【作物育种学各论-山西农大】玉米育种大纲

旗开得胜PAGEPAGE1读万卷书行万里路一、异花授粉作物花器构造特点1、雌雄异株：雌花和雄花分别生长在不同的植株上，如大麻、菠菜等；2、雌雄同株异花：雌花和雄花分别着生在同一植株的不同部位，如玉米、黄瓜；3、雌雄同花，但自交不亲和：如甘薯、白菜、向日葵等。二、异花授粉作物的传粉特点异花授粉作物的传粉主要途径：1、靠风传粉2、靠昆虫传粉在异花授粉作物中，以雌雄异株的自然异交率为最高，达100%，玉米的自然异交率在96%左右。总的说来，这类作物的自然异交率在50-100%之间。三、异花授粉作物的遗传特点1、异质性：由于异交率极高，个体的遗传组成具有高度的杂合性，群体内个体间的基因型具有高度的异质性；2、分离不稳定：单个个体的后代分离大；3、自交显著退化：自交衰退严重。四、异花授粉作物的基因型1、开放授粉条件下：品种群体的基因型是高度杂合的，群体内个体间的基因型是异质的，因此，它们的表现型是多种多样的，且基因型和表现型不一致；2、在一个封闭系统中：将保持遗传平衡状态。五、异花授粉作物的遗传育种特点1、在开放授粉品种群体中挑选优良个体以改良群体，其效果有限；2、选育自交系，组配自交系间杂交种；3、在良种繁育时，要严格防杂保纯国内外玉米育种概况一、为人类进步作出巨大贡献1、世界三大粮食作物之一2、推动了饲料工业和养殖业的发展3、促成种子行业的兴起4、促进了传统农业向现代农业的转化二、为遗传学研究提供了好的材料1、10个连锁群已定位170多个基因。2、1983年,美国遗传学家巴巴拉．麦克林托克（B．McClintock）由于四十年前在玉米上发现的转座子，被授予诺贝尔医学奖3、A-B染色体及其易位体系4、玉米雄性不育的细胞质遗传三、为作物育种摸索出一系列方法1、人工选择最杰出的作物2、杂交育种的开拓者（1850年3、开杂种优势利用之先河（1）19世纪末品种间杂交种的选育；（2）1907年自交系的选育；（3）1935年生产上推广双交种；（4）1960年主推单交种；（5）质核互作雄性不育三系制种4、轮回选择之先锋5、群体基因库的建立四、我国玉米种植慨况玉米是我国主要粮食作物之一，常年种植面积约3亿亩，总产1.18亿吨。面积和产量分别占粮食作物的22％和25％。种植面积与总产均仅次于水稻和小麦，居粮食作物第三位。在世界上我国玉米种植面积与总产仅次于美国，居第二位。第二节玉米育种目标及主要性状遗传一、我国玉米分布、区划1、北方春播玉米区2、黄淮海夏播玉米区3、西南山地玉米区4、南方丘陵玉米区5、西北灌溉玉米区6、青藏高原玉米区二、玉米育种目标我国在当前及至今后一段较长的时期内，玉米育种总的策略为：大幅度提高产量，同时改进籽粒品质，增强抗性，以充分发挥玉米在食用、饲用和加工等方面多用途特点，为国内市场提供新型营养食品。具体可分为两类：（1）高产、优质、多抗、普通玉米杂交种的选育。（2）特用玉米（特殊品质）杂交种的选育。如高赖氨酸玉米，高油玉米杂交种，超甜玉米，青贮青饲玉米，爆裂玉米、糯玉米。1、普通玉米育种目标普通玉米杂交种的选育。要求新选育的杂交种比现有品种增产10％以上或产量相当，但具有特殊的优良性状，大面积亩产达600kg以上，产量潜力达800kg／亩以上，籽粒纯黄或纯白，品质达到食用、饲用或出口各项中的至少一项，（1）高产是一切作物育种所追求的目标，玉米育种也不例外。要求新选育的杂交种比现有品种增产10％以上或产量相当。