第三章细胞的基本功能第三节肌细胞的收缩功能讲解

第三章细胞的基本功能第三节肌细胞的收缩功能主讲人：余月2.熟悉骨骼肌收缩的分子机制、收缩形式及影响收缩的因素；熟悉前负荷、后负荷、等长收缩、等张收缩、单收缩、强直收缩的基本概念3.了解影响神经-肌接头处兴奋传递的因素骨骼肌神经-肌接头处兴奋的传递的过程及特点，兴奋-收缩耦联的基本概念及过程1.掌握第一节神经-肌接头处兴奋的传递一、神经-肌接头结构神经-肌接头处兴奋的传递神经-肌接头处兴奋的传递二、神经-肌接头处兴奋传递的过程当神经冲动传到轴突末膜Ca2＋通道开放，膜外Ca2＋向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中ACh释放(量子释放)ACh与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白分子构型改变终板膜对Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑终板膜去极化→终板电位（EPP）EPP电紧张性扩布至肌膜去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位→→→→→→→→神经-肌接头处兴奋的传递二、神经-肌接头处兴奋传递的过程膜Ca2＋通道开放，膜外Ca2＋向膜内流动神经-肌接头处兴奋的传递接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的ACh释放(量子释放)ACh与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白分子构型改变终板膜对Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑→→→神经-肌接头处兴奋的传递三、神经-肌接头处兴奋传递的特点

电--化学—电传递

保持1对1的关系单向传递

时间延搁易受环境变化影响神经-肌接头处兴奋的传递四、影响神经-肌接头处兴奋传递的因素

阻断ACh受体：箭毒和α银环蛇毒，肌松剂（驰肌碘）。

抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药，新斯的明。

自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏ACh受体），肌无力综合征（抗体破坏N末梢Ca2+通道）。

接头前膜Ach释放↓：肉毒杆菌中毒。

第二节骨骼肌收缩机制骨骼肌收缩机制一、骨骼肌细胞的微细结构肌原纤维肌管系统:

横管系统（T管）纵管系统（L管）：肌浆网三联管结构：横管+两侧终末池骨骼肌细胞的结构骨骼肌收缩机制肌原纤维暗带：长度固定，中央有一段相对透明区域，称H带（长度随肌肉所处状态不同而变化)中央有一条横向暗线，称M线。明带：长度可变（肌肉安静时较长，在一定范围内可随肌肉被动牵引而变长，但在肌肉因收缩而缩短时变短）中央也有一条横向暗线，称Z线。肌小节=1暗带+2个1/2明带骨骼肌收缩机制肌小节:是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。骨骼肌收缩机制

肌小节的明暗带包含有更细的结构：肌丝

粗肌丝：长度与暗带相同，M线实则是把成束的粗肌丝固定在一起的某种结构

细肌丝：由两侧Z线伸入暗带的细肌丝未能相遇而隔有一段距离，形成较透明的H带（细肌丝的游离端必有一段要伸入暗带，和粗肌丝处于交错和重叠状态。肌肉被动拉长时，细肌丝由暗带重叠区拉出，肌小节变长，同时又有明带长度变长和H带相应增宽。）

骨骼肌收缩机制

横管：肌管走行方向和肌原纤维垂直，是由肌细胞的表面膜向内凹入而成，因而是细胞表面貭膜的延续（形成闭合的管道，不与胞浆相通而与细胞外液相通）肌管系统骨骼肌收缩机制纵管：也称肌浆网。走行方向和肌原纤维平行，主要包绕每个肌小节中间部分，它们也互相沟通，但不与胞浆或细胞外液相通，只是在肌小节两端接近横管时管腔出现膨大，称终末池，内储大量Ca2+肌管系统骨骼肌收缩机制

肌管的作用横管：传AP至肌细胞深部纵管：贮存、释放、聚积钙三联管：兴奋-收缩耦联部位骨骼肌收缩机制骨骼肌收缩机制二、肌肉收缩的分子机制

1、肌丝滑行学说：肌肉的伸长或缩短是粗、细肌丝在肌节内相互滑动而发生的，肌小节长度发生变化，而肌丝的长度不变。2、肌丝的分子组成粗肌丝：结构特点肌凝蛋白（收缩蛋白）构成，分头部和杆部；杆部朝向Ｍ线呈束状排列。头部规律地分部在粗肌丝表面，为横桥。横桥的功能1、与细肌丝的肌动蛋白结合；2、具ATP酶的作用，可分解ATP供能；3、供能时，可做摆动将细肌丝拉向M线，使肌小节缩短。骨骼肌收缩机制二、肌肉收缩的分子机制肌凝蛋白头部（横桥）杆部骨骼肌收缩机制粗肌丝的分子组成二、肌肉收缩的分子机制细肌丝：

