种内种间关系

第四章种内与种间关系第一节种内关系第二节种间竞争思考题种内关系和种间关系种内关系：存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系。种内关系的主要形式有竞争、自相残杀和利他等；种间关系：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。种间关系的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生。正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害生物种间相互关系基本类型偏害作用偏害作用：如异种抑制作用和抗生作用等。异种抑制作用是指植物分泌一种能抑制其他植物生长的化学物质的现象，即他感作用，如胡桃树分泌胡桃醌；抗生作用是指一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程。如青霉素就是点青霉所产生的一种细菌抑制剂。中性作用中性作用：两个或两个以上物种经常一起出现，但彼此间不发生任何关系，即互相无利也无害，这是—种特殊的种间关系。当群落中的一种资源高度集中在某一地点时，常同时吸引很多种动物前来利用，在这些动物之间常表现为中性作用。如一个水源总是同时吸引某些种动物前来饮水，这些动物虽然经常一起出现，但彼此无利也无害。再如，在热带地区．食虫鸟类、捕食性昆虫和啮齿动物常常伴随着大群觅食的军蚁出现，它们不是以军蚁为食，而是以被军蚁惊扰的各种动物为食。这些捕食动物彼此之间是一种中性关系。第一节种内关系密度效应最后产量恒值法则-3/2自疏法则动植物的性行为他感作用密度效应密度效应：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称密度效应或邻接效应。密度效应是影响种群出生率、死亡率和迁移的各种理化因子、生物因子综合作用的表现。根据影响因素的种类，可分为密度制约和非密度制约。前者如生物种间的捕食、寄生、食物、竞争；后者如气候因素。密度效应最后产量恒值法则：在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。

Y=W·d=KiW为植物个体平均重量；

d为密度；Y为单位面积产量；Ki为常数。三叶草播种密度与产量的关系产量恒量法则图解密度效应自疏现象：随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。在高密度的样方出现植株死亡的现象称为自疏现象(self-thinning)。Yoda(1963)：

W为存活个体的平均株干重；d为种群密度；c为总产量。研究发现a为一个恒值3/2。因此，W=Cd-3/2被称为-3/2自疏法则。黑麦草的-3/2自疏法则图解-3/2自疏法则：植物密度与重量的关系（反枝苋，小麦、车前，红车轴草和藜）动植物的性行为研究内容：生物种群内部性别关系、动态及其决定的环境因素。种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态具有重要意义。为什么大多数生物都营有性繁殖？无性繁殖：主要是植物，如杂草，能迅速增殖，是对开拓暂时性新栖息地的一种适应；某些植物则是对缺乏传粉昆虫的一种反应。有性繁殖：是对生存在多变和易遭不测环境下的一种适应。因为雌雄两性配子的融合能产生更多变异类型的后代，在不良环境下至少能保证少数个体生存下来，并能获得繁殖后代的机会。如蚜虫营兼性孤雌生殖。春夏季营无性繁殖，秋季不良气候来临时产生有性世代。动植物的性行为植物的性别系统动物的婚配制度领域性社会等级动物的婚配制度婚配制度：指种群内婚姻配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。E.O.Wilson《社会生物学：新的综合》：高等动物最常见的婚姻配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。动物的婚配制度决定婚配制度类型的因素资源的分布：主要是食物和营巢地的时空分布。个体能控制住配偶的能力：如鸟类双亲对幼鸟的共同抚育形成单配偶制；而哺乳类动物幼体靠母乳哺育，雄兽的抚育作用减少，形成多偶制。动物的婚配制度单配偶制：一雄一雌天鹅、鸳鸯、丹顶鹤，

多配偶制：一雄多雌一雌多雄领域性领域性（territoriality）：动物的个体、家庭，甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域（territory）。这种占有领域的行为称领域行为，这种现象称领域性。动物的领域随占有者的体重而变化，受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。领域的特征：领域是一个固定的区域，且大小可调整，其面积随邻域占有者的体重而扩大；领域面积受食物品质的影响，肉食性大于食草性动物；领域行为和面积随生活史，尤其是繁殖节律而变化；领域的使用是排他性的。领域的意义：使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。鸟类领域面积与体重、食性的关系

社会等级社会等级（socialhierarchy）:

