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文档简介

-4-四种乔木植物叶片功能性状的比较研究内容摘要研究了山西师范大学校内毛洋槐(RobiniahispidaL.)、二乔玉兰(Magnolia×soulangeana

Soul.-Bod.)、樱花(Cerasussp.)、桃树(AmygdaluspersicaL.)这四种乔木在生长期的叶绿素含量(SPAD)、比叶面积(SLA)等植物叶片功能性状的差异性和相关性,去揭示和分析不同乔木对环境的适应机制。研究结果表明:毛洋槐与樱花的叶面积差异显著;二乔玉兰与毛洋槐、樱花、桃树的叶绿素含量差异显著,但4种乔木的干重和比叶面积无显著性差异。Person相关分析表明:干重与最大宽度呈现极显著正相关;平均宽度与最大宽度和干重也呈现极显著正相关;面积与长度、最大宽度、干重和平均宽度呈显著正相关。研究表明,四种不同乔木在叶片功能性状上存在一定的差异性,但是它们之间也是存在着一定的相关关系,相关关系程度也有所不同。【关键词】叶片功能性状乔木比叶面积差异性目录TOC\o"1-3"\h\u1.前言 -4-1.1研究背景 -4-1.2国内外进展情况 -5-1.3研究内容和意义 -5-2.研究地区情况及研究方法 -5-2.1研究地区情况 -5-2.2实验材料 -5-2.3样品采集 -5-2.4研究方法 -5-2.5数据处理 -6-3.结果与分析 -6-3.1四种乔木叶片功能性状的比较 -6-3.2四种乔木叶片性状相关性分析 -9-4.讨论 -9-4.1不同乔木对于同一指标的差异性 -9-4.2不同乔木叶片功能性状的相关性 -10-参考文献 -10-1.前言1.1研究背景1.1.1植物功能性状及生态学意义植物在经过长时间自我进化和生长发育的过程中,植物为了适应自身所处环境的变化,减少环境当中的不利因素对自身的影响[1],形成了许多内部构造和外部形态的适应对策,我们将这种适应环境而产生的对策称之为植物性状(Planttraits)[2]。植物性状能够准确客观的反映植物对于所处环境的适应能力而且有易于测量的特点,这样的植物性状我们又称其为植物功能性状(Plantfunctionaltraits)[3]。植物功能性状被生态学的各个学科广泛应用,植物功能性状还在生态系统还有其他方面的建模研究中作为主要因素,去用来预测不同生态系统中的优势度和在生态环境中不同植物的灭亡时间。在对于植物重建[4]方面,可根据植物现有的植物性状和其现在生活的气候之间的联系,可推测现代气侯[5],也可根据特定植物的特征去进行重建;对于环境检测方面,植物的某些功能性状比较敏感,能够检测到环境的响应,作为生态的特殊检测工具。植物功能性状的研究,也是为了更好的去揭示我们国家乃至全世界生态系统的变化,更进一步的保护生态环境以及提高我国对于生态环境的治理措施[1]。1.1.2植物叶片功能性状及意义叶片作为植物光合作用和积累有机物的主要场所,又是与环境直接接触且接触面积相对较大的器官,所以叶片的特性更能反映该植物对于环境的适应及响应[6]。植物叶片功能性状作为植物功能性状的其中重要的组成部分,同时还与植物数量、生长方式以及对于资源获取[7]关系密切,更能反应植物对于适应环境的生存对策[8]。我们主要研究的叶片性状主要有以下几个方面。叶面积(LeafArea,LA)[9]就是叶片大小,叶片和植物的光合、呼吸、蒸腾作用紧密联系,所以叶面积的大小和植物与外界环境的物质能量交换有直接关系。但是,叶面积也与其他因素有关系,例如海拔、地理位置、气候等。叶面积的大小能够反映植物生活环境中的变化,来反映植物是否适应环境。比叶面积(SpecificLeafArea,SLA)[10]是形态特征中的重要性状,是叶片的单面面积与其干重的比。比叶面积是能反映植物对环境的适应性[11]和生存策略[12],比叶面积小的植物说明它将会消耗许多的物质来保卫自身不受破坏,通常这样植物的叶片具有比较厚的叶片或者是更具有较多的叶肉细胞。比叶面积也是由于单位叶片干物质的投资可以部署捕光面积,导致比叶面积与叶片截获光的能力有密切的联系。叶厚度(LeafThickness,LT)[13]与环境温度和二氧化碳浓度有极大的关系,叶片厚度会随着温度的降低而增加。叶片越厚的植物往往生活在干旱少雨的地区,叶片越厚,叶片的水分蒸腾速度慢,同时对与不良环境的抗性往往强于正常植株生活。