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文档简介
人类的起源
人类与动物有什么关系?在中国传统理论中认为“天人合一”,但又以“性命”专用于人类以区别动物的“生命”、以“人性”来区别动物的“兽性”。这些都说明了一点:人类既有自然性(生物性)的特征,同时也有社会性的特征,而人类的生物性特征正是本课程的主要内容。要回答“人”的含义,从生物性特征来讲相对比较容易(这点正是人与动物的主要区别):人类的直立姿势、发达的大脑、人类相对缺乏体毛、隐蔽的排卵期、女性的绝经期,除此以外人类还懂得制造和使用工具、懂得利用火、发展了语言、艺术与文字等等。除了区别外,事实上,人与大自然、人与其它生物间是密切关系的。人与其它生物一样,具有生命活动的所有特征:结构与生命基础是细胞、应激、新陈代谢、生长发育、繁殖、遗传变异等。人类的起源创世图:这幅十六世纪的画作表示所有生命是同时创造的。《人类的祖先》一书,是自然学者厄恩斯特.海克尔的著作,作于1867年,是最早追溯人类进化的尝试之一。他的谱系图(右图)从原生质滴延续到现代巴布亚人,虽然充满了错误的概念和虚构的动物,但是就当时缺乏这类知识的情况来看,还是相当正确的。人类的起源“人是上肢末端有两只手、下肢末端有两只脚的唯一动物”——这是赫胥黎在《人类在自然界的地位》一书中对人所作的描述“人是没有羽毛的两足动物”这是古希腊哲学家柏拉图对人所作的定义人类结构的进化是妥协、修补的过程……人类的进化史人类的起源
要判断“我们”与灵长类近亲“黑猩猩”的差异是极其容易的,但是要了解我们与它们的共同祖先如何分离成两个不同的物种的过程是非常困难的事情。我们黑猩猩比较生物学特征的异同是本章节的主要内容共同祖先进化过程和次序是人类考古学家与分子生物学家共同努力的目标人类学家的依据主要是化石;分子生物学家的依据主要是现代人的分子结构。人种的叠变两足直立行走脑量的变化语言的产生心智的形成人类的起源地质年代纪距今年数生物进化占统治地位植物动物新生代第四纪250~7000万年被子植物茂盛人类繁盛哺乳动物繁盛人类被子植物哺乳动物第三纪中生代白垩纪侏罗纪三叠纪1.37~2.85亿年被子植物出现裸子植物繁盛鸟类,高等哺乳动物出现爬行类繁盛硬骨鱼类出现裸子植物爬行类古生代二叠纪石炭纪泥盆纪志留纪奥陶纪寒武纪2.85~5.7亿裸子植物出现蕨类植物繁盛两栖类繁盛爬行类出现昆虫类繁盛蕨类植物两栖类原始陆地植物出现鱼类繁盛古代两栖类出现裸蕨鱼类藻类植物繁盛(海生)低等鱼类出现棘皮动物出现软体动物繁盛三叶虫繁盛无脊椎动物菌类和蕨类元古代震旦纪13亿年藻类植物出现海生无脊椎动物出现太古代45~46亿年生命开始各类生物在地质时代里出现的顺序表(年数是估计的数目)人类的起源1859年,达尔文在《物种起源》一书中提出了动物和植物不断变化发展、由简单到复杂、由低级到高级的进化论学说,把人与自然进化联系在一起。赫胥黎在1863年出版的《人类在自然界的地位》一书中引用了比较解剖学和胚胎学等方面的研究结果,论述了人与猿类的亲缘关系,第一次正式提出了人猿同祖的理论。(上图是其中的插图)1859年,达尔文发表了其著名的生物学巨作——《物种起源》(
OriginofSpecies),在这部著作中,达尔文提出了四个主要的观点:首先,包括动物、植物、微生物等所有的生物,均有一个共同的祖先;其次,物种可变,现有的物种由其他物种变化而来的;第三,是最为核心的一点,即提出了物竟天择适者生存的自然选择过程;最后,生物进化步调是渐变式的,是一个在自然选择作用下累积微小的优势变异的逐渐改进的过程(第四点受争议最多,有学者认为,进化是“量子”式突变的结果)。在该书中达尔文小心地避免把进化的含义引申到人类。在以后的版本中,达尔文含蓄地加了一句:“人类的起源和历史,也将由此得到许多启示”。1871年,达尔文出版了《人类的由来》(TheDescentofMan)一书,在书中达尔文建立了人类学理论结构中的两个支柱:1、人类在那最早出现,2、人类的进化方式。达尔文认为,人类起源于非洲,但是需要说明的是,在哪个时候世界各地还没有发现任何古人类的化石,达尔文的观点完全是理论的推导,因此,在达尔文的观点中不乏错误的认识。人类的起源在林奈的分类系统中,人、猿、猩猩等都属于灵长目,人属于灵长目的人种(Hominidae)。人的分类:人按照生物分类方法分类属于:动物界KingdonAnimalia
脊索动物门PhylumChordata
脊椎动物亚门SubphylumVertebrata
