01植物细胞知识资料

千里之行，始于足下朽木易折，金石可镂Word-可编辑植物细胞第一节细胞概述细胞壁的结构和功能细胞的膜系统细胞骨架胞间连丝[主要内容]：概要推荐植物细胞的结构与功能，着重推荐植物细胞特有的细胞结构的结构与功能。[教学要求]：要求学生控制植物细胞的主要特征，细胞壁的结构与功能的关系。[教学重点]：植物细胞与动物细胞的主要区别，植物细胞壁的组成、结构、及在植物生命活动中的重要意义；胞间连丝的结构动态及功能。[授课时数]：4学时引言：所有生物都是由细胞组成的。细胞不仅是有机体结构的基本单位，而且是代谢和功能以及遗传的基本单位。同时，细胞的分裂，生长和分化也是有机体生长和发育的基础。因此，了解细胞的生命活动是阐明有机体生命活动的基础。因为在植物生理学的研究中多数是以高等植物为研究对象，因此本章内容将以高等植物细胞为主，对其结构和功能加以推荐，其中叶绿体和线粒体将在光合作用和呼吸代谢的有关章节中推荐。细胞概述（30分钟）一细胞的个性（与学生复习研究）从进化的角度看，不同生物的细胞都来源于共同的祖先，因此它们都具有一些共同的基本特性。例如，所有细胞都具有基本相同的化学组成，如蛋白质、核酸、脂类和糖类等；所有细胞都具有磷脂双分子层和镶嵌蛋白组成的生物膜；所有细胞都以核酸分子DNA和RNA作为遗传和转录载体；所有细胞都具有蛋白质的合成机器－核糖体；所有的细胞都以一分为二的方式举行增殖等等。在进化的过程中，不同生物采用了不同的方式来适应其所生存的环境，因此它们的细胞也产生了各自不同的特性。按照进化程度，普通可将细胞区别为两大类：原核细胞（procaryoticcell）和真核细胞（eucaryoticcell）。原核细胞和真核细胞（与学生复习研究）这样的分类是基于细胞是否具有典型的核结构。由原核细胞构成的有机体称为原核生物（prokaryote）；由真核细胞构成的有机体称为真核生物（eukaryote）。几乎所有原核生物都是由单个原核细胞构成的如细菌，蓝藻，支原体，衣原体，立克次氏体，放线菌等，而真核生物有多细胞的真核生物和单细胞的真核生物。原核细胞和真核细胞的区别固然是以细胞是否有具核膜的核来判断的，而事实上，原核细胞和真核细胞无论在细胞结构，细胞的组成，细胞的代谢以及细胞的遗传方面都有很大的差别（多媒体幻灯出示表1-1，表1-2）。高等植物的细胞不同植物的细胞以及植物不同组织的细胞间有很大的差异。巨型的植物细胞，如轮藻（Chara）的节间细胞可以有数厘米长，约1毫米粗细，而植物分生组织的细胞直径仅有十来个微米。大多数高等植物细胞的直径大约为几十个微米。高等植物体是由多细胞组成的，植物体的细胞多为高度分化的细胞。不同组织的细胞间也存在很大的差异。典型的高等植物细胞如图1-1(多媒体幻灯)所示。与动物细胞相比，植物细胞具有许多显著不同的特性:（要求学生熟练控制）高等植物的绝大多数细胞都具有一个坚硬的外壁－细胞壁。植物的许多基本生理过程，如生长、发育、形态建成、物质运输、信号传递等等都和细胞壁有关。高等植物可以举行光合作用，在从事光合的高等植物细胞中具有叶绿体。光合作用和具有细胞壁可能是植物祖先最早产生的有别于其他生物的重要特征。在许多高等植物细胞中都有一个相当大的中央大液泡，这也是高等植物细胞的重要特征之一。中央大液泡在细胞的水分运输、细胞的生长、细胞代谢等等许多方面都具有至关重要的作用。植物分生组织的细胞通常具有无限生长的能力，可以永远地保持其分裂能力，而动物细胞通常有一定的“寿命”，细胞在若干代之后会失去分裂的能力。植物细胞的全能性也早已为科学实验所证实并在生产实践中得到广泛的应用。