复杂的育种目标内，制定出分阶段的育种目标。如需要20年实现的目标计划中，在８～10年内育成若干可能为市场接受的过渡品种等。如日本1950年开始仙客来杂交育种，目标性状涉及花期极早、抗高温、花型和花色的改进及芳香性等，考虑到一次涉及较多目标性状难以实现，采取分阶段育成过渡性品种，逐步实现集大成的策略（表1.1）。（5）处理好目标性状和非目标性状的关系育种目标应尽可能简单明确，除了必须突出重点外，一定要把育种目标落实到具体组成性状上，应该分析现有品种在生产发展中存在的主要问题，明确亟待改进的目标性状。而且应该尽可能提出数量化的可以检验的客观指标，这样才能保证育种目标的针对性和明确性，也可以为育种目标的最后鉴定提供客观的具体标准。例如，产量这一目标性状一般可落实到生物产量和经济系数，利用果实的作物产量可落实到单株、单位结果母枝或单位面积的果实数和单果平均质量（果重）；品质性状可落实到产品大小、形状、色泽、质地、风味等感官性状以及糖、酸、维生素Ｃ等物质的含量或其他品质特征上。再如以观叶为主的君子兰育种目标提出叶长在30cm以下，叶宽10cm以上，叶厚0.2cm以上等。有些性状虽然规定数量化指标比较困难，也要尽可能用样板的办法提出能反映要求程度的客观标准。

目标性状集中，则相对选择压力较大，育种效率较高；相反，如果目标性状分散势必分散精力，延缓育种进度。因此，必须抓住主要矛盾，目标性状一般不能超过两三个。而且还要根据性状在育种中的重要性和难度明确主要目标性状和次要目标性状，做到主次有别、协调改进。还要处理好目标性状和非目标性状之间的关系，因为品种作为重要的生产资料，应该在主要经济性状上符合生产和消费者的需要。还应该看到性状之间的内在关系。对一个性状的高度追求，有时可能对另一性状产生负面影响，这类相互制约的关系，诸如早熟性与品质、产量之间，成熟期与耐贮性之间，品质与抗逆性、抗病性之间的关系等，在各种园艺作物中都有不同程度的表现。如以早熟为主要目标性状、品质为次要目标性状的育种目标，一般在育种过程中总是在提早成熟期的基础上改进品质。而且由于早熟性和高产、优质之间一定程度的负相关，通常应适当降低对品质和产量指标的要求。1.7

园艺植物育种的途径

在确定了育种目标之后，就要根据园艺植物的特点、资源状况、品种现状和育成品种的目标要求等，确定采取什么途径，以获得符合目标要求的新品种。广义的品种选育工作主要包括从现有种质资源及其变异材料中的直接选择利用，包括种质资源调查（查）、引种（引）、选择育种（选）３条途径，以及在现有资源基础上，通过人工创造变异，选择获得新的品种类型的创造变异育种（育）途径。狭义的园艺植物育种是指通过人工创造变异形成新品种类型的比较高级而复杂的方法。创造变异育种途径又包括杂交育种和杂种优势利用、诱变育种、现代生物技术育种等多条途径。（1）种质资源调查和引种驯化种质资源（germplasmresources）是一切育种工作的基础，开展种质资源调查是对现有种质资源直接选择利用的基本途径，通过调查可能发掘长期蕴藏在局部地区而还未被重视和很好利用的品种类型。因此，种质资源的调查、搜集、鉴定等工作是育种的基础。我国园艺植物种质资源极其丰富，长期以来形成了许多优良的地方品种和某些变异类型，除符合育种目标的可以直接利用外，许多都可以在进一步育种中间接地利用。某些地方品种的经济性状基本符合要求，对当地自然条件的适应性和抗逆性较强，选择其中更为优良的单株就可以直接繁殖推广。从野生园艺植物中可以发掘具抗性及其他优质资源，在育种上有很大的利用潜力。有一些野生植物还可以驯化（domestication）栽培，为园艺植物的生产增加新的种类。