哺乳纲ClassMammalia
真兽亚纲SubclassEutheria
灵长目OrderPrimates
类猿人亚目SuborderAnthropoidea
人科FamilyHomonidae
人属GenusHamo
人种SpeciesSapiens
学名:HomoSapiens人类在自然界的地位人类的起源“露西”(左图)是阿法盆地最为著名的发现之一。1974年,约翰逊(D.C.johanson)发现了这具完整性达40%的古人类骨骼化石,它的主人是一个年仅20岁的女性。露西的骨盘、股骨和脚骨对于完全两足自立行走提供了重要的线索,特别是股骨的角度。寻找人类化石的艰辛过程人类学家的研究方法——寻找古人类化石人类的起源
利基家族:第一代,路易斯.利基和夫人玛利.利基(左图),于1959年7月17日,幸运地发现了“鲍氏东非人”。利基夫妇又发现了一些头骨,属于一个更加进化的类型,利基把它命名为能人,并且认为能制造石器的是能人而不是鲍氏南猿;第二代,理查德.利基和妻子米芙(右图)。人类的起源
南方古猿南方古猿(440-150万年前):南方古猿最重要的特征是两足直立行走(这是在2000年前普遍认为的最早两足直立行走的人类化石,直接证据是“露西”,因为此前没有挖掘到能证明直立行走的400万年前的古人类化石),脑量为450-530ml。理查德.利基认为其还没有达到人属的范畴。南方古猿在1924年最先在南非被发现,目前已经发现的南方古猿分为9种类型,其中以1994年发现于埃塞俄比亚距今440万年的南方古猿始祖种最为古老。第二件:约在四百多万年前,出现了南猿类……
第一件:约在七百万年前,一种非洲猿分化为两个截然不同的物种,一个后来演化成人类,另一个演化成现代的黑猩猩。两足直立行走是人类与古猿物种分离的重要标志,是最早出现的人类特征。这时的“人类”与现代人的所有特征并不完全符合,其四肢骨的生物学形态表明是适合于直立行走的,但是头颅骨、脑的容量和其它的一些结构的生物学特征可能与古猿一样,所以能否仅仅凭借头颅骨或躯体骨骼的碎片就能确定是不是古人化石?这样做是非常冒险的!对于人类学家来讲所获得的距今400-800万年前人类化石非常少,因此这些年代的人类化石曾被称为“失去的一环”。但是2000年,法国古生物学家皮克福德(M.Pickford)等在肯尼亚的土根山(TugenHills)发现了600万年前的两件下颌骨、3根股骨和其它骨骼化石。对股骨的研究表明,这些生物已经能够习惯地用两足走路,因此归为人类,被命名为原初人土根种。血清学的研究证明,人和猩猩、黑猩猩、大猩猩在血统上很接近。美国V.Sarich和A.Wilson根据免疫距离的测定认为,人是直到500万年前才和黑猩猩、大猩猩分开的。另外DNA核苷序列分析研究表明人和猩猩的分离在700~1000万年前。人类演进过程中最重要的四件大事都是在东非发生的……人类演化的大事人类的起源706050403020102.51.0狒狒卷尾猴猩猩大猩猩黑猩猩人猿猴类人猿类灵长类“家谱”(╳10万年)
表示年份不确定20世纪50年代,科学家通过整理与归并,对于古猿只承认两个物种。它们的区别在于颌骨与牙齿,较纤细的被命名为南方古猿非洲种(Australopithecusafricanus),如1924年发现的汤恩(taung)小孩。较粗壮的被命名为南方古猿粗壮种(Australopithecusrobustus)。人类的起源
直立人(即俗称的猿人,200万年~20万年前):爪哇人和北京人(平均脑量1088ml),懂得用火,开始使用符号与基本的语言,此时人类第一次离开非洲。直立人完全消除了树栖的形态特征,股骨出现股骨脊,是真正完全的直立行走。在20万年被智人淘汰。第三件:约在两百万年前出现了能人或早期猿人(200万年~175万年前),能制造和使用简单工具,是人类历史发展的另外一个里程碑。(理查得.利基把这时期的人种归于人属,特征是脑量的增大)200万年前,能人与南方古猿有共生,但是100万年以后,南方古猿灭绝。能人具有直立奔走的能力,这有利于能人可以从一个树林走到另一个树林。同时由于上肢的解放,可以制造和使用工具。能人仍遗留一些树栖的原始特征,如腕,指强壮,胳膊长等;但是能人已经出现许多真人的特征,如下颌向后退缩,犬齿及门齿小型,珐琅质薄,前臼齿、臼齿变窄,脑量比南猿显著加大,达680ml。能人的食性比较杂,以肉类较多,但没有用火的根据。迄今为止,化石证据显示南方古猿和能人只生存在非洲。人类的起源过去认为100万年前,智人是最早离开非洲的人科动物,但是在1990年代,洛基帕尼泽在乔治亚共和国的德玛尼斯(欧亚大陆之间)挖掘到一具距今170~180万年的人科动物头颅骨化石(右图),其特征介于直立人和能人之间,因此最早离开非洲大陆的可能是脑容量并不大的人科动物。