1.2国内外进展情况在过去十几年,植物功能性状及有关研究是生态学热点研究之一[14]。大部分它通过研究物种间功能性状来判断是否能适应环境梯度从而生存下去,现在目前的研究是通过用叶片功能性状从物种水平去揭示单个物种对环境的响应机制。植物生态学研究的重要原因之一是为了了解植株是否能适应环境,并且通过各种手段去预测该种植株或该群落以至于生态系统对物种竞争、自身形态、天气气候以及土地性质的响应[15]。在环境不断变化的过程中,植物为了响应环境的变化,适应则作为植物生存必要的技能,这也是生物界普遍存在的现象[16]。当植物面对不利的环境条件时,如果能够适应这样的环境条件,植物就可以在不利环境中生存下去并适应这样的环境并繁殖。也能验证适者生存,优胜劣汰这一自然法则。植株现存的功能性状都是长期适应环境所形成的结构。其中,叶片比其他器官更为敏感,植物叶片结构特征能够反应环境因素与植物的关系。1.3研究内容和意义1.3.1研究内容本研究是以山西师范大学校内四种乔木为研究对象,通过对四种乔木上、中、下不同层次采取叶片,通过测得其主要叶片功能性状的数据,去研究四种乔木与各种植物叶片性状之间的差异性、四种乔木不同层叶片与各个指标之间的相关性。1.3.2研究意义用我们所测定的植物叶片功能性状来看同一生活型的不同物种对环境的适应性,通过分析四种乔木的叶片功能性状之间的相关关系,去探究他们之间的关系。之后通过比较四种乔木的比叶面积、叶绿素含量等植物叶片功能性状,了解不同物种之间的相关关系及其联系。阐述山西师范大学内随机取样的乔木,对现在生活环境的响应和适应效应。2.研究地区情况及研究方法2.1研究地区情况研究地区在山西师范大学校内,学校地处临汾境内,临汾地势为“凹”形[17],处在山西西南部,东和\t"/item/%E4%B8%B4%E6%B1%BE/_blank"太岳相连,西与陕西隔着\t"/item/%E4%B8%B4%E6%B1%BE/_blank"黄河相望,在黄河中下游,临汾处于半干旱、半湿润地区,是\t"/item/%E4%B8%B4%E6%B1%BE/_blank"温带大陆性气候,植物种类丰富。四季气候区分明确,春季有风、夏季炎热、秋季多雨、冬季寒冷。2.2实验材料在山西师范大学校园内进行选材和取样,选取的材料都在校园内部,随机取样,找叶片比较旺盛、正值旺盛期的乔木,一共选取四种乔木,这四种乔木选取的是毛洋槐、二乔玉兰、樱花、桃树。2.3样品采集根据所选取的四种乔木,选择长势较好的植株,选取每种植株位于上、中、下位置的叶片,将取样的叶片做好标记。2.4研究方法2.4.1叶绿素含量用叶绿素检测仪去测定选取的植株所采集的叶片叶绿素含量,并进行记录。2.4.2叶面积用便携式LI3000c叶面积仪检测所选样品的叶片,并将其进行记录。2.4.3比叶面积(SLA)按照陈文[7]等的测定方法,通过利用便携式叶面积仪测出每种乔木叶面积,再将其放如烘干箱在103℃下烘干3小时,烘干后取出,在电子天平上称重,并记录数据,即为叶片干重。根据公式计算比叶面积(SLA)。比叶面积(cm2/g)=叶面积/叶片干重(2-1)2.5数据处理利用MicrosoftExcel2019软件进行数据处理和作图。采用IBMSPSS26.0软件对校内四种乔木叶片形态功能性状等特征参数进行单因素方差分析(One-wayANOVA),之后利用Sigmaplot13.0软件做出显著性差异标记的柱状图和四种乔木叶片功能性状间的Person相关检验。3.结果与分析3.1四种乔木叶片功能性状的比较在选取的四种乔木中(表1),参考胡耀升[18]等方法毛洋槐叶面积大小:下部>上部>中部;二乔玉兰叶面积大小:上部>中部>下部;樱花叶面积大小:中部>上部>下部;桃树叶面积大小:下部>上部>中部,由上可知,在不同乔木的不同分层,其叶面积也是不同的。四种乔木叶面积大小:樱花>桃树>二乔玉兰>毛洋槐,从而可知,樱花和桃树的叶面积比较大,并且它们都属于蔷薇科;干重大小:二乔玉兰>樱花>桃树>毛洋槐;叶绿素含量大小:二乔玉兰>樱花>桃树>毛洋槐;干重和叶绿素含量的比较是一致的。比叶面积大小为:毛洋槐>桃树>樱花>二乔玉兰,在这里毛洋槐的比叶面积最大说明毛洋槐对于获取植物资源来促进自身生长的能力相较于其他三种乔木比较强,二乔玉兰获取外界资源的能力比较弱。表1四种乔木叶片结构型性状Table1Structural