因此，植物细胞在其生长和分化的控制机制方面可能与动物细胞有相当大的不同。细胞壁（2.5学时，本章重点）导言：植物细胞的质膜外有一层固然并不很厚但却坚硬的壁，称为细胞壁，它是植物细胞区别于动物细胞的主要特征之一。植物细胞壁是植物细胞所分泌的多种多聚糖以及其他物质通过共价和非共价键所组成的有序的网状结构。植物细胞壁除了其最基本的功能—调节细胞体积和决定细胞形状外，还具有其他如控制植物细胞的生长、细胞膨压的形成、细胞运动、提供机械支持、信号传递等等重要的功能。在人类的生活中具有重要的用途：纸张、纺织品、纤维、木炭、木材以及其他许多工业产品的原料即出于植物细胞壁；从植物细胞壁提取的多糖可用于生产塑料、胶卷、粘合剂和凝胶等等。作为在天然界中最丰盛的有机碳的来源，植物细胞壁在囫囵生态系统的碳循环中具有重要的作用。土壤中组成腐殖质的有机物来源于植物细胞壁。煤矿也来源于植物。此外，纤维素对人类的健康也有重要的功能。细胞壁的组成成分细胞壁是由多种大分子聚合物组成的。细胞壁中的多糖物质1纤维素（cellulose）纤维素是地球上数量最大的有机大分子物质，是构成细胞壁的基础物质，约占初生细胞壁物质的20～30％。纤维素分子是由β1→4衔接的D-葡聚糖组成的高分子聚合物，并通过分子内氢键使其形成一种类螺旋状的结构。纤维素分子之间也有氢键使彼此形成平行罗列的结构，约60－70个纤维素分子成为一束，称为纤维素微纤丝。纤维素微纤丝的长度是不决定的，不同来源的纤维素微纤丝具有不同的宽度和组织程度。例如在电子显微镜下陆生植物的纤维素微纤丝的宽度大约在4－10nm之间，而藻类植物的纤维素微纤丝的宽度可达30nm。这种宽度的变化反应组成一根纤维素微纤丝的纤维素分子链数目的多少。纤维素微纤丝的结构：还不彻低清晰，比较流行的结构模型认为，沿纤维素微纤丝分布着结晶区（crystallinedomain），结晶区之间由非组织区（amorphousdomain）衔接。在结晶区纤维素分子具有高度的组织，互相间由非共价键衔接，如氢键、疏水作用等。纤维素微纤丝中的单根纤维素分子链由2000～25000个或更多的葡萄糖基组成，其长约可达1－5微米，足以穿过多个结晶区和非组织区。当用纤维素酶分解纤维素微纤丝时，非组织区的纤维素分子首先发生分解释放出许多小结晶，这些小结晶可能就是纤维素微纤丝中的结晶区。纤维素微纤丝的性能：纤维素具有可以和钢铁相比的张力强度，水不溶性，不易被化学物质或酶所破坏等等，因此纤维素是异常相宜的构成细胞壁的材料。纤维素的合成：是在细胞质膜的蛋白复合体－终端复合体（particlerosette或terminalcomplex）上合成的。这个蛋白复合体包含多个纤维素合酶（cellulosesynthase）单元。纤维素合酶将葡萄糖供体上的葡萄糖基加到葡萄糖链上催化合成β1→4衔接的D-葡聚糖链。用于合成的葡萄糖供体是尿苷二磷酸葡萄糖（uridinediphosphateglucose,UDPG或UDP-葡萄糖）。UDP-葡萄糖可能来源于蔗糖。蔗糖酶将蔗糖中的葡萄糖转到UDP-葡萄糖，然后参加到纤维素链上（图1-12）。纤维素合酶中的糖基转移酶有两个催化位点，将核苷酸供体上的葡萄糖基转移到延伸的纤维素链上。因为糖基转移酶有两个催化位点，所以纤维素链延伸时每次参加两个葡萄糖基，因此纤维素总是以二聚糖β1→4D-葡聚糖为重复单位。纤维素微纤丝的组织：细胞壁中纤维素的合成过程不仅有纤维素葡聚糖链的合成而且还有纤维素微纤丝的组织。目前还不清晰纤维素微纤丝是如何组织的。但是纤维素微纤丝在细胞壁中的罗列方向可能是由质膜下的微管来控制的。