一群同种动物中，各个体的地位有一定的顺序性。其基础是支配—从属关系。支配—从属关系有三种基本形式：独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止其他植物在其周围生长，这种现象称他感作用,或叫异株克生（德国，H.Molisch,1937）。他感作用他感作用的生态学意义歇地现象：农业上，有些农作物必须与其他作轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。如早稻根系分泌的对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗强烈抑制；红三叶草分泌的多种异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用。第二节种间竞争种间竞争：指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。高斯假说Lotka—Volterra模型植物的竞争模型生态位理论捕食作用寄生与共生两物种利用同样的有限资源时，种间竞争会发生。包括资源利用性竞争，即两种生物之间没有直接干涉，只有资源总量减少而产生竞争；相互干涉性竞争，如杂谷盗和锯谷盗不仅竞争食物且相互吃卵。种间竞争的例子：原生动物双核小草履虫(Parameciumaurelia)和大草履虫(P.caudatum)。

当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。硅藻星杆藻(Asterionella

formosa)和针杆藻(Synedraulna)。

后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。粟色拟谷盗和杂拟谷盗混养实验，粟色拟谷盗在高温和潮湿的条件下取胜，而杂拟谷盗在低温和干燥的条件下取胜。种间竞争粟色拟谷盗和杂拟谷盗的竞争排斥试验高斯假说前苏联生态学家G.F.Gause(1934)用草履虫实验观察两个物种之间的竞争现象。洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)竞争模型

逻辑斯缔模型:dN/dt=rN(K-N)/K

Lotka-Volterra竞争模型(Lotka,1925;Volterra,1926)当两种共存时：dN1/dt=r1N1(K1–N’1)/K1dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K1dN2/dt=r2N2(K2–N’2)/K2dN2/dt=r2N2(K2-N2-βN1)/K2α为物种2对物种1的竞争系数，表示每个N2个体所占的空间相当于α个N1个体。如N2个体大，消耗的食物相当于10个N1个体，则α=10。β为物种1对物种2的竞争系数。模型行为理论上讲，两种物种竞争时，会产生三种结局：（1）物种1被挤掉，物种2取胜；（2）物种2被挤掉，物种1取胜；（3）物种1和物种2取得共存的局面。两个物种平衡时的条件dN1/dt=0N1＝K1-αN2

N1=

0,N2=

K1/α

N1=

K1,N2=

0dN2/dt=0N2＝K2–βN1N2=

0,N1=

K2/β

N2=

K2,N1=

0生态位(niche)是物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。多维生态位空间(multidimensioanlnichespace)：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积(n-diensional

hypervolume)生态位。基础生态位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。实际生态位(realizedniche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。温度温度温度湿度湿度食物大小生态位理论生态位理论生态位宽度：是生物利用资源多样性的一个指标。可以用香农—威纳多样性指数计算：Bi=lg∑Nij-（1/∑Nij）（∑Nij

lgNij）lgrBi=i种的生态位宽度；Nij=i种利用j资源等级的数值；r=生态位的资源等级数。生态位宽度实例计算

（三种鸟对昆虫资源的利用）种名猎物资源按个体大小划分的等级0-10mm11-26mm21-30mm31-40mmE.Minutus11200C.Virens5210M.crinitus3113生态位的宽度的变动范围为0到1，0表示未利用，1表示对所有等级都同样地利用了。根据上表可计算生态位宽度：B1=[lg13-(1/13)(11lg11+2lg2)]/lg4=0.309B2=0.649B3=0.906竞争排斥原理(competitiveexclusionprinciple)：高斯（Gause）认为共存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中，因为，如果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。生态位重叠(nicheoverlap):两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。生态位分离(nicheseparation):种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。生态位分化资源利用曲线资源利用曲线解析生物在某一生态位维度上的分布，常呈正态分布，这种曲线可称为资源利用曲线。左图各物种的生态位狭，相互重叠少，d>w，表示种间竞争小；右图物种的生态位宽，相互重叠多，d<w，表示种间竞争大。种内竞争促使其扩展资源利用范围，促使两物种生态位接近；种间竞争按照竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。竞争排斥理论和生态位概念的应用一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个种终究要灭亡；一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保证了群落的稳定；一个相互作用、生态位分化的种群系统，各种群在它们对群落的时间、空间和资源的利用方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。两种藤壶(chthamalus,balanus)的竞争导致生态位分离鸟类生态位的分离