characters

of

four

arbor

leaves种类位置面积(cm2)长度(cm)平均宽度(cm)最大宽度(cm)叶绿素含量(mg)干重(g)比叶面积(cm2/g)毛洋槐上部9.84360.104494.6360中部7.22610.0539134.6939下部33.582970.0443758.0135二乔玉兰上部54.965450.652384.2557中部22.64080.1568144.1964下部15.95030.0937170.4376樱花上部42.8010.74.06.53630.3224132.7543中部46.183840.3104148.7758下部39.33270.2333168.6670桃树上部36.153840.092392.93中部34.03630.170200.12下部37.452720.199叶面积叶面积是植物叶片的大小,叶面积的大小对于植物截获光能的能力十分主要,从而也会影响着植株生长发育的能力[19],导致植株的开花结实的能力[20],还有叶面积的大小与植物的蒸腾作用有关,叶面积越大,蒸腾速度相对来说较快。四种校内乔木叶面积经进行多重比较,发现毛洋槐和樱花有差异显著(P<0.05)。二乔玉兰、樱花、桃树的平均值都是在30cm2以上的,除毛洋槐的平均值为16.91cm2。二乔玉兰的标准误是最大的,桃树的标准误是最小的。图1四种乔木叶面积比较Figure1Comparisonofleafareaoffourkindsoftrees注:不同小写字母表示不同植物的叶面积具有显著性差异(P<0.05)3.1.2干重植物干重是指植物除去水分以后剩余营养物质的重量,二乔玉兰和樱花干重都是比较大的,相比其他两种乔木其叶片含水量占叶片总体来说比较少,营养物质较多。四种乔木干重经方差分析比较差异不显著(P>0.1),二乔玉兰比其他3种乔木平均值都大,它的平均值为0.301g,而且它的标准误也是最大的,它的标准误为0.301g。毛洋槐是这四种乔木平均值最小的,它的平均值为0.068g,且它的标准误也是最小的,它的标准误为0.032g。图2四种乔木干重比较Figure2Comparison