证据：刚分裂不久，质膜附近还没有形成微管的细胞微纤丝的罗列是不定向的，而质膜附近微管形成后，微纤丝定向罗列。用微管解聚剂秋水仙素处理，抑制微纤丝的定向罗列。纤维素微纤丝合成后被释放到细胞壁的内层。在细胞壁的内层有许多其他的多糖物质，如半纤维素，这些多糖对于纤维素微纤丝结构可能有重要的影响。2半纤维素（hemicellutose）半纤维素是由不同种类的糖聚合而成的异质多聚糖，在植物细胞壁中有不同种类的半纤维素，来自不同植物种类和不同植物组织的细胞壁中也有不同的半纤维素组成。组成半纤维素的组分包括木聚糖，阿拉伯木聚糖，半乳甘露聚糖，木葡聚糖等。半纤维素并非纤维素的衍生物，此名称很容易造成误解，最近也有称之为纤维素衔接多聚糖（cellulose-linkingglycan），更能体现其功能。木葡聚糖（xyloglucan，XG）是双子叶植物中最丰盛的半纤维素，约占干重的20－25％。木葡聚糖宛若纤维素一样具有β1→4D-葡聚糖的骨架，但是木葡聚糖具有含木糖（xylose）、半乳糖（galactose）的侧链，在侧链末端常是墨角藻糖（fucose）。已报道的XG主链聚合长度从200-3500不等。60-75%的葡萄糖残基在其6位碳上连着一个木糖残基（xyl）。侧链分布具有一定逻辑，即延续3个带xyl的葡萄糖残基被一个不带侧链的葡萄糖残基隔开着，主链一侧所带的xyl是另一侧的两倍（图）。Xyl的2-位侧链上常连有βD-半乳糖残基(Galp)或L-阿拉伯糖残基（Araf）,在Galp的2位上还带有a-岩藻糖残基。木葡聚糖的侧链阻止了其葡聚糖骨架互相间结合形成微纤丝，从而协助纤维素微纤丝组成网状结构。而在禾本科植物细胞壁中主要的半纤维素是混合键葡聚糖（mixed-linkage-（1-3）,（1-4）-glucans,MLG）。3果胶质（pectin）果胶质是中胶层的主要成分，是细胞壁中可溶性最强的多糖。果胶质也是由一大类异质的多糖构成，含有半乳糖（galactose），阿拉伯糖（arabinose）、鼠李糖（rhamnose）和半乳糖醛酸（galacturonicacid），其化学结构和组成在不同植物中和不同组织中有所不同。果胶类分子的主要特征是由（1→4）衔接的D－半乳糖醛酸组成的线状链。植物细胞壁存在的果胶主要有两大类。第一类是半乳糖醛酸聚糖（galacturonan）和鼠李半乳醛酸聚糖（rhamnogalacturonan,RG），第二类为阿拉伯半乳聚糖（arabinogalactan）。半乳糖醛酸聚合即形成半乳糖醛酸聚糖，但细胞壁中纯粹的半乳糖醛酸聚糖并不多，在半乳糖醛酸链中插入一些吡喃型鼠李糖便是鼠李半乳醛酸聚糖。鼠李糖残基有逻辑地浮上，使鼠李半乳醛酸聚糖形成具有一定重复顺序的亚单位结构。按照这些结构这类果胶可以分为鼠李半乳醛酸聚糖-Ⅰ和鼠李半乳醛酸聚糖-Ⅱ。例如鼠李半乳醛酸聚糖-Ⅰ的主链为鼠李糖和半乳醛酸二聚糖的重复系列，并有许多侧链，侧链由阿拉伯聚糖、半乳聚糖、阿拉伯半乳聚糖等组成。鼠李半乳醛酸聚糖-Ⅱ的结构相当复杂，它含有至少10种糖以及复杂的衔接方式。这种复杂的组成和结构大概说明其不仅是结构物质，并且可能作为细胞壁中的信号分子。另一类细胞壁果胶是阿拉伯半乳聚糖（arabinogalactan）。植物中存在两类不同的阿拉伯半乳聚糖。第一类为单独存在的中性多糖或者是与RG-区相连的亚单位，它们是-1,4-衔接的半乳糖上带L-阿拉伯吡喃糖残基侧链的多聚物。第二类是高度分枝的多糖，由-D-吡喃半乳糖残基以-1,3-和-1,6-键互相衔接而成。果胶分子可以形成亲水的凝胶，这是因为果胶上的羧基通过钙离子互相间形成钙桥（calciumbridge）将果胶组成网状结构而形成的。