（Warblerfeedingzone）

捕食作用捕食者与猎物草食作用植物的防卫反应植物和草食动物的协同进化捕食（predation）：一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食。前者称为捕食者(predator)，后者称为猎物或被食者(prey)。捕食有广义和狭义之分。广义的捕食包括：(1)典型捕食，即狭义的捕食；(2)食草；(3)寄生。捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。捕食者与猎物的相互适应是长期协同进化的结果，是进化过程中的一场真实的“军备竞赛”。捕食者具锐利的爪、牙，毒腺等；猎物具保护色、拟态、假死等特征。蝠蝠，超声波；蛾类腹部“双耳”可接受声纳等。捕食者与猎物捕食者与猎物捕食方式可分为两类：追击和伏击。犬科兽类多为追击者，具细长四肢，善于奔跑；猫科兽类多为伏击者，有机动灵活的躯体和复杂的行为，潜伏隐蔽于暗处，伺机突然袭击。追击者多分布于草原，荒漠等开阔生境，而伏击者多出现于森林等封闭生境。捕食者与猎物的协同进化，常常是使有害的“负作用”倾向于减弱。“精明”的捕食者不会对猎物过度捕杀。如北美水貂多捕无领域、受伤、有病、年老的鼠类，很少捕具繁殖领域的成鼠；水獭吃病鱼等。草食的特点：（1）被食者只有部分机体受损害，通常捕食者只食植物某一部分，留下的部分能够再生；（2）植物本身没有逃脱草食动物的能力。草食动物对植物的危害：植物受草食动物的“捕食”的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。如生长早期75%栎叶受损可能使木材产量减少50%，而生长季晚期影响不大。英国榆树70和80年代几乎全被小蠹毁灭。植物的补偿作用：植物因草食动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。如植物枝叶受损后，自然落叶（其光合作用弱而呼吸作用正常）减少，整株的光合率可能加强。草食作用植物的防卫反应植物的防卫反应：食草动物的还能引起植物的防卫反应，如产生更多的剌（机械防御）或化学物（化学防御）。植物的防卫化学物质：均属植物次生物质，是植物代谢副产品，如尼古丁，咖啡因等生物碱，薄荷油和猫薄荷属类萜，丁香和肉桂香属苯丙烷。这些物质是植物进化过程中形成的专门对付食草动物的特殊化学物，是植物主动产生的。例子：被牛啃食过的悬钩子的皮刺较未啃食的长而尖；遭过锯蜂和树蜂危害的松树改变酚代谢，产生新的化学物；人工受伤的马铃薯和番茄能增加蛋白酶抑制物；荆豆顶枝受美洲兔危害后会积累更多毒素，变成兔不可食的，这种化学保护可延续2-3年；落叶松受松线小卷蛾损害后，叶子变硬、纤维素含量增加、含氮减少，小卷蛾食后成虫存活率和出生率明显下降。植物和草食动物的协同进化植物和食草动物的协同进化：在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物。协同进化：指一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状又作为前一物种性状的反应而进化。包括竞争物种间、捕食者—猎物间、植物—食草动物间、寄生物—宿主间等。例子：马利筋分泌苦味的强心苷，可引起脊椎动物呕吐和心脏病发作。斑蝶幼虫对强心苷免疫，体内积累，可避免某些食蝶鸟类的捕食。寄生与共生寄生偏利共生互利共生

寄生寄生（parasitism）:一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄予主养分以维持生活的现象。寄生分类：体外寄生和体内寄生。寄生性种子植物可分为全寄生与半寄生。前者无叶绿素，不能进行光合作用，从寄主那里摄取全部营养；后者只从寄主摄取无机盐类，它自身能行光合作用制造养分，但根系发育不良或无根。全寄生如列当属和兔丝子属，半寄生植物有桷寄生和玄参科植物。寄生寄生物—寄主的相互适应

寄生物将引起寄主的反应，如局部性或整体死亡。如植物，寄生物导致寄主生长减弱，生物量降低，最后使寄主养分耗竭而死；葡萄孢会杀死寄主蚕豆然后继续在死组织上发育和形成孢子。寄主会产生免疫反应，将寄生物生活的环境变为其难以生存的环境。如脊椎动物不仅有吞噬细胞，还具有复杂的免疫系统。免疫反