途径①稀植、大穗型（北方春玉米区）②高密度、中小穗型（黄淮海夏玉米区）实践证明，高产玉米群体密度要达到一定的水平，果穗中等大小、出籽率要高，穗轴要细，千粒重要高，雄穗不能太大。叶片宽、上冲，便于接受较多的太阳光，提高光合效率（2）优质包括食用品质、饲用品质和工业用品质含角质淀粉多的品种食用品质较好，粉质淀粉多则较差；含赖氨酸和色氨酸多的品种营养价值高，对人畜的生长发育有利。籽粒纯黄或纯白。（3）多抗要高抗大斑病(春玉米尤为重要)、小斑病(对夏玉米应严格要求)、丝黑穗病，耐病毒病，不感染茎腐病。2、特用玉米育种目标（1）玉米油育种①高油玉米含油量在7％以上，为常规玉米的一倍多，而亩产可达常规玉米水平的玉米品种。普通玉米籽粒的含油量在4％～5％左右。高油玉米一般为7%～10%。最高可达20%以上，玉米的含油量受多基因控制，以加性遗传效应为主。因此可以通过混合选择和轮回选择的方法有效地积累玉米油是一种优质食用油，维持人体健康所必需的油酸、亚油酸的含量较高，达到80%以上。玉米油还富含维生素E，维生素A和卵磷脂含量也较高，经常食用玉米油可减少人体胆固醇含量，增强肌肉和心血管的机能，增强人体肌肉代谢，提高对传染病的抵抗能力。因此，人们还称之为健康食用油。玉米油85%集中于胚部，所以高油玉米一般具有较大的胚，而玉米胚的蛋白质含量比胚乳高一倍，赖氨酸和色氨酸含量比胚乳高2－3倍，所以高油玉米还具有较高的蛋白质和赖氨酸含量，类胡萝卜素含量也较高。②高油玉米育种目标高油玉米杂交种，籽粒中的含油量不低于7％，产量不低于普通推广种5％，抗病性同普通玉米。（2）玉米碳水化合物育种淀粉是玉米籽粒中的主要积累物质，占籽粒总重的70％左右；淀粉是人类的主要的食物。玉米淀粉是人类主要淀粉来源之一。也是工业淀粉（变性淀粉）和以淀粉为原料的深加工（高糖糖浆、燃料、酒精）产业的主要原料。玉米碳水化合物育种，包括甜玉米、高直链淀粉、高支链淀粉（糯玉米）育种①甜玉米原产于南美洲或北美，国外研究己有100余年历史，我国起始于20世纪50年代。甜玉米的含糖量是普通玉米的2－10倍，有些种类比西瓜还甜。甜玉米之所以含糖量如此之高，是因为胚乳中某些隐性单基因突变阻止淀粉的合成、产生蔗糖、水溶多糖等。类型：普通甜玉米、加强甜玉米和超甜玉米3大类。特点：含糖量高，油分、蛋白质含量高，蛋白质品质较优良。Ⅰ普通甜玉米以su1为基础。在乳熟期，纯合su的还原糖和蔗糖含量增加，尤其是水溶性多糖（WSP）增多，使支链淀粉变为水溶多糖优点：水溶性多糖（WSP）含量高，带糯性，适口性好，果皮柔嫩，适于加工。缺点：①18天含量达高峰、28天后只有18天的1/2，与普通玉米上相差无几，收获期严格；②收获后，糖分向淀粉转化太快，收后24小时，糖分降低50%。Ⅱ超甜玉米以sh2和以bt1，bt2为基础。sh2突变体子粒的含糖量是普通玉米的10倍，其作用是在胚乳发育过程中阻止蔗糖向合成淀粉底物的转化，故使胚乳中蔗糖含量增加，淀粉减小。能较长期地保持高糖分水平优点：①糖分含量高，为普通甜玉米的2-3倍。②采收后糖分向淀粉的转化慢。③对采收期要求不严。缺点：①几乎没有WSP，口味欠佳。②贮藏淀粉少，果皮厚。③种子发芽率低和苗期长势弱。Ⅲ加强甜玉米加强甜基因se属于su的主效修饰基因。当隐性基因se纯合时，使su1基因背景材料的糖分提高到超甜玉米水平，同时不降低WSP含量。综合了普通甜玉米和超甜玉米的优点。Ⅳ甜玉米育种目标甜玉米的品质是由风味、胚乳质地和果皮柔软度决定的，风味决定于甜度，甜度是由胚乳中的糖和淀粉的含量决定的。另外果穗和籽粒的外观也很重要。