除了钙离子外，果胶分子还可以通过其他共价键，如酯键互相衔接。在细胞壁中许多果胶被修饰以改变其构象以及其与细胞壁的衔接。在高尔基体中举行合成时许多酸性基团会被甲基化和乙酰化或与其他基团酯化。这样的酯化反应可以防止果胶间形成钙桥，因而阻止凝胶的形成。酯化的果胶被分泌到细胞壁后，细胞壁中的果胶酯酶可以去掉酯类基团，增强果胶形成凝胶的能力。同时因为去掉酯类基团后增强了带电荷的羧基，因此可以影响细胞壁中离子的浓度并影响细胞壁中酶的活性。细胞壁蛋白细胞壁中存在许多种类的蛋白质。1参加细胞壁结构的蛋白质蛋白质也是组成细胞壁结构的组分之一。细胞壁的结构蛋白有若干种。这些蛋白常以其主要氨基酸组成来分类，例如富羟脯氨酸糖蛋白（hydroxyproline-richglycoprotein（HRGP））、富甘氨酸蛋白（glycine-richprotein（GRP））、富脯氨酸蛋白（proline-richprotein（PRP））等等。结构蛋白的特征：许多结构蛋白具有高度重复的氨基酸序列并高度糖基化；结构蛋白刚从细胞分泌出来时是可溶的，但是随细胞壁的逐渐成熟，这些蛋白也变得难以溶解；当受到外界的刺激，例如伤害、病理破坏或者引起细胞抗逆反应的处理都会诱导结构蛋白基因的表达，从而改变结构蛋白的含量。细胞壁结构蛋白的分布有细胞类型和组织的特异性，例如HRGP常位于形成层、韧皮部薄壁细胞和厚壁组织细胞中；GRP和PRP则常位于木质部导管和纤维等异常特化的细胞壁中。富羟脯氨酸糖蛋白（hydroxyproline-richglycoprotein（HRGP））是一大的蛋白家族，舒展素（extensin）即其中一个亚族。舒展素具有丝氨酸－羟脯氨酸（Ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp）高度重复的基本单元。舒展素曾被认为与细胞的伸长有关，但后来被证实并非如此。目前认为舒展蛋白通过肽键交联构成自立的网状结构，增强了细胞壁的强度和刚性。富羟脯氨酸糖蛋白的基因表达可以被伤害和病害所诱导，因此可能与植物细胞抵御困境有关。富羟脯氨酸糖蛋白还可能在次生壁形成时作为木质化的成核位点。细胞壁中还含有阿拉伯半乳聚糖蛋白（arabinogalactanprotein（AGP））。这是一类高度糖基化的可溶性蛋白，大约有90％质量的阿拉伯半乳聚糖蛋白是其阿拉伯糖和半乳聚糖的残基。阿拉伯半乳聚糖蛋白的基因表达有组织和细胞的特异性。它可能在细胞间的粘合和信号转导有作用。2与细胞壁组建或与调节细胞壁特性有关的酶类细胞壁中含有多种酶，例如苹果酸脱氢酶、过氧化物酶、磷酸酶、以及许多糖基水解酶和转移酶，还有纤维素酶等等。过氧化物酶在细胞壁中可以有可溶性的、离子型结合的和共价结合的三种存在形式。过氧化物酶参加细胞壁中多种组分的聚合、交联反应，以增强细胞壁的刚性，限制细胞的舒展从而调节细胞的生长。纤维素酶的最适pH是5.5～6.0，因此酸性环境有利于该酶的水解活性。纤维素固然可以是纤维素酶的底物，但是在正常细胞壁中多数纤维素以纤维素微纤丝的结晶形式存在，纤维素酶很难临近，因此纤维素在此并非纤维素酶的主要底物。木葡聚糖也同样具有葡聚糖的主链，但是它们不呈结晶态，而是复盖在纤维素微纤丝表面，因此木葡聚糖可能是纤维素酶在正常细胞壁中的主要底物。纤维素酶水解木葡聚糖时，只作用于主链上不带木糖侧链的葡萄糖残基，每隔4个残基切开主链，按照它们所带的侧链的长短水解产物有木葡聚七糖（XG7）、木葡聚八糖（XG8）、木葡聚九糖（XG9）和木葡聚十糖（XG10）。木葡聚糖的水解产物要重要的调节功能。