引种（introduction）是从外地或国外引进新品种或新作物以及各种种质资源的途径。它是一种简便易行、快速见效的途径，可以根据其他地区园艺植物的品种类型在该地区条件下的性状表现，引入到相似条件的地区栽培，鉴定它们在当地的适应性和栽培价值。在引入的品种类型中，有的可直接用于生产；有的需要经过驯化以适应新环境；有的可作为其他育种途径的种质资源。如果引种得当，对解决当地生产上亟需的品种通常能达到高效。（2）选择育种

选择育种（selectionbreeding）是利用现有品种或类型在繁殖过程中产生的变异，通过选优汰劣的手段育成新品种的方法，是一种改良现有品种和挖掘新品种的简便而有效的育种途径。它是以现有品种（系）在繁殖过程中产生的自然变异为基础群体，按照育种目标筛选优良基因型材料，经过比较鉴定，以株系或家系的形式最终形成新品种（系），推广到生产中。在人类进行杂交育种以前，所有栽培作物的品种都是通过选择育种这一途径育成的。它贯穿于所有育种途径中，无论是引种、杂交育种和杂种优势利用、诱变育种，还是现代生物技术育种，都会涉及选择。（3）杂交育种和杂种优势利用杂交育种（crossbreeding）分为有性杂交育种（sexualcrossbreeding；又称重组育种，combinationbreeding）和现代生物技术育种中的体细胞融合（即体细胞杂交）。狭义的杂交育种（即是通常所说的杂交育种）主要是指前者，它是根据品种选育目标选配亲本，通过人工授粉的手段把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种之中，对其后代进行培育选择，比较鉴定，获得遗传性相对稳定、有栽培和利用价值的新品种的一条重要育种途径。由于选用的亲本的亲缘关系远近不同，有性杂交育种又可区分为近缘交配育种和远缘杂交（widecross）育种。前者所用的杂交亲本是属于同一物种范围内的类型或品种，而后者则是超出一个物种范围的种间或属间的杂交。远缘杂交一般是利用近缘种或野生种的某一性状的优良基因，通过人工杂交以合成新的种质，作为有性杂交育种或一代杂种优势利用的亲本。

园艺植物与其他许多生物类似，一代杂种在生活力、生长势、繁殖能力、适应性、产量和品质等方面表现出比双亲优越的现象，即杂种优势（heterosis）。园艺植物一代杂种常常表现出植株变高、叶面积增大、生长势增强、干物质积累增多、开花提早、产量提高和抗逆性增强等优势。利用这种杂种一代优势现象进行新品种选育，就是杂种优势利用，也称杂种优势育种（hybridbreeding）。它是许多园艺植物新品种选育常用的途径。（4）诱变育种

诱变育种（mutationbreeding）是人为地利用物理和化学等手段诱发作物产生遗传变异（基因突变、染色体畸变或染色体数目倍性增加），通过对这些变异体的选择和鉴定，直接或间接地培育成生产上有利用价值的新品种（系）。这种育种途径主要是用于在园艺植物自然群体不能发现或不能通过杂交育种和杂种优势利用育种等途径获得目标性状的新品种或新种质的创造上。它以辐射和化学诱变为主要手段，以基因突变或染色体结构变异为基础。而以秋水仙碱为主要诱变剂的多倍体育种则是以染色体数量的成倍变异为基础。近年来在航空航天育种和离子注入育种领域所取得的成就，也为诱变育种开辟了新途径。诱变育种可以解决多种独特的育种问题，可以作为一种有效的育种辅助手段而应用。（5）现代生物技术育种