适时采收的普通甜玉米乳熟期籽粒中水溶性糖含量不低于8％，超甜玉米则要求达18％以上，穗长在15cm以上，分别符合制罐、速冻或鲜食的要求，亩产鲜果穗500kg以上。②高支链淀粉玉米普通玉米天然原淀粉中，直链淀粉含量一般为15%～25%，支链淀粉含量为75%～85%左右。③直链淀粉玉米3、玉米蛋白质育种普通玉米蛋白质含量在10％左右，其中胚乳中的蛋白质占籽粒总蛋白的80％。普通玉米胚乳中，水溶的清蛋白平均占3％；盐溶的球蛋白平均占3％；醇溶蛋白平均占60％；碱溶的谷蛋白平均占34％。而在胚中，蛋白质主要是清蛋白(60％的胚蛋白)，只含5％－10％的醇溶蛋白。醇溶性蛋白赖氨酸含量少。对于大多数谷物作物来说，赖氨酸是限制品质的第一要素，因为人和单胃动物都无法在体内合成这种氨基酸。普通玉米因缺乏赖氨酸而极大地降低了籽粒品质。优质蛋白玉米是指蛋白质中富含赖氨酸的玉米优质蛋白质玉米育种20世纪60年代后半段，国际上普遍开展了高赖氨酸玉米育种工作，O2玉米由于是粉质胚乳，（1）籽粒容重低，粒重轻；（2）籽粒易受病虫害的危害，特别易感穗粒腐病；（3）生理成熟期，籽粒失水慢．含水量高；（4）不透明的籽粒。20世纪60年代后半段，国际上普遍开展了高赖氨酸玉米育种工作，O2玉米由于是粉质胚乳，（1）籽粒容重低，粒重轻；（2）籽粒易受病虫害的危害，特别易感穗粒腐病；（3）生理成熟期，籽粒失水慢．含水量高；（4）不透明的籽粒。4、其它玉米育种（1）青饲玉米按植株类型分：单秆和分枝；按用途分：青贮专用型和粮饲兼用型。分枝类型的分蘖性强，茎叶丛生，单株生物学产量高，并且多穗，可以使植株的青穗比例增加，蛋白质含量提高。单秆类型的基本上没有分蘖，一般植株高大，叶片繁茂，茎秆粗壮，着生1－2个果穗，单位面积产量主要通过增加种植密度来实现。（2）爆裂玉米我国爆裂玉米食品工业对原料的要求是颗粒大、膨胀倍数高、爆花率高、适口性好、色泽金黄光亮和利于加工生产的花形。三、主要性状的遗传玉米性状的遗传，已有大量研究．目前已被认识和证明的等位基因约有1000个，其中被定位于连锁图中的约有400个。现已明确，玉米的籽粒品质(甜度、糯性、不透明性组成成分)、植株的形态持征(如矮秆、无叶舌、褐色主叶脉)是由单一主基因控制的质量遗传性状。还有许多性状是由微效多基因控制的数量遗传性状，且受环境条件影响很大。近来也发现有些性状受主基因与多基因的共同控制。（一）主要经济性状的遗传经济性状基本都是数量性状遗传1、果穗长度玉米大多数杂交组合Fl代的果穗长度都表现出明显的超亲优势，其优势指数在16-56之间。果穗长度的遗传是多种遗传效应互作的结果，在决定穗长的遗传中，基因的显性效应为主，加性效应所占的比重较小。其平均遗传率较低。果穗长度与每行籽粒数是紧密相关的，果穗长则每行粒多，因而行粒数的遗传也是多种遗传效应互作的结果，并且以基因的显性效应为主。2、穗粒行数玉米的穗粒行数的遗传是比较稳定的。大量的杂交试验表明：杂种F1代果稳的籽粒行数介于亲本之间，杂种优势不明显。穗粒行数的遗传中，基因的加性效应占主导地位，在育种工作中，如要选育出穗粒行数较多的杂交种，则双亲自交系的籽粒行数必须较多，否则难以奏效。3、粒重玉米杂种F1粒重的优势很明显，超亲优势也很突出。但F1粒重优势与双亲粒重差异大小有密切关系。当亲本粒重的差异较小时，F1粒重的优势较低，亲本间粒重的差异较大时，则Fl粒重的优势较大。基因的加性效应在粒重的遗传中占主导地位，但显性效应也明显，粒重的遗传率中等。4、单株果穗数玉米杂交种的单株果穗数基本上不出现杂种优势，其遗传主要取决于基因的加性效应。