——《国家地理杂志》中文版2002.8人类的起源早期智人(25万年~3万年)例如德国的尼安德特人、广东马贝人,起源于非洲,此时人类第二次步出非洲。早期智人具有大脑壳,前臼齿及臼齿窄,脸平,头骨薄,骨骼纤细,两性双形现象弱,脑量已经达到现代人的水平(平均1360ml),能够取火。晚期智人(5万年~1万年)例如广西的柳江人和周口店山顶洞人。这是现代人的祖先(人类的多地区起源论),也是四大人种蕴育形成的时期。
智人最后一件:约在10万到20万年前之间,出现了现代人的共同祖先……语言显然区分了智人与所有其他的生物
语言的产生(进化之源)有两种观点。第一种观点把它看成是人的一个独特的特征,是随着我们脑子的增大而产生的一种能力;第二种是口语是在非人的祖先中通过作用于各种认识能力——包括但并不限于交流信息——的自然选择而进化的。在这所谓的连续性模式中,语言是随着人属的进化而开始,在人类史前时期逐渐进化产生的。人类的起源~500万年400万年300万年南方古猿(“露西”南方古猿阿法种,距今约320万年)能人或早期猿人直立人智人
人类的进化历程200万年100万年人类的起源南方古猿阿法种南方古猿非洲种南方古猿鲍氏种南方古猿阿法种直立人地猿黑猩猩大猩猩智人现代人600万年400万年300万年200万年500万年100万年人类的起源现代人的祖先来自于东非,“非洲夏娃”理论支持了人类起源“来源于非洲”的学说。
持人类起源“多地区论”学说的中国学者,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所吴新智院士认为:“人类的进化是多样性的”。1998年,他把中国人的进化过程归纳为“连续进化,附带杂交”。连续进化让中国人保持了易与其他人群区别的特征,杂交使中国人经过漫长演化,仍能与其他人种保持在同一个物种之内。从为上海世纪出版集团出版的由英国人类学家理查得.利基著作的《人类的起源》一书所作的“再版前言”,可一窥吴新智的观点。
1998年起中国遗传学家连续发表多篇论文,根据对中国多个民族人群的DNA研究,结论是大约6万年前,有一批现代人从非洲来到中国并完全取代了原来在中国生活的古人类。吴新智提出了疑问,他认为这些新移民怎么能够与原住民不发生交配产生后代?吴新智的观点是:中国的人类化石有一系列共同的特征,中国直立人与智人之间有形态的镶嵌,中国化石中有个别标本的个别特征与中国其他化石不同,却是在欧洲比较常见。中国的旧石器文化传统与非洲、欧洲不同,中国在整个旧石器时代中是第一模式为主贯穿始终的,只有少数地点具有其他模式;非洲欧洲则经历着第一、二、三、四、五模式的逐渐演变。两大地区石器传统的差异也支持“连续进化附带杂交”。现代人的起源地之争人类的起源
以色列研究人员在以色列下加利地区一洞穴中发现20件烧过的燧石及人体遗骸化石,推测其历史可追溯到92000年前,比一般科学家过去所确定的人类(现代人)历史时间多一倍,这一发现支持了人类是在非洲而非其他地方进化的假设。人类的起源地点人类的起源分子生物学对人类进化研究的介入——一场关于人类起源时间的大辩论
1961年,耶鲁大学的埃尔温.西蒙斯(ElwynSimons)宣布一种称为腊玛古猿(Ramapithecus)的小形似猿动物是已知的最早人科成员动物,尽管手中的材料只不过是一块腊玛古猿的上颌骨部分碎片,而这块碎片包含了一些牙齿。这些牙齿为前臼齿和臼齿,由于这些牙齿的咬合面像人的牙齿一样平整而不像猿,另外这个不完整的上颌骨呈“V”形而不像猿的“U”形,这成了西蒙斯判断的依据。西梦斯判断最初的人类出现在距今1500万年前。
20世纪60年代后期,伯克利加利福尼尔大学的两位生物化学家阿伦.威尔逊(AllanWilson)和文森特.萨里奇(VincentSarich)通过比较现代人与非洲猿类某种血液蛋白的结构上的差异,计算出导致这种差异出现的基因变异产生的速率(人与猿的物种分离的时间月久,产生的变异积累的次数越多),最后得出人类与古猿物种分离的时间大约在500万年前。这与人类学家通过化石估计的人类起源的时间为1300万年前有明显的差异,究竟谁是对的呢?一场全面、激烈的争论爆发了。这样的争论延续了10年,最后以生物化学专家取得胜利而结束。争论的转折点是20世纪80年代在土耳奇发现了相对完整的腊玛古猿化石,研究发现,这具化石某些特性像人类,但它不是两足直立行走的动物。这表明西蒙斯以偏盖全地得出的结果是靠不住地(这是否也说明了盲目信奉达尔文根据推断而得出的观点是愚蠢的?)。现今的分子证据较为一致地认为人类与非洲古猿分离的时间为700万年前。分子生物学对人类进化研究的介入人类的起源“非洲夏娃”理论1990年对线粒体DNA研究的结果显示,今天所有地球人的线粒体DNA相同,显示现代人都是一个大约20万年前非洲妇女的后代。5-7万年前这个群落扩散到旧大陆的其他地方而取代当地的“土著”。