现代生物技术（biotechnology）育种包括植物离体培养（plantinvitroculture），即广义的植物组织培养（planttissueculture）和分子育种（moleculebreeding）。植物离体培养是通过无菌操作，将植物的组织、器官、细胞以及原生质体等接种于人工的培养基上，在人工控制的环境条件下进行培养，以获得再生的完整植株或生产具有经济价值的其他生物产品的一种技术。它是组织和细胞水平上的植物育种。利用植物细胞在脱分化状态下对环境更为敏感，从而更易诱发突变，增加园艺植物的变异率，或直接创造新的类型，再通过选择获得新品种或新种质。利用植物组织与器官进行培养，是许多植物实现大量快速繁殖、获得无病毒株系、克服远缘杂交不亲和以及杂种不育的有效方法。

通过花药和花粉培养的单倍体育种途径，可以大大缩短选育、优育自交系或品种所需年限。大规模细胞培养生产，能获得具有重要经济价值和药用价值的细胞代谢产物，使大田农业生产走向工厂化生产。体细胞杂交技术可以克服有性杂交中的某些障碍，为植物的品种改良以及获得前所未有的植物新类型开拓了一条新途径。此外，应用植物离体培养技术还有利于种质资源的保存和交换，可为遗传转化和获得转基因植株创造条件。

目前，在分子水平上改良园艺植物，获得新品种或新种质已成为可能。借助于分子生物学手段，进行动、植物新品种的选育或种质资源创造的过程，就是分子育种。分子育种技术给园艺植物提供了一条重要的品种改良途径。目前，分子育种技术可分为植物基因工程（plantgeneticengineering）和分子标记辅助育种（assistedselectionbreedingbymolecularmarker）。植物基因工程是把不同生物有机体的ＤＮＡ（或基因）分离提取出来，在体外进行酶切和连接，构成重组DNA（recombinantDNA）分子，然后转化到受体细胞（大肠杆菌），使外源基因在受体细胞中复制增殖，再借助生物或理化的方法将外源基因导入植物细胞进行转译或表达。由于目的基因控制的性状明确，在导入植物细胞之后可预知赋予植物的性状，因此具有定向改良植物的特点。分子标记辅助育种是利用分子遗传标记，结合常规的重组育种、选择育种等其他育种途径，提高选择效率，加快育种进程的分子育种技术。

上述各种育种途径见效速度有快有慢，解决问题有难有易，需要条件有简有繁，在实际工作中应该结合园艺植物育种目标，根据植物自身的特点，依据实际的需要和可能的条件，来确定一项方法或综合几项方法，以达到预期的目标，为生产提供高产、优质和稳产的优良品种或新种质。1.8园艺植物遗传育种的发展趋势（1）育种目标更加注重园艺植物生产发展及市场竞争的需要

育种目标总的趋势是培育“优质、高产、高效”的品种，其他目标都是为此服务的。在激烈的市场竞争中，园艺植物育种者为满足生产者和消费者的需求，都十分重视品质育种，注重产品的外观、整齐性、货架寿命等商品性状，提高鲜食及加工品质，提高营养保健功能和消除有害成分。由于农药用量不断增加，不仅增加生产成本，而且严重污染生态环境，残毒影响人体健康，培育抗病虫品种已经成为蔬菜和果树育种的重点。

在人口增长、耕地减少及生态环境恶化的情况下，有些专家预言，将来多数植物将需要在目前认为不适合的区域种植，有些园林植物需要种植到废弃的工地和矿场、垃圾场地，因此，提高园艺植物对各种逆境的适应性也会逐渐提到育种日程上来。为了提高产量和品质，不仅要考虑产量、品质和构成性状，而且要考虑它们的生理基础。提高品种的光合效率和光合产物的利用率以及理想株型的育种等也引起育种界的重视。另外，还有选育适于机械化作业的品种，针对产品不同用途和加工方式分别选育专用及兼用品种等。（2）重视种质资源的搜集、评价和开发利用

育种界逐渐认识到种质资源是育种事业成就大小的关键，而且随着园艺生产的规模化，种质资源多样性正在不断减少，为此各个国家都非常重视种质资源的调查、搜集工作，许多国家都建立了一定规模的种质资源库。发达国家已经建立起比较完善、规范化的资源工作体系，如美国农业部、日本农林水产省等都设置专门机构，负责各类作物种质资源的考察、搜集、保存、评价工作，以及建立管理资料档案，更新繁殖、种苗检疫、分发、交换等制度，使种质资源工作和育种工作密切联系，充分和及时满足育种的需要。（3）重视育种应用基础及育种技术的研究