（二）籽粒性状的遗传1、籽粒类型的遗传玉米籽粒根据其形状、胚乳的质地可分为不同的类型。它们大多呈简单遗传，由一对或两对基因控制。除普通玉米即马齿型或硬粒型呈显性遗传外，其他类型均为隐性遗传。（1）糯质玉米wxwx（2）甜质玉米susushshsesesusu（3）粉质玉米flfl具剂量效应不同类型玉米之间杂交，其遗传表现不同。粉质玉米与甜质玉米杂交时，杂交当代果穗上的籽粒表现为粉质，F1植株果穗上籽粒出现9粉质：3糯质：4甜质的分离比例。其中有基因的互补效应。粉质玉米与糯质玉米杂交时，F1籽粒为粉质、F2籽粒呈3粉质：1糯质的分离。2、籽粒色泽的遗传玉米籽粒的色泽受果皮、糊粉层和淀粉层三部分的影响。果皮是由子房壁形成，属母体组织，故果皮色泽决定于母本基因型，无花粉直感作用。糊粉层，淀粉层（胚乳）均有花粉直感现象，但必须是父本为显性性状时才能表现出来，若父本为隐性则不能表现。如白胚乳×黄胚乳的Fl代产生的果穗上即可分离出黄白粒来3、籽粒其他品质性状的遗传（1）含油量与脂肪酸组成：油脂主要存于种胚，而胚乳中含量较少。玉米的含油量受多基因控制，以加性遗传效应为主。（2）玉米油质量:玉米油质量取决于各类脂肪酸的相对比例,而各类脂肪酸的含量同样受遗传的控制。对于软脂酸、油酸和亚油酸，加性基因效应起着最重要的作用。各种脂肪酸的含量除了受到多基因体系的控制外，同时还与某些主效基因的作用有关。（3）赖氨酸含量的遗传Opaque－2受隐性单基因控制。O2(Opaque-2)突变影响玉米胚乳蛋白合成的方向，醇溶性蛋白合成下降而碱溶性谷蛋白增加，前者赖氨酸含量少。后者含赖氨酸、色氨酸较高。1964年以后还发现突变体fl2、O7等，这些单基因主宰着胚乳内整个蛋白质谱平衡改变，朝着人类有利方向改变。（三）农艺性状的遗传玉米的营养器官在形态上存在着广泛的变异，玉米植株性状的遗传变异研究的比较清楚。能使株高降低的单基因有br、br2、br3、bv、cr、ct、ct2、mi、na、na2、rd2、td等。br使节间变短，但不减少植株的总叶片数，因此，植抹高度变矮，茎秆粗壮。na基因使生长素的合成量降低，在br2br2背景下叶片发育速度减慢，成株后果穗以下节间数减少，植株变矮。lg基因是无叶舌基因，因此叶片上冲、挺立。玉米植株性别发育也明显受若干基因的支配ts1、ts2、ts3、ts4、ts5等基因是雄花结实基因，即雄花发育成雌雄同穗的两性花序，或形成完全的雌花。ba、ba2可以使雌花序发育受阻，只有顶端的雄花序。Ba－Ts－是正常的雌雄同株异花；

Ba－tsts的顶端雄花发育成雌花并能受精结实成为全雌株；babaTs－的叶腋雌花序不能发育，成为全雄株；babatsts叶腋无雌花发育，但顶端雄花序发育成雌花序成为完全的雌株。雄穗分支数的多少也是受控于某些基因。ra、ra2基因的雄穗和果穗具有较多的分支．ba植株的果穗小穗分化为分枝，分枝又长出小穗，从而形成果穗分枝类型（四）抗病性的遗传1、大斑病玉米主要病害之一，严重时可造成玉米减产达50％。属真菌性病害。发病初期，叶片上出现水浸状青灰色斑，逐渐向两端扩展，形成黄褐色梭形或长纺锤形大斑，病斑宽1－2cm，长15-20cm，严重时全株枯死，轻的生长衰弱，籽粒瘪小，造成减产。玉米对大斑病的抗性遗传有两种类型（1）多基因抗性（病斑数抗性）1961年以前，没有发现对大斑病表现抗性的单基因，对大斑病的抗性表现为减少病斑数。降低病害程度。这种抗性在苗期不表现。