全球约65亿的现代人,99.9%的基因组都是相同的。剩下的0.1%DNA除了决定某些遗传特性的基因(例如头发的颜色等)外,其它看来没有作用的DNA差异,包含了对于研究人类起源有重要作用的随机的、无害的变异:“遗传标志”。寻找这些差异,就分子生物学而言,等于找到了DNA的“化石”。在人类繁殖过程中,DNA结合中会发生重组现象,使“遗传标志”不断被掩盖。但是线粒体DNA和Y染色体DNA在人类繁殖过程中不需要重组,因此人类进化的分子生物学“化石”可以从这两种DNA中寻找。线粒体DNA即mtDNA,都来源于母亲,古老群体中应该更加分异,即多样化更加明显,而在新群体中其演化率基本不变或变化很少,mtDNA可用来研究母系遗传。线粒体DNA和Y染色体DNA分别忠实地记录了人类女性与男性的演化过程。上世纪80年代中期,已故美国遗传学家威尔森(AllanWilson)对来自世界各地的148名妇女的线粒体DNA做了比较,于1987年1月在美国《自然》杂志首次发表他们的见解:他们发现非洲妇女的遗传标志是世界其他地方妇女的2倍,这意味着现代人在非洲生活的时间也一定是在其他地方的两倍。通过计算,威尔森等人还找到了一位所有现代人共同的“老祖母”。这位生活在10-14万年前的非洲女性,就是著名的“线粒体夏娃”,其后的研究使时间前移到20万年前,且迄今为止共有来自世界各地的4000人接受过测试。夏娃并不是当时唯一的妇女,但是她的后代在5~7万年前开始走出非洲,并最终遍布全球。男子Y染色体,可用来研究父系遗传。现代人类的祖先是20万年前“非洲夏娃”非洲夏娃理论人类的起源来自母亲的线粒体DNA是代代相传而不发生变异的。来自父亲的Y染色体DNA在传给儿子的过程中保持稳定而不变异。“非洲起源”理论与“多地区起源”理论是现代人的起源研究的两大对立学说,一种新的研究手段——“化石DNA提取”技术通过对古化石与现代分子生物学技术的结合,有望解开人类起源的谜团。科学家从克罗地亚发现的一块距今3.8万年的尼安德特人骨骼化石中提取出DNA,经过全新的DNA测序技术,分别获得了多达100万和6.5万的碱基对,尽管人类DNA的碱基对总数高达30亿对,但是这种开创性的研究,被《科学》杂志评为2006年十大科学进展之一。Y染色体与线粒体DNA的研究人类的起源细胞的结构线粒体线粒体
线粒体是细胞器中的一种,是细胞的能量供应系统。林恩.马古利斯(LynnMargulis)首次提出了在进化历程中(20亿年前)细菌变成了细胞内的染色体的理论。线粒体DNA存在于线粒体内一个单环染色体内,它不参与任何性的混合,不与细胞核的DNA混合,也不与其他线粒体DNA混合,只能通过线粒体分裂来增殖。线粒体DNA只有16569个碱基(37个基因),人类和黑猩猩线粒体DNA差异为9%,而细胞核DNA只有1%的差异。如果1个人身体中75万亿个细胞的线粒体首尾相接排列,其长度可围绕地球2000圈。人类的起源
有学者通过研究不同的遗传位点,对“现代人类的共同祖先”出现的时间提出了不同的看法,多数认为是14-15万年前,最短的是59000年前,长的可达500万年前。为什么出现如此大的差异,根据现代人细胞线粒体DNA基因变异差异来计算古人起源的时间显然有一定的局限性。比如,2002年澳大利亚科学家发表论文,他们从澳洲蒙戈湖的4万-6万年前的解剖学上的现代人化石中提取出线粒体DNA,但是现代所有人种的线粒体中都找不到这些DNA,相反这些DNA存在于第11对染色体中。也就是说,在过去的4万-6万年的进化过程中这些DNA从线粒体转移到第11对染色体了。不同基因的进化速率往往是不同的,因此,根据现代活人的基因推测古人的历史就很难避免出现误差了。1987年柏克莱加洲大学的一群分子生物学家决定用对比全球人类DNA的方法研究人类的演进过程。他们研究了线粒体DNA(共有16500个核苷酸长),结果举世为之震动,目前全球约60亿现代人都来自一个共同的远祖,他生活在距今约10~20万年前的东非。请记住这些科学家:艾伦.威尔森(AllanWilson)丽贝卡.卡恩(RebeccaCann)马克.史东金恩(MarkStoneking)