要提高育种效率，必须加强与育种关系密切的应用基础学科的研究，只有育种者对他所从事育种的植物，特别是对其目标性状的遗传、生理、生态、进化等方面的知识有深刻的了解，采取切合实际的育种方法，才能提高育种效率。近年来，主要园艺植物有关产量、品质、抗病性、株型和雄性不育等主要经济性状遗传研究方面的进展对提高育种效率起到了积极的推动作用。（4）育种途径及育种方法、手段的更新

对新育种途径和方法的研究，如细胞工程、基因工程、分子辅助育种、航空航天育种和离子注入育种等都在积极探索。以现代化仪器设备改进鉴定手段，有利于提高育种效率。如利用先进仪器设备对大批量小样品进行快速准确定性和定量鉴定，对含量极少的成分进行微量和超微量分析；对植物的组织、细胞结构和解剖学性状利用扫描和透射电镜观察；利用分子标记技术、测序和基因定位技术等开展目标性状遗传变异研究；利用计算机技术等分析处理大量数据库资源等，这些都将极大提高育种的效率和精确度。（5）加强多学科协作及鼓励企业投资育种对于解决复杂的育种任务，从种质资源的评价、筛选，杂种后代的鉴定、选择，到品系、品种的比较鉴定等，必须根据实际需要，组织育种、遗传、生理、生化、植保、土肥及栽培等不同学科的专业人员参加，统一分工、协同攻关提高效率的有效方式，正受到比较普遍的重视。园艺植物育种是一个周期长、投入多、风险大，但对发展现代化农业举足轻重，并且回报率也是非常高的事业。许多国家不仅明确规定对品种选育等工作拨专款予以推动和扶持，而且鼓励工商企业投资农业。练习与思考１．园艺植物遗传育种包括哪些相关内容？其任务怎样？２．简述人工进化与自然进化的关系。３．请说明遗传育种领域3位具划时代意义的杰出人物及其贡献。４．分析我国园艺植物遗传育种的概况。５．请谈谈今后园艺植物遗传育种领域的研究重点。６．请阐述园艺植物育种的主要目标，并分析园艺植物育种目标的特点。７．请说明制定园艺植物育种目标应遵循哪些原则。８．制定育种目标的目的是要使在时间比较长的育种过程中，做到心中有数，提高育种效率。我们应当如何处理好目标性状与非目标性状的关系？如何在相对集中与稳定育种目标的同时，根据具体情况，在育种过程中，充实与调整育种目标？９．当确定了育种目标之后，要根据园艺植物特点、品种现状和对育成品种的时间要求，确定采取适合的育种途径，才能获得符合目标要求的新品种的可能。根据现有知识，你认为对于不同种类的园艺植物，应该如何选择不同的育种途径？本章小结THANKS园艺植物遗传育种第一章

绪论第二章经典遗传与细胞质遗传第三章数量遗传第四章园艺植物种质资源与引种驯化第五章选择育种第六章有性杂交育种第七章杂种优势利用第八章诱变育种第九章现代生物技术育种第十章新品种的审定与推广繁育实训1-15第二章经典遗传与细胞质遗传2.1孟德尔遗传定律（分离定律和自由组合定律）2.1.1分离定律2.1.2自由组合（独立分配）定律2.1.3基因互作———孟德尔遗传定律的补充和发展2.2连锁遗传定律与遗传图谱2.2.1连锁

2.2.2交换2.2.3交换值及其测定2.2.4基因定位与连锁遗传图2.2.5连锁遗传定律的应用2.3细胞质（非染色体）遗传2.3.1分离定律2.3.2细胞质遗传的特点2.3.3母性影响2.3.4叶绿体遗传2.3.5细胞质基因与细胞核基因的关系2.3.6植物细胞