几乎所有的玉米品种都有这种抗性，属于水平抗性，受微效多基因控制，以加性效应为主，也有显性和上位性效应。（2）主基因抗性①褪绿斑反应抗性②无斑反应抗性已知抗性基因有Ht1、Ht2、Ht3、Ht4和HtN2、小斑病玉米最主要病害之一，小斑病也是真菌病害，在我国长城以南的广大地区每年都发生。玉米从苗期到成株期都可发病，通常从下部叶片开始向上蔓延，先在叶上产生褐色小病班，后扩大成2-3cm左右的病斑，病班因受叶脉的限制常呈长方形，除叶片外，还危害叶鞘、花丝、苞叶和果穗对小班病的抗性遗传小斑病菌的生理小种已确定的有3个即O小种、T小种和C小种。对O小种的抗性抗性遗传只受核基因控制，既有多基因的，也有寡基因的。多基因遗传主要表现加性效应，寡基因遗传表现为退绿斑抗性。对T小种的抗性，对T小种的专化致病性的抗性表现为细胞质遗传，对T小种的非专化抗性由细胞核控制，与O小种的抗病基因一致。C小种的专化抗性也受细胞质控制，3、弯孢菌叶斑病主要发生在叶片上，发病初期叶片上出现点状褪绿斑，病斑逐渐扩展，呈圆形或椭圆形，中央黄白色，周缘褐色并带有褪绿晕圈．形似“眼状”。感病品种在病斑周围出现大片褐变区域，较抗病品种则只产生褪绿斑。目前我国主要自交系均不抗该病。4、灰斑病呈灰色至茶色线状长方形病班，病斑以主叶脉为界限，不能横向生长而沿主叶脉纵向发展。用透射光照射病斑，病斑完全不透明。看起来就象受到霜打的一样，叶面萎蔫，光合能力下降。植株达不到成熟即开始枯死，在同一块地上连年种植玉米是造成该病发生的重要原因之一。抗性是数量性状遗传，遗传力相当高，表现加性遗传效应玉米自交系中存在免疫和抗病的材料通过回交转育和轮回选择的方法培育新的抗病自交系。5、锈病玉米锈病以往在中国发生在玉米生长后期。且危害不重。因而未引起重视。但近年来锈病发生的程度逐渐增加。普通锈病：地上部的任何组织上可出现褐色粉苞，但多数情况是在叶片上。粉苞可以在叶片的两面都形成，粉苞一般是圆形或略微拉长。南方锈病：在叶片和叶鞘上形成橙色至红色的小圆形粉苞，在叶片正面比在叶片背面形成粉苞多。6、丝黑穗病苗期在感染的叶片上出现褪绿斑点，这些微妙的变化在抽雄期和果穗形成期才进一步明显，雄穗产生黑粉包，或变成叶状。黑粉包有外皮包裹，随后就释放出大量的黑色冬袍子。雌穗呈圆形，内部也是黑粉包，维管束成分相对受损较小，当黑色的冬孢子释放出来时维管束成为黑色的纤维丝。抗性表现部分显性遗传。7、瘤黑粉病最显著的特征是在所有地上部都可以产生菌瘿，抗性受多基因控制。8、疯顶病苗期典型症状是分蘖增多，叶片色浅，卷曲或带有黄色条纹。成株期典型的症状是叶片变厚、有明显的黄色条状突起，雄穗增生、畸形、长出许多小叶，这些变态叶状花序呈疯顶状，植株有时较正常植株高大。雌穗呈棒状分枝，无花丝，不结实，严重影响产量。是霜霉病的一种。对疯顶病的抗病育种还很少进行，因为病原菌的接种需要苛刻的环境条件，土壤必须在苗期进行大水涝灌，并保持2d。9、镰刀菌穗腐病镰刀菌穗粒腐病是玉米中最常见最广泛的病害之一。还浸染茎秆，造成茎腐病。通过花丝和伤口侵染。10、赤霉菌穗腐病11、细菌性穗腐病12、茎腐病能引起玉米茎秆腐烂的病原菌很多，包括真菌和细菌。茎腐病是这些病害的总称。这些病原茵也同样侵染玉米根，造成根腐。多数穗粒腐病的病原菌都是茎腐和根腐的病原菌。茎腐病通常还指茎倒伏和植株未成熟死亡以及根倒伏。典型症状：植株萎蔫，几天内，叶片变灰，果穗低垂，茎秆基部表面开始发褐，最下部节间的内部木髓织织开始腐烂，茎秆容易倒伏。13、病毒病玉米病毒病有多种，能引起玉米病毒病的病毒有40多种。