事实上,对今天世界人口DNA有所贡献的人,总数约为86000人,包括线粒体夏娃和Y染色体亚当,这些人就是今天世人DNA的来源。父亲的线粒体为什么不能传给后代?美国康奈尔大学的西村芳树研究员和日本东京大学的成濑清讲师,首次利用鳉鱼观察了精子中线粒体的DNA在刚受精后分解的情形,这一研究发表在2006年1月23日的《美国科学院纪要》上。以前观察精子线粒体的DNA非常困难,因为与核相比,精子线粒体所包含的DNA量极少,他们用新开发的高灵敏度色素将线粒体DNA染色。观察的结果是,在受精前看到线粒体内部的DNA在受精后1小时就完全看不见了,最后连线粒体的膜都消失了。
——《科学世界》2006.5人类的起源人类直立行走的依据“直立行走是一种独特而奇异的移动方式。250多个灵长类物种中,只有一个物种是用两条腿走来走去的。”美国南加州大学的人类学家克雷格.斯坦福认为:“人类脑量的快速膨胀是在不足200万年前才开始的,比人类直立行走和开始使用工具晚了好几百万年。直立行走才是最初的适应性转变,为其他方面的演化奠定了基础”.人类的起源
人类直立行走的原因人类为什么选择了直立行走?这个问题一直众说纷纭。过去认为,由于气候变化的原因导致了一些古猿栖息的森林凋落,环境变成了稀树草原,树上的食物资源不够古猿消费,它们不得不下地谋生,从而使它们的行动方式逐渐改变为两腿直立行走。然而,新发现的资料表明,接近于人猿分离事件或早于400万年前的人类生活环境都是相对地多树的地区,这与早先关于从猿到人的过程中行动方式如何改变的认识产生了矛盾。陶尔普(S.K.S.Thorpe)于2007年在美国《科学》杂志上发文指出,猩猩的两足行走方式比黑猩猩和大猩猩的方式更加接近现代人类,人类的两腿直立行走是人猿分离前的祖先在树上生活时已经采用的了。理查得.利基.人类的起源.上海世纪出版集团,2007
再版前言在最近的一期《美国国家自然科学院学报》上,研究人员提出了新的观点,那就是为了“使能量消耗得少一点”。研究显示,人类用两条腿走路所需的能量是用四条腿走路所需能量的1/4,该项研究的负责人、美国亚利桑那大学的人类学教授瑞希伦博士认为,可能是由于这种直立行走方面的高能效优势,人类的祖先直立行走后才被自然环境所选择。根据生物力学原理,行走时步幅缩短或者肌肉收缩力量加大会导致能量消耗增多。而人类双腿变长,盆骨结构的变化都使能耗降低。他表示,如果一个人能够在行走和狩猎时节省能量以用于再生产,“那就意味着产生新的物种”。但是,对于这一观点,并不是所有的专家学者都表示赞同。
资料来源:广州日报,2007年7月18日人类直立行走的特征日本国立科学博物馆的人类研究部长马场悠男博士认为:人类的进化是两足直立行走在先,然后才是犬齿的退化和脑越来越发达等其他进化。人类的起源人体的骨骼系统A头颅骨、面颅骨B四肢骨C手骨(拇指)D足骨(足弓)E脊柱
F骨盘
G胸廓与直立行走相关的人体骨骼
人体骨骼总数有206快,按位置分为头颅骨(脑颅与面颅)、躯干骨(脊椎骨、胸骨和肋骨)和四肢骨人类的起源
其实,通过比较黑猩猩与人类的骨骼,就可以窥探人类直立行走对身体的改变。黑猩猩身体上的每块骨头与人体上的骨头都有对应的关联。凡是两者在骨骼上有差别的地方,基本上都涉及到人类直立行走这一特点。骨密质
骨松质
右图是骨密质的组织磨片图,骨质分为外环骨板、骨单位和内环骨板
骨骼是人体的一个器官,骨骼由骨膜、骨质和骨髓腔组成,骨膜是骨质形成的重要保证,骨质分为骨密质与骨松质两种,而骨髓腔内充满了骨髓,左图是长骨,内在的骨髓在成人变为黄骨髓,暂时失去造血的功能。人类的起源1、枕骨大孔前移,脑颅与第一颈椎关节靠前;2、颅骨和脊椎重新排列,使头部和躯干在臀部以上保持一条垂直线。3、脊柱呈S型弯曲,以减少直立行走时对头部的震动。4、腰带短而宽,使直立更加稳定;人类直立行走在骨骼方面的解剖学改变人类的起源人类直立行走在骨骼方面的解剖学改变
5、四肢的关节和脊椎骨都变大。6、人体在膝关节上有所谓的“锁定机构”,股骨与胫骨在膝关节的接触面积部分,当腿伸直时,接触面积最大,这样使人能很好地站立,并不需要靠长时间的肌肉收缩来保持直立的姿势。7、人的髋骨纵向变短,横向变宽,并内陷成为盘状。这种形状的骨盘有利于托住上面沉重的内脏。同时容纳了大块肌肉的附着。8、股骨内向倾斜,能够使膝部以下的小腿接近人的中垂线。这样,人的两腿的触地点相距较近,使走路时更加平稳。9、股骨中段的后表面有一条棱柱状的脊——股骨脊,供强大的股四头肌附着;10、脚的形态,表现为脚底板平,并形成足弓,足弓能减少走路时对身体的冲击力;人类的起源