细胞初生壁中多糖降解产生的具有生物活性的分子称为寡糖素（oligosaccharin）。例如双子叶植物中的木葡聚九糖XG9具有很强的抗生长素活性，在10nmol/L的浓度范围可以抑制0.5mol/L的生长素的促生长的作用。木葡聚糖内转葡糖基酶（xyloglucanendotransglycosylase,XET）是一个33kD的蛋白，它的作用是切断和重新形成与邻近纤维素微纤丝交联的木糖葡聚糖，即以木糖葡聚糖作为供体和受体，把非还原端转给另一个木葡聚糖。XET在初生壁代谢、木葡聚糖的生物合成和木葡聚糖和细胞壁其他组分结合中起重要作用。3细胞壁的调节蛋白除了各种与细胞壁代谢有关的酶类，细胞壁中还有一些对细胞壁状态举行调节的蛋白质。膨胀素（expansin）是首先在黄瓜下胚轴和燕麦胚芽鞘细胞壁中鉴定出来的，在酸性条件下可以使热失活的细胞壁恢复舒展的蛋白质。膨胀素对pH敏感，可以使热失活的细胞壁恢复酸生长活性；膨胀素的活性有高度专一性，惟独在生长疾驰的细胞，如下胚轴、胚芽鞘等部位的细胞壁中的膨胀素才具有生理活性；膨胀素不是细胞壁结构物质，通常只占细胞壁干重的1/5000；膨胀素可以与纤维素组成的不溶性细胞壁结合，而不能和可溶性的基质以及结晶状纤维素微纤丝结合，但膨胀素无水解酶的活性，不能水解纤维素、半纤维素、木葡聚糖和果胶等细胞壁的结构物质。膨胀素可能对伸长中的细胞壁的松弛起着关键的作用。它们可逆地结合在细胞壁中纤维素微纤丝和基质多糖结合的交错处，使其非共价键断裂，从而促进聚合物间的滑动，使细胞壁松弛。在许多植物种属中的细胞壁中都发现存在钙调素和钙调素结合蛋白，它们可能在钙相关的信号转导中起作用。4凝集素（lectin）凝集素是一类能够凝集细胞或使含糖大分子发生沉淀的蛋白质。凝集素通常由几个亚基组成，多数有疏水结合部位并含有Mn2+、Ca2+等金属离子。凝集素可能在植物的防御反应起重要作用。（三）、其他（1）钙细胞壁是植物细胞的最大钙库。细胞壁中的钙浓度可能达到10-5－10-4mol/L。固然早已知道细胞壁中的钙对于细胞的伸长有关，但是细胞壁中钙的作用依然不清晰。钙在细胞壁的果胶的羧基间形成钙桥（calciumbridge），除去细胞壁中的钙会使细胞壁的舒展性增强，因此钙可能有固化细胞壁的作用。钙也可能起重要的信使作用。（2）木质素是高度分枝的苯丙烷基团圆合物，是由三种苯丙烷醇(松柏醇、香豆醇、芥子醇)形成的，它们是通过苯丙氨酸途经形成的肉桂酸形成的。木质素取代了基质中的水分,共价结合在在纤维素和其它多糖上形成疏水网状结构。木质素增强细胞壁的机械强度和抵御病原菌的能力。（3）栓质由酚类和脂类化合物构成，栓质可防止水分蒸发。（4）角质由长度不等的脂肪酸构成,可防止水分蒸发,机械损伤等二细胞壁的结构植物细胞的细胞壁是多种多样的，对于植物的薄壁细胞来说其细胞壁比较薄通常没有显然的特徵；而其他许多特化的细胞如表皮细胞、厚角细胞（collenchymacell）、厚壁组织细胞（sclerenchyma）、木质部导管分子、韧皮部纤维等等的细胞则具有被加厚的多层的细胞壁。这些细胞壁常具有复杂的结构并充填一些异常的物质，如木质素（lignin）、角质（cutin）、硅质（silica）或者结构蛋白等。同一细胞的不同侧面的细胞壁可能有不同的厚度、不同的刻纹、不同的充填物质、以及不同密度的胞间连丝。例如表皮细胞朝外一面的细胞壁通常加厚并有角质和腊质，固然也没有胞间连丝存在；守卫细胞朝小孔一侧的细胞壁要比其他部位的细胞壁厚得多。这些细胞壁的异常结构都是与细胞的功能相适应的。尽管有这样的不同，植物细胞壁普通地可以分为初生壁（primarywall）、次生壁（secondarywall）和中胶层（middlelamella）。