例如，玉米条叶病毒，玉米矮花叶病毒，玉米退绿矮化病毒，玉米花叶病毒，玉米粗缩病毒等等。其中主要的病害是玉米矮花叶病毒引起的矮花叶病和玉米粗缩病毒引起的玉米粗缩病。14、矮花叶病：抗性是显性基因控制过机械传播和蚜虫传播。在玉米幼苗期表现为心叶基部有短条纹和圆点，浓绿和浅绿相间的花叶条纹。病株生长迟缓，节间较短，到生长中期前后，可以看出病株比一般健康株矮，叶片上有长短不一的深浅条纹。15、粗缩病：抗性是显性基因控制通过灰飞虱和白背飞虱传播。被侵染的玉米呈暗绿色，叶片粗厚僵直，有时幼苗因心叶展开不良而呈曲棒状，生长迟缓，植株矮化，节间缩短。叶背面、叶鞘、和苞叶的叶脉上发生隆起的短条纹，起初灰绿色，后朔呈灰褐色，病株株高往往不到健康株的一半，不能抽穗结实。16、鞘腐病17、玉米螟18、玉米蚜19、红蜘蛛夏玉米区主要病虫害黄淮海中部和南部区域、京津塘区域、西北东部区域小斑病，矮花叶病，弯孢菌叶斑病、瘤黑粉病，灰斑病褐斑病，南方锈病，茎腐病，穗腐病，粗缩病，苗枯病，鞘腐病，细菌性病害玉米螟，黏虫，蚜虫，红蜘蛛春玉米区主要病虫害河北北部区域、西北中部和西部区域丝黑穗病，大斑病，小斑病，弯孢菌叶斑病矮花叶病，疯顶病，瘤黑粉病，普通锈病玉米螟，蚜虫，红蜘蛛一、玉米的分类和起源1、玉米的分类：玉米为禾本科玉米族摩擦禾属（起源于美洲）、薏苡属（起源于亚洲）、三裂颖禾属（起源于亚洲）、流苏果属（起源于亚洲）、多裔草属（起源于亚洲）、硬颖草属（起源于亚洲）、玉米属（起源于美洲）玉米属包括5个种：栽培玉米、墨西哥野生玉米、小颖玉米、繁茂玉米、多年生玉米二倍体多年生玉米栽培玉米种与其它4个种能进行自然杂交，但雌花序具有截然不同的形态。2、现代栽倍玉米的起源关于现代栽培玉米的起源，曾提出过有稃玉米、共同祖先、三成分、野生玉米与多年生大刍草杂种、大刍草等多种假说。3、栽培玉米种的分类在现代栽培玉米中，通过长期的进化和选择，形成了硬粒、马齿、糯质、甜质、粉质、甜粉、爆裂和有稃8个亚种或类型（依据玉米籽粒形状、胚乳淀粉的含量与品质，籽粒有无稃壳等性状）。二、种质资源研究与利用种质资源是品种选育的物质基础。然而，玉米是经长期人工选择高度驯化的作物，没有人工收获播种难以繁殖继代。随着自交系间杂交种的推广普及，农民不再保留自由授粉品种。所以，与其他一些作物相比，可供新品种培育选择利用的种质资源十分贫乏，大部分种质资源还没来得及利用就消失了，严重限制了玉米育种水平进一步提高。有关种质资源的收集、保存、研究与利用，是玉米育种的重要基础工作。（一）玉米种质资源的类型1、地方品种2、自交系间杂交种从自交系杂交种中选育新自交系，是一条有效而便捷的途径3、热带亚热带种质与温带种质组配常表现较强的杂种优势。4、野生资源三、玉米种质资源的利用（一）拓宽种质资源培育自交系骨干自交系集中，种质遗传基础狭窄。由此导致的因遗传脆弱性引起的某些突发性病害的发生和产量水平的徘徊不前，己经成为制约玉米生产和杂交育种的“瓶颈”途径：1、将近缘属、种的有利基因引入玉米的种质。2、玉米起源中心的玉米种质。3、应用转基因技术，创造丰富的种质资源。第四节玉米育种途径和方法（一）