由于拇指的比例和可动性,即它的末端能非常容易地同任何一个手指的末端接触。我们内心的许多想法能够实现,主要是依靠这种对向性。而大脚趾的关节构造以及它的骨头排列,使得它的弯曲握捉的动作远远不及拇指。文明人的大脚趾因为从幼年时期起便为不宽舒的鞋子所束缚,因此被认为是一个很大的不利。而未开化的人和习惯于赤脚的人,其大脚趾还保留了很大的可动性,并且甚至还有几分对向性(赫胥黎在《人类在自然界的地位》一书中对人类拇指和大脚趾所作的解释)四肢骨
人类的起源
与黑猩猩及其他猿猴比较,人类脚上最不寻常的特点之一是骨骼的块头比较大,尤其是跟骨。体重160公斤的雄性大猩猩比体重45公斤的女性的跟骨还小,原因是大猩猩的跟骨有较厚的骨密质,而人类的骨骼变大,骨密质变薄。骨骼变大的好处是可以消解两足运动时所产生的压力,但是代价是人类骨骼组织的表面积多了很多,结果是随着我们年龄的增加,骨中矿物质流失的速率增大,最终导致骨质疏松以及髋关节和椎骨骨折。人类的起源
骨盘构造对下肢关节施加了“侧向压力”。由于骨盘宽度使然,我们的股骨不能象黑猩猩那样直上直下,而是向内斜向膝关节。这个载重的倾角确保了膝关节处于身体的正下方,让我们站立的更加稳定。
下图显示的是人体与黑猩猩在头颅骨(枕骨打孔位置)、骨盘宽度以及下肢(股骨)的排列方向等的差别,而这些差别正是人与黑猩猩行走时体位差异的结果。人类的起源
膝关节有着3.6亿年的悠久历史,设计得极其精美。但是,膝关节是人体最容易受伤的关节(为什么?)。在美国每年实施的外科手术中,膝关节手术占了百万次之多。人类的起源人、大猩猩和长臂猿骨盘
人类下肢股骨的倾斜意味着,膝盖上承受的压力随时会使它摇摇欲坠。因为女人的骨盘比男人的宽,她们的股骨倾斜得更加厉害,所以跑得比较慢(多出来的角度使女人浪费了大概10%的能量),这也是女人的膝盖更加容易受伤的原因。男性与女性的骨盘
人类的起源
在临产状态下,人类胎儿的头骨正面向后,大头朝下,预备降生——这个模型显示了直立姿势的最大弊端:分娩之旅的艰难险阻,穿越女性盆腔的多骨通道非常不易。产道内的容身之地极其逼仄,胎儿必须旋转着顺势而下。在有些情况下,婴儿的头盖骨必须挤作一团,相互交叠,整个头骨压缩几毫米,才能脱离产道。这种富于挑战的分娩特性,是在双足直立行走和大容量的脑髓这两种需求间折衷妥协的历史产物。随着人类的骨盘缩窄,脑量的扩张(从200万年前到10万年前,至少增大了一倍),产道内的容身之地更加紧迫了。大自然的解决之道是,人类呱呱坠地时,脑髓只有成年期的1/4大小。在100年前,分娩是育龄妇女的首要死因。人类的身体结构是进化中妥协与修补的产物人类的起源
对于人类脊柱的改变,密苏里大学哥伦比亚分校的人类学家和解剖学家卡罗尔.沃德解释:“问题在于,脊柱原本是要起到拱顶的作用,一旦我们直立起来,它就只好充当承重的立柱了”,这种变化至少发生在400万年前。沃德等分析了露西的脊柱和两具200多万年前的非洲南方古猿骨骼,他们发现它们的脊柱都有与人类脊柱一样的S形弯曲。脊椎骨
人类的起源
椎间盘是相邻两个椎体之间的纤维软骨盘,坚韧而富有弹性。椎间盘由两部分组成,中央为柔软而富有弹性的胶状物质,称为髓核;周围是纤维环,由多层纤维软骨环以同心圆排列组成。63岁的利普舒茨患有椎间盘突出,他挂在一台倒立机上来进行治疗。这种机器在公元400年前由希波克拉底所发明。如今,大约80%的成年人一生中总有些时日经受背部的不适——这是人类直立造成的恶果,尤其是我们脊柱的下部,也就是腰椎。垫在椎骨之间的椎间盘所受的压迫,有可能导致它们膨出或突出。人类的起源胸骨与肋骨
人体的胸廓与其他动物有明显的差别,人体胸廓呈扁平状,对于直立行走的个体,优点是使人体直立时重心落在中轴线上,同时使两上肢之间的距离变大,增加上肢的活动范围。人类的起源
脑袋上的一个孔洞(枕骨大孔)为双足直立行走的起源提供了线索。在现代人类身上,枕骨大孔的横断面与眼窝的横断面几乎相交成直角。在黑猩猩身上,这个角度更接近锐角。当初发现“萨赫勒人”化石的时候,它已经粉身碎骨。经电脑复原显示接近于垂直的角度,因此有科学家认为“萨赫勒人”可能是最古老的,垂直行走的人族成员。头颅骨
头颅骨
人类的起源牙齿
人体的牙齿总数在28-32只之间,按种类而分,分为切牙(8)、犬牙(4)、前磨牙(8)、和磨牙(8-12)。从排列来看,牙齿之间的缝隙很小,但是某些哺乳类动物的牙齿之间缝隙,特别是犬牙周围的缝隙都比较大,这也是人与其他动物的显著差别。人类的起源人与动物的脑颅显示脑颅在头颅中的比例大小,人体的这个比例是最大的。