of

dry

weight

of

four

kinds

of

trees注:不同小写字母表示不同植物的干重具有显著性差异(P<0.05)3.1.3叶绿素含量(SPAD)叶绿素含量是衡量植物光合作用强弱的重要前提,植物中叶绿素含量越多,光合作用越强,叶绿素含量越少,光合作用的能力也就相对来说就较弱,光合作用是影响植物生长和发育的指标,所以叶绿素的含量对于植物来说是非常重要的[21]。四种校内乔木叶绿素含量进行多重比较(LSD),发现二乔玉兰对毛洋槐、樱花、桃树有显著差异(P<0.05),但二乔玉兰、樱花和桃树差异不显著(P>0.1)。所研究的四种乔木的平均值都在330mg以上,毛洋槐的标准误是最大的,数值为92.413mg。樱花的标准误是最小的,数值为28.827mg。图3四种乔木叶绿素含量比较Figure3Comparisonofchlorophyllcontentoffourkindsoftrees注:不同小写字母表示不同植物的叶绿素含量具有显著性差异(P<0.05)3.1.4比叶面积(SLA)比叶面积作为能衡量植物获取资源的能力以及自身对环境适应标准[22],也是作为植物叶片功能性状中最重要的指标之一。将四种校内乔木比叶面积经方差分析比较(图4),毛洋槐的比叶面积是最大的,它截获资源的能力强以及适应环境的能力比较强,二乔玉兰和樱花的能力相对较弱。毛洋槐的比叶面积平均值为329.11cm2·g-1,是这四种乔木中比叶面积值最大的植物,但是它的标准误也是最大的,二乔玉兰的比叶面积平均值为132.96cm2·g-1,与其他三种乔木相比比叶面积是最小的,樱花的比叶面积平均值为150.07cm2·g-1,它的标准误是所调查四种乔木是最小的。四种乔木比叶面积差异不显著(P>0.1)。图4四种乔木比叶面积比较Figure4Comparison

of

specific

leaf

area

of

four

kinds

of

trees注:不同小写字母表示不同植物的比叶面积具有显著性差异(P<0.05)3.2四种乔木叶片性状相关性分析通过person相关系数[23],对叶片的植物性状进行分析(表2),干重与最大宽度极显著正相关(R2=0.872,P<0.01);平均宽度与最大宽度呈现极显著正相关(R2=0.925,P<0.01);平均宽度与干重也呈现极显著正相关(R2=0.851,P<0.01);面积与长度极显著正相关(R2=0.872,P<0.01);面积与最大宽度呈极显著正相关(R2=0.733,P<0.01);面积与干重呈极显著正相关(R2=0.752,P<0.01);面积与平均宽度呈显著正相关(R2=0.693,P<0.05),叶面积和植物的长度、最大宽度、干重和平均宽度的相关性十分显著,但与叶面积与叶片中叶绿素含量和比叶面积的相关性不显著,由此可知,当叶面积越大,叶绿素含量也不会跟着变大,比叶面积也是如此。表2四种乔木叶片性状相关性分析Table2Correlation