——自交系及其杂交种的选育选育优良自交系是选育出优良杂交种的基础，也是玉米育种工作的重点与难点。优良自交系应具备的条件1、农艺性状好2、配合力高3、产量高4、纯合度高二、自交系的选育与改良（一）选育自交系的原始材料第1类地方品种一环系：从品种群体或品种间杂种品种中选育出的自交系。第2类杂种品种二环系：从自交系间杂种品种中选育出的自交系。第3类综合品种和人工合成群体（包括轮回选择的改良群体）。（二）自交系的选育方法系谱法和配合力测试相结合。1、人工套袋自交技术2、自交系农艺性状的选择农艺性状：植株性状、产量性状、品质性状、抗逆性状、生育期及其它综合性状等。3、配合力的测定（1）测定时期①早代测定：S1～S2代②中代测定：S3～S4代③晚代测定：S5～S6代（2）测验种的选择①普通品种、品种间杂交种及综合种：测被测系GCA；②纯系（自交系）、单交种：测被测系GCA与SCA；③中间型材料：配合力及与被测系的亲缘关系。一般在早代测定时为了减少测交工作量，常采用品种或杂交种作测验种以测定一般配合力；晚代测定采用几个骨干自交系可同时测定新自交系的一般配合力和特殊配合力，使配合力测定与杂交组合选配相结合，这样在测交过程中发现的优良高产组合，便可立即投入繁殖和制种，以满足生产发展的需要。（3）测定方法①顶交法②双列杂交（diallelcrossmethod）是用一组被测系相互轮交，配成杂交组合，进行后代测定。同时测定被测系的GCA和SCA③系×测验系法(（三）自交系的改良(1)目的保留优系全(大)部分优良性状,保持其高配合力，改良其个别不良性状2)改良方法：回交改良三、自交系间杂交种的选育1.单交种（singlecrosshybrid）A×B或A/B2.三交种（threewaycrosshybrid）（A×B）×C或A/BC3.双交种（doublecrosshybrid）（A×B）×（C×D）或A/BC/D4.综合杂交种（目前玉米生产上主要是自交系间杂交种，并且以单交种为主，因此世界各国玉米育种工作的重点是选育单交种。单交种的选育（1）优良自交系轮交组配单交种经过一般配合力测定的优良自交系，可将它们用套袋授粉的办法，配成可能的单交组合。组合数目为n（n-1）/2，其中n为自交系数目。（2）用“骨干系”与优良自交系配制单交种在优良自交系数目很多时，可选取特别优良自交系作“骨干系”，分别与其它系杂交。第四节玉米育种途径和方法（二）

———主要目标性状育种一、高产育种高产育种是玉米育种的首要目标。高产杂交种应具有较高的个体生产力，在此基础上，协调个体与群体、群体与环境的关系，提高群体生产力，从而实现高产的目的。玉米的个体生产力取决于单株果穗数、穗粒数、粒重等产量因素。二、抗病育种北方春玉米区大斑病、丝黑穗病、茎腐病、南方夏玉米区小斑病、茎腐病、矮花叶病1、对O小种抗病系的选育（1）多基因抗病系的选育①从地方品种中选育抗病系②用二环系选系③系统选择抗病系④辐射诱变⑤从群体改良的材料中选育（2）单基因（rhm）抗病系的选育①采用回交法。②二环系法选育抗病自交系。对于T型雄性不育和C型雄性不育，最好的方法就是放弃使用这类雄性不育材料，因为任何育种方法都难以真正解决问题。玉米对大斑病的抗性遗传有两种类型，（1）多基因抗性①病斑数抗性1961年以前，没有发现对大斑病表现抗性的单基因，对大斑病的抗性表现为减少病斑数。降低病害程度。这种抗性在苗期不表现。几乎所有的玉米品种郁有这种抗性，属于水平抗性，受微效多基因控制，以加性效应为主，也有显性和上位性效应。（2）主基因抗性①褪绿斑反应抗性②无斑反应抗性已知抗性基因有Ht1、Ht2、Ht31、多基因抗病性的选育①由地方品种中选系②用二环系法选系仍不失为一种有效的途径③在改良群体中选系2、单基因抗病系的选育由于褪绿斑抗性基因（Ht1、Ht2、Ht3、Ht4和HtN）属显性遗传，培育易于收效。方法有：①采用回交法。