人属脑量的增加相应地与食物营养水平和稳定供应密切相关。人体脑的供血量占心输出量的20%,意味着现代人脑的代谢水平很高(占20%左右)。早期(南方古猿)的草食性不足以为大容量的脑提供足够的能量供应。肉食性的出现,满足了脑的新陈代谢需要,食物中大大提高肉类的比例,早期人属才能形成超过南方古猿的脑量。人体的神经系统脑的结构
上图显示的是人体脑的结构(左侧),左侧大脑半球的不同色区表示不同的脑皮层部位,它们分别是额叶(绿色)、顶叶(蓝色)、枕叶(灰色)及颞叶(褐色)。在大脑半球下方显示小脑(土黄色)和脑干(其它部位)。脑量从南方古猿的大约400ml扩大到现代人的平均1350ml.人类的起源维持身体直立的肌肉人体的骨骼肌肌肉作用胸锁乳突肌双侧收缩使头后仰竖脊肌(背肌)仰头,使脊柱伸直臀大肌使大腿伸直,维持身体重心和直立股四头肌伸小腿腓肠肌、比目鱼肌踝关节弯肌,维持身体直立人类的起源直立行走使人类具有了独特的咽喉结构,并为语言的产生提供了基础。
人能够说话首先归功于大脑的发达,而且在人类左大脑半球上具有语言中枢。其次是人类咽喉部特有的结构特征。与其它哺乳动物不同,人的咽喉部位置相对较低,这种变化归功于人类的直立行走。由于直立,人的脊椎骨移到了头部的正下方,再加上咀嚼功能的退化而导致牙齿排列靠后,这样余下的空间就减少了,喉头的位置就不得不下移。声带及发音
喉部的组织主要是软骨与肌肉等,它们不能变成化石而保留下来,但是头骨却提供了另外一条机器重要的线索,这就是头骨底部的形状,在哺乳类动物的基本类型中,头骨的底部基本上是平的。然而在人中头骨的底部显然是拱形的。在对人类化石的考察中,莱特曼发现南方古猿的颅骨底部基本上是平的,莱特曼的结论是:“在化石记录上发现充分弯曲的颅底的最早时间是大约30万年前,是智人的人群中。”人类的起源毛发、皮肤
上图是人体皮肤的结构模式图,人体皮肤(约2m2)分为表皮与真皮,皮肤上有感受器(皮肤被认为是人体最大的感受器,其中有温度感受器、压觉感受器、触觉感受器与游离神经末梢)及附属结构,毛发、腺体与指(趾)甲等。除了手掌与足底等部位外,人体大部分皮肤都长有毛发,与其它哺乳类动物相比,人体的毛发除个别部位外,一般都不发达。但是毛发的生理反应,竖毛肌的竖毛反应,还保持与动物的一致性,当人体处于竖毛反应时,皮肤会出现鸡皮疙瘩。人类的起源人与猿猴或其它动物的生理性差别人类的起源A人类的排卵活动是秘密进行的(后述)B灵活的肌肉调节和灵敏的躯体感觉C大脑功能的不对称性D更年期(后述)
丹.利伯曼在哈佛大学人类学系的研究室研究人类行走的特征,他把注意力集中在脖子上的一条称为“锁骨颅骨斜方肌”的肌肉在直立移动时的作用。与人类不同,猿猴的斜方肌依然是大块的肩部肌肉。利伯曼说:“与黑猩猩比较一下就会发现,黑猩猩无法象人类那样伸平膝盖,两腿绷得笔直。黑猩猩直立行走时,得动用肌肉力量来支撑体重,晃来晃去地浪费不少能量。”人体的排卵活动是秘密进行的
人类的起源人体中隐藏着生命进化史生命进化是一个在长年累月中一点一点积累的极其缓慢的过程。但是在人的胚胎个体发育过程(从受精卵发育为个体的过程)中我们可以看到人的进化过程历程的概况,不同脊椎动物的胚胎在发育初期都十分相象。人的胚胎在初期阶段也有类似腮的结构,也有尾巴,就像看到人类遥远祖先的形态。个体发育虽然不能完全再现人类进化的过程,但是能窥见大致的进化过程。因此研究个体发育可以获得进化的线索。人的胚胎发育过程—重新演绎人类的进化历程人类的起源人体器官的进化来源人类的起源起源最早的古老脏器——肠脊椎动物与昆虫的肠都是由水螅类腔肠动物的肠进化而来的。肠还是后来消化系统其他器官的起源,肠中储存营养的哪些细胞分离出来就进化成原始肝脏。在进化到无颌类动物时,分泌出激素来调节血液中糖分的哪些细胞再从肠分离出来就形成了胰脏。当进化到有颌类时,本来是临时储存食物的肠道的前部膨大起来形成了胃。人体的消化系统