肌动蛋白是收缩蛋白的一部分。

原肌凝蛋白肌动蛋白与横桥之间，阻止两者的结合。

肌钙蛋白C亚单位：与Ca2+结合；T亚单位：将肌钙蛋白连接在原肌凝蛋白上；I亚单位：传递信息，使原肌凝蛋白构形和位置改变，将肌动蛋白结合位点暴露出来，促进两者的结合。骨骼肌收缩机制二、肌肉收缩的分子机制骨骼肌收缩机制骨骼肌收缩机制骨骼肌收缩机制三、骨骼肌收缩过程胞浆〔Ca2+〕↑→Ca2+与肌钙蛋白Ｃ亚单位结合→原肌凝蛋白变构→肌动蛋白与横桥的结合位点暴露→横桥与肌动蛋白结合→（能量）→横桥发生摆动，拉动细肌丝向Ｍ线滑动→肌小节的缩短→肌肉收缩骨骼肌收缩机制四、骨骼肌的兴奋-收缩耦联概念：以膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程之间，存在着某种中介性过程把二者联系起来，这一中介过程就叫兴奋—收缩耦联。基本过程电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处;三联管处的信息传递;肌浆网对Ca+的释放和再聚集。骨骼肌收缩机制四、骨骼肌的兴奋-收缩耦联运动神经冲动传至末梢↓N末梢对Ca2+通透性增加Ca2+内流入N末梢内↓接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂↓ACh释放入接头间隙↓ACh与终板膜受体结合↓受体构型改变↓终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓产生终板电位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿横管膜传至三联管↓终池膜上的钙通道开放终池内Ca2+进入肌浆↓Ca2+与肌钙蛋白结合引起原肌凝蛋白的构型改变↓原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点↓横桥与结合位点结合激活ATP酶作用,分解ATP↓横桥摆动↓牵拉细肌丝朝肌节中央滑行↓肌节缩短=肌细胞收缩

1、兴奋传递2、兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联骨骼肌收缩机制第三节骨骼肌的收缩形式骨骼肌的收缩形式一、等长收缩与等张收缩等长收缩：是指肌肉收缩时只有张力的增加而无长度的缩短。等张收缩：是指肌肉收缩时，有长度的缩短而肌张力保持不变。

当负荷小于肌张力时,出现等张收缩；当负荷等于或大于肌张力时,出现等长收缩；正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的,而且总是等长收缩在前,当肌张力增加到超过后负荷时,才出现等张收缩。骨骼肌的收缩形式二、单收缩与强直收缩单收缩:一次刺激,引起肌肉一次收缩强直收缩:连续刺激,引起肌肉强而久的收缩

不完全强直收缩：刺激频率增加时，单收缩就会发生总和，总和过程发生在舒张期，会出现不完全强直收缩，表现为锯齿状的收缩曲线。完全强直收缩：刺激频率进一步增加时，总和过程发生在收缩期，就出现完全强直收缩。强直收缩产生的张力是单收缩的3~4倍。骨骼肌的收缩形式骨骼肌的收缩形式第四节影响骨骼肌收缩的因素影响骨骼肌收缩的因素一、前负荷决定初长度前负荷→肌节初长度→粗细肌丝的重叠程度→肌张力。肌节最适初长（2.0-2.2m）时，粗细肌丝重叠佳，肌缩速度、幅度和张力最大；影响骨骼肌收缩的因素一、前负荷骨骼肌收缩的长度张力曲线

结论：在一定范围内，前负荷愈大，初长度愈长，收缩力愈强；最适初长度时，肌肉收缩能使肌肉产生最大张力；前负荷过大或过小，初长度过长或过短，收缩力降低。影响骨骼肌收缩的因素一、前负荷影响骨骼肌收缩的因素二、后负荷肌肉收缩时才遇到的负荷。是肌肉收缩的阻力或做功对象，影响收缩产生的张力和速度。

故：先等长后等张收缩。（后负荷可用肌张力表示。）

如将同一块肌肉在不同后负荷条件下所产生的张力和缩短时的速度绘成曲线，称为张力----速度曲线:后负荷为0→肌缩速度、幅度↑和张力最小后负荷↑→肌缩速度、幅度↓和张力↑；后负荷↓