②二环系法选育抗病自交系。对以上两种玉米病毒病，由于对病毒病的抗性遗传多属显性，仅少数基因控制抗性，在人工诱发病害的条件下，采用回交育种，把抗病基因导入农艺性状优良的自交系是有效的。三、品质育种（一）高赖氨酸玉米的育种1、直接引入QPM群体，从中选系CIMMYT的材料为热带、亚热带材料，在我国温带不能直接利用，要首先在我国亚热带地区种植，逐渐向温带转移。可以从美国、德国引入温带材料直接利用。2、直接从国内外QPM杂交种中选育二环系3、杂交育种法4、回交育种法（二）特用玉米品质育种1、高油玉米育种玉米的含油量受多基因控制，以加性遗传效应为主。因此可以通过混合选择和轮回选择的方法有效地积累。1）高油材料的创造（1）单粒轮回选择（2）高油材料转育2）自交系选育（1）从高油群体选择（2）从现有杂交种中选育二环系（3）从诱变材料中自交选择（4）回交转育3）利用花粉直感现象，顶交法生产高油玉米2、甜玉米育种甜玉米的育种工作一般与常规育种结合，要把甜玉米的基因导入遗传背景优良的材料，结合育种目标，选育甜玉米自交系。选育甜玉米自交系的方法1）直接引入国外、国内优良甜玉米自交系，经观察选用优系；2）用国外、国内甜玉米杂种自交分离选系；3）回交转育；4）组成综合群体再行选系；5）诱变育种。3、糯玉米育种糯玉米的育种工作一般与常规育种结合，要把糯玉米的wx基因导入遗传背景优良的材料，结合育种目标，选育糯玉米自交系。选育糯玉米自交系的方法1）回交转育；2）组成综合群体再行选系；3）诱变育种。第四节玉米育种途径和方法（三）

———群体改良玉米育种由于种质资源相对贫乏，加之近缘植物难以利用，反而促成了发展群体改良的理论与方法的研究利用。一、轮回选择的基本步骤１、组建基本群体。２、随机交配，充分重组，提高优良基因重组体出现的频率。３、选择优良单株自交或侧交。４、鉴定测交种，优选１０％单株。５、组建新一轮群体，同时可输出本轮最佳品系（种），导入最新引进的优良基因，进入下一轮选择。二、群体改良的特点1、使不同种质的优点结合起来，合成或创造出新的种质群体，扩大群体的遗传多样性，丰富基因库，为植物育种提供优良种质资源。2、对变异群体进行周期性选择和重组来逐渐提高群体中有利基因和基因型的频率，改进群体综合表现。3、群体常选常新，成为日益充实、永不耗竭的种质库；同时群体本身仍能保持一定的变异范围，供育种家选择和利用。三、群体改良的方法(一)按授粉方法分１、开发式授粉：混合选择法；２、自交授粉：穗行选择；改良穗行选择；自交后代（S1orS2）选择；3、侧交授粉：半同胞轮回选择；全同胞轮回选择。混合选择法：是指在异花授粉作物中，根据单株表现型所进行的周期性选择。特点：时间短，费用低，简单易行。不足：不易排除环境的影响和有效淘汰不良基因型，容易误选，致使改良效率不高和效果不佳。穗行选择法：特点：1、排除环境的影响,效果好;2、单、双性选择，后者的效果是前者的2倍。3、适于简单遗传(加性基因)的性状,对多基因控制性状(产量)改良效果不佳,常伴随其他农艺性状的不利变化。4、改良效果GCA>SCA改良穗行选择法：特点：鉴定、选择、重组和控制授粉有机结合，需时短，见效快。但用田多，工作量大。自交后代选择、半同胞相互轮回选择、全同胞相互轮回选择二)按改良群体的方式1、群体内遗传改良方法2、群体间遗传改良方法第四节玉米育种途径和方法（四）

———雄性不育性的利用一、玉米雄性不育细胞质的类别与特性(一)玉米细胞质雄性不育系的类别1、以携带不同恢复基因的恢复系测定各不育系的恢保