人类的起源口的起源与进化在腔肠动物的水螅,口与肛门同属于一个孔穴,其后随着动物的进化,原始肠在身体的另外一端再开了一个孔穴,才有了可以区分出口和肛门的两个孔穴,并“各施其职”,食物在身体内才可以沿着一个方向移动,同时也大大提高了对食物的消化能力。口在许多的动物执行捕捉摄食和咀嚼的任务,两栖类动物和许多爬行类动物,它们的鼻穴与相当于我们口腔的上颌部分是连通的,它们在摄食时必然要停止呼吸,因此这些动物基本上是把食物整个地吞下。哺乳类动物在进化过程中长出了一个“二次口盖”(软腭),能够将口腔与鼻腔隔断,口内有食物时也不会影响呼吸,因此脊椎动物能够咀嚼食物,消化效率也就更高了。不过在人类进化过程中,咀嚼食物的功能反而有所退化。比较大猩猩和现代人的头骨,可以看到人的颌部要短得多。人在进食是可以利用工具,也可以预先用火加工食物,那其实是相当于在体外先行消化,因此人的咀嚼功能退化,嘴变扁,颌部变短,特别是上颌,因此下颌反而显得凸出而成为“下巴”,这是咀嚼功能退化后原来下颌的残留部分。人类的起源脊椎骨的原型是在寒武纪生物大爆发时期出现的
人类属于脊椎动物,有一条脊椎。在动物进化过程中出现了脊索(沿着动物身体轴线的一根有弹性的棒状结构,脊椎动物在胚胎发育过程中也出现过这样的结构,并在脊索周围逐渐长出脊椎骨),这样的动物称为脊索动物,在寒武纪才出现具有脊椎的动物,称为脊椎动物。水中生活的鱼类,由于水的浮力作用,脊椎不用专注于承担体重的作用,其脊椎是直的;开始在陆地生活的两栖类动物,在重力的影响下,大致在脊椎的中间部分出现弯曲,脊椎出现了弯曲。脊椎变成了弧形,有利于承受吊在下方的内脏的重力。而且随着头部的抬起(有利于观察陆地上复杂的环境),头部附近的脊椎渐渐上翘。人类的脊椎呈“S”形,自上而下为向前的“颈曲”、向后的“胸曲”、向前的“腰曲”、向后的“骶曲”。胸曲和骶曲能加大胸腔和盆腔的容积,这些弯曲在胚胎发育过程中已经形成,颈曲是在婴儿学会抬头时形成,而腰曲是在小孩学习坐、立时形成。人类的起源牙齿的进化来源鲨鱼皮肤的棘刺(盾鳞)的结构很像人的牙齿,其实我们的牙齿与鲨鱼的盾鳞是有着同一的来源。两栖类和爬行类动物的牙齿每一颗都是圆锥形,是没有变化的。但是到了脊椎动物牙齿的功能有了分工,其外形也有所不同,它们分别是门牙、犬牙、前磨牙和磨牙,分别执行切割食物、撕咬食物和磨碎食物的作用。人的牙齿与类人猿和大猩猩相比,牙齿的数目、类别以及齿冠的一般样式方面是极为相似的,但是在一些次要方面,例如相对大小、齿根数目以及萌出顺序却与人有显著的差别。牙齿的排列,类人猿为U形,而人类,随着嘴向后收,则呈弧形。人类的起源肺来自于“肠脱出的袋囊”所有陆地生活的脊椎动物都具有一个必不可少的器官,就是用来呼吸大气的肺。肺起源于何处呢?泥鳅可以给我们一些提示。泥鳅把头伸出水面用口来吸入空气,然后通过位于肠道的丰富的毛细血管来吸收吸入的氧气。这样即使水中的氧气不足,它们也能够依靠“肠呼吸”而生存下来。实际上,原始的肺是由肠道的前端部分膨大成囊状而发展出来的。在澳洲肺鱼身上可以看到那些接近原始肺的结构,肺鱼虽然用鳃呼吸,但是也可以用肺来呼吸来度过恶劣的缺水的环境。后来进化到哺乳动物时在肺的下方出现了横膈,这是一块骨骼肌膜,人体借助横膈的收缩和舒张来帮助呼吸。人类的起源
由于交通的原因,人类不是随机择偶的,这便为人种的形成提供了可能。但是现代交通的便利,族群间的交往频繁,人种间的界限在生物学中很难成为整齐划一的分界线。
现代人初次在非洲东部出现时人数并不多,很容易成为一个随机交配的族群,假如一直都是这样的话,现代人就只有个体的差异,而没有民族的差异,也没有人种的差异。为什么现代人有种族的差异呢?人类的起源人种(race)人种是根据体质上可遗传的性状而划分的人群。所谓体质特征是指肤色、发色、发型、鼻形、眼色、脸型、血型以及遗传病的分布等。人种人类的起源人种身体特点蒙古利亚人(Monoloid)黄种人肤色黄、头发直、脸扁平、鼻扁、鼻孔宽大、颧骨突、头发直且硬、眼睑有内眼褶高加索人(Caucasoid)白种人皮肤白、鼻高而狭、眼睛颜色和头发种类多样尼格罗人(Negroid)黑种人皮肤黑、嘴唇厚、鼻子宽、头发卷曲澳大利亚人(Australoid)棕种人皮肤棕色或巧克力色、头发棕黑色而卷曲、鼻宽、胡子和体毛发达瑞典植物学家林奈(CarolusLinnaeus)在1758年给人类取了正式的名字“智人”(Homosapiens)后,又把人分为四大类:红种美洲人(Homosapiens
americanus)黄种亚洲人(Homosapiens
asiaticus)黑种非洲人(Homosapiensafer
)白种欧洲人(Homosapiens
europaeus)林奈在评价这四种人时说:红种美洲人“脾气很坏、顽固,但是满足、自由”;黄种亚洲人“严厉、高傲、多欲”;黑种非洲人“狡猾、迟钝、愚昧”;白种欧洲人“活跃、聪明、而且有发明天分”。
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