在成熟细胞的细胞壁中以质膜向外依次为次生壁、初生壁和中胶层三层结构。（图1-13）。（一）、初生壁1．初生壁的结构和组成初生壁位于中胶层和次生壁之间。初生壁较薄，且具有弹性可随细胞的伸长而延伸。初生壁在生长中的细胞中形成，在不同细胞中分子组成并无很大差异，但是其超微结构仍有很大变化。如洋葱球茎的薄壁细胞的除生壁很薄，仅100nm厚，而厚壁组织和表皮细胞的初生壁则厚得多且由多层组成。初生壁的组成按干物质计算，大约是25％的纤维素，25％的半纤维素，35％的果胶，和1～8％的结构蛋白。固然这个组成在不同植物中有很大的差异。例如在草本植物的胚芽鞘的壁含有60～70％的半纤维素和20～25％的纤维素而果胶惟独约10％。谷类植物的胚乳细胞壁含有高达85％的半纤维素。初生壁还含大约75－80％的水分，这些水主要位于基质中。基质的水合状态对于细胞壁的物理性质是一个重要的决定因素。当植物壁缺水时会变得比较僵硬因而抑制细胞的生长。细胞壁中的各种大分子多聚物如何有逻辑地组建成在一起形成细胞壁是一个异常重要的问题，目前还有许多不明确之处。目前认为细胞初生壁的基本结构是：初生壁由2-3个结构上自立但互相作用的网构成。纤维素和交联的葡聚糖网悬浮在亲水的果胶基质网中，结构蛋白或酚类化合物构成第三个网。TypeI型细胞壁：大多数双子叶植物和非鸭跖草类单子叶植物具有I型细胞壁。特点：木葡聚糖和纤维素几乎等量XG结合在纤维素葡聚糖表面，或作为葡聚糖之间的交联，维持微纤丝的空间罗列。果胶基质调节壁的孔度。TYPEII型细胞壁：2初生壁的形成过程细胞初生壁是在胞质分裂过程中形成的，在两个子细胞间由细胞壁前体物质形成的新壁称为细胞板（cellplate）。在细胞分裂的晚后期或早未期，正在分裂的细胞中的两极纺锤丝出现，靠赤道面的纺锤丝被保留下来，并在其周围增强微管的数量，向外围扩展形成桶状的结构，称为成膜体（phragmoplast）。成膜体主要以微管和内质网组成，其中微丝也与微管并存，参加成膜过程。在细胞板形成过程中，富含成壁物质的高尔基体囊泡沿着成膜体的微管扩散并罗列在赤道板上，高尔基体囊泡的膜彼此发生融合并衔接形成新的细胞膜，高尔基体囊泡中的内含物（主要为果胶质）被释放出来形成细胞板。细胞板的形成也导致了细胞壁的合成，在细胞板尚未延伸到母细胞两侧壁上的时候，两个子细胞之间的新壁已开始加固，新的多糖沉积在质膜之间的细胞板上，逐渐形成为中胶层。此时高尔基体囊泡持续不断地运送过来，并将其含有的细胞壁合成的前体物质释放到中胶层和质膜之间，形成初生壁。初生壁两侧膜间的膜延续部分总算形成子细胞间的胞间连丝。在细胞的初生壁形成之后，细胞依然可以继续生长成熟。其生长过程表现为：细胞壁物质的继续合成和分泌，细胞壁物质在细胞壁中的组装，细胞进一步扩张，直至细胞停止生长，次生壁形成。分泌到细胞壁中的细胞壁结构物质必须按照细胞壁的结构需要举行组装，罗列，和交联以满意细胞功能的需要。对于细胞壁结构物质的组织机制可能有两种方式：自组装的方式和酶促的组装方式。细胞壁中的多糖物质可能具有自发地组织成一定的结构的趋向。例如纤维素可以溶于强溶剂并形成人造丝（rayon）；用强碱性溶剂提取半纤维素，除去溶剂后半纤维素会聚拢成类似细胞壁中的网状结构；果胶是高度水溶性的，会形成凝聚的、各向同性的网络－凝胶（gel）。因此细胞壁的多聚物有自行形成有组织的结构的趋向。除此之外，酶在细胞壁的组织中也有重要作用。木葡聚糖内转葡糖基酶（XET）可以切断木葡聚糖链或将木葡聚糖链加到另一木葡聚糖链上，或将新合成的木葡聚糖加到细胞壁中原有的木葡聚糖上。