analysis

of

leaf

traits

of

four

arbor

species长度(cm)最大宽度(cm)干重(g)平均宽度(cm)叶绿素含量(mg)比叶面积(cm2/g)面积(cm2)长度(cm)1最大宽度(cm).3551干重(g).409.872**1平均宽度(cm).268.925**.851**1叶绿素含量(mg)-.120.425.511.5001比叶面积(cm2/g).253-.395-.433-.201-.3581面积(cm2).872**.733**.752**.693*.142.0751**.在0.01级别(双尾),相关性显著。*.在0.05级别(双尾),相关性显著。4.讨论4.1不同乔木对于同一指标的差异性本次研究毛洋槐、二乔玉兰、樱花和桃树的植物植物功能性状,在比较四种乔木叶面积、干重、叶绿素含量和比叶面积的差异分析。在叶面积中,毛洋槐和樱花差异显著;在叶绿素含量中,二乔玉兰对毛洋槐、樱花和桃树有差异显著;在植株干重和比叶面积都表现为差异不显著。造成这样的原因所选取的植株都是种植在山西师范大学校园内部,四种乔木选取的地点也是随机的,毛洋槐的位置位于道路两旁,由于常年修剪,导致叶片采样的时候不能很明显的区分不同叶片的层区,对实验也会存在一定的误差;二乔玉兰的位置位于两座教学楼之间,地处的地区阴暗偏僻,阳光照射没有其他三种乔木时间长,所得出的数据也能得出在这样的结论;樱花和桃树的位置也是比较分散的,但是阳光光照充足,这样的地理位置、气候条件还有一些人为因素都会影响实验。4.2不同乔木叶片功能性状的相关性在本次研究这4种乔木的叶片功能相关性上,参考罗达等人分析方法[24]植物叶面积与植物的长度、最大宽度、干重和平均宽度的相关性十分显著。植物叶面积与干重呈现极显著正相关关系,说明植物的叶片面积越大,叶片所吸收的营养物质也就越多,所以干重的含量也比较高。干重与植株的最大宽度、平均宽度都表现极显著正相关的关系,干重越多,植株的宽度也越大,可能是由于植株的宽度越大,叶片的表面积就也相对较大,所以截获环境资源[25]的能力越强以及对光的吸收面积也相对较多,植株利用光合作用积累干重的能力越强。叶面积的大小与宽度和长度有关,所以叶面积和最大宽度、平均宽度、干重、长度都呈现极显著正相关的关系。参考文献孟婷婷,倪健,王国宏.植物功能性状与环境和生态系统功能.植物生态学报,2007(01):150-165.刘莹,孙跃枝,田转运.太行菊的生物学特性及保护利用[J].湖北农业科学,2012,(17)王磊.黄土高原常见落叶木本植物叶物候及功能性状研究.西北大学,2018.梁瑞云.缙云山不同森林演替阶段群落植物叶片功能性状研究.西南大学,2013.赵娜,赵新全,赵亮,徐世晓,邹小艳.植物功能性状对放牧干扰的响应.生态学杂志,2016,35(07):1916-1926.冯秋红,史作民,董莉莉.植物功能性状对环境的响应及其应用.林业科学,2008(04):125-131.罗璐,申国珍,谢宗强,喻杰.神农架海拔梯度上4种典型森林的乔木叶片功能性状特征.生态学报,2011,31(21):6420-6428.WrightIanJ,ReichPeterB,WestobyMark,AckerlyDavidD,BaruchZdravko,BongersFrans,Cavender-BaresJeannine,ChapinTerry,CornelissenJohannesHC,DiemerMatthias,FlexasJaume,GarnierEric,GroomPhilipK,GuliasJavier,HikosakaKouki,LamontByronB,LeeTali,LeeWilliam,LuskChristopher,MidgleyJeremyJ,NavasMarie-Laure,NiinemetsUlo,OleksynJacek,OsadaNoriyuki,PoorterHendrik,PootPieter,PriorLynda,PyankovVladimirI,RoumetCatherine,ThomasSeanC,TjoelkerMarkG,VeneklaasE.Theworldwideleafeconomicsspectrum.Nature,2004,428(6985).宝乐,刘艳红.东灵山地区不同森林群落叶功能性状比较.生态学报,2009,29(07):3692-3703.高林,杨贵军,王宝山,于海洋,徐波,冯海宽.基于无人机遥感影像的大豆叶面积指数反演研究.中国生态农业学报,2015,23(07):868-876.徐朝斌,钟全林,程栋梁,胡松竹,胡波,伍伯妍,孙晓媚,张佩生.基于地理种源的刨花楠苗木比叶面积与叶片化学计量学关系.生态学报,2015,35(19):6507-6515.任昱,卢琦,吴波,刘明虎.不同模拟增雨下白刺比叶面积和叶干物质含量的比较.生态学报,2015,35(14):4707-4715.李群,赵成章,王继伟,赵连春,徐婷,韩玲.张掖湿地芦苇比叶面积和水分利用效率的关系.生态学报,2017,37(15):4956-4962.张晶,赵成章,李雪萍,任悦,雷蕾.嘉峪关草湖湿地芦苇净光合速率与叶面积和叶厚度的关系.生态学报,2018,38(17):6084-6091.刘晓

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