通过这样木葡聚糖间的衔接和延伸，使细胞壁得以延伸。其他如糖苷酶（glycosidase）、果胶甲酯酶（pectinmethylesterase）、氧化酶（oxidase）等也可能参加细胞壁的组织。糖苷酶可以除去半纤维素的侧链因此可以使其更容易结合到微纤丝的表面。果胶甲酯酶水解封闭果胶羧基的甲酯。除去果胶羧基的封闭使果胶酸性基团增强，因此增强了果胶间形成的钙桥，促进果胶形成凝胶。氧化酶如过氧化物酶可以催化在细胞壁蛋白、果胶和其他细胞壁聚合物上的芬芳族间的交联（如酪氨酸、苯丙氨酸、阿魏酸）。这些衔接对于木质素的形成和其他细胞壁物质间的衔接是很重要的。（二）次生壁次生壁浮上在初生壁之内，普通较厚，约5—10微米，而且坚硬，常浮上在起机械支持和输导作用的植物细胞中，如导管，管胞，厚壁细胞、纤维细胞等。当细胞的伸长生长停止后，细胞壁仍可以继续生长加厚，这时生成的壁称为次生壁。次生壁在结构和组成上高度特化，与初生壁有很大的不同。次生壁比较厚并且多层沉积，具有比初生壁高得多的纤维素的含量，而且纤维素微纤丝的罗列也比较有逻辑。在次生壁中含有木聚糖（xylan）而不是像初生壁含有木葡聚糖（xyloglucan）。次生壁常常含有木质素（tignin）。木质素是一种不溶性的芬芳类聚合物，由酚乙醇聚合而成。它们分泌到细胞壁后被过氧化物酶（peroxidase）和漆酶（laccase）所氧化。木质素在细胞壁中与纤维素紧密交联形成一个疏水的网并阻止细胞进一步伸长。木质素增强了细胞壁的机械强度以及对病原物的抵御能力。对于动物来说木质素是难以消化的，因此倘若通过改良降低牧草中木质素的含量可以增强草料的可消化性和营养。（三）、中胶层中胶层在初生壁以外，对细胞起粘连作用。中胶层的组成和壁的其余部分很不相同，富含果胶（pectin），其蛋白成分也大不相同。中胶层的形成是在细胞分裂时就开始的。细胞壁的功能（结合前面的内容由学生总结研究）细胞壁是植物细胞必不可少的部分，它并不仅仅是细胞的无活性的结构骨架，几乎所有的植物细胞的生理活动都与细胞壁有一定的关系。细胞壁的首要作用是维持细胞的形状。植物细胞的形状主要是由细胞壁决定的，植物细胞通过控制细胞壁的组织，例如微纤丝的合成部位和罗列方向，从而控制了细胞的形状。在植物细胞的伸长生长中，细胞壁的弹性大小对细胞的生长速率起重要的调节作用，同时细胞壁微纤丝的罗列方向也控制着细胞的伸长方向。细胞壁具有很高的机械强度，因而提高了细胞对外界机械伤害的抵御力，对植物细胞起重要的保护作用。细胞壁不仅提高了植物细胞机械强度，而且为整体植物提供了重要的机械支持，巍峨挺秀的树木实际上也是由细胞壁所支撑的。坚硬的细胞壁是产生细胞膨压的须要因素，因此与植物细胞水分平衡有关的生理活动也是和细胞壁相关的。细胞壁形成了植物体的质外体空间，植物体中的许多运输过程都是在其中举行的。异常是由特化的细胞壁所形成的导管在水分和矿质运输中起着不可替代的作用。某些异常的细胞运动也和细胞壁有关，例如植物气孔守卫细胞的变形运动就和守卫细胞细胞壁的不匀称加厚有关。细胞壁形成了植物细胞的天然屏障，加强了植物细胞抵御病害和困境的能力。当植物细胞受到病原物侵染时会产生抗毒素或植保素（phytoalexin），细胞壁中同型半乳糖醛酸聚糖和其他富含半乳糖醛酸的寡糖素可能作为植物内源的诱导物诱导组织合成抗毒素。当植物遭遇伤害时会诱导合成大量特异蛋白质，以抑制昆虫或微生物的蛋白酶，这种合成也可被寡糖素所诱导。细胞壁是植物细胞的外被，它可以通过和细胞的质膜上的蛋白质互相作用将外界的环境信号传递给细胞。细胞壁中有许多的具有生物学活性的物质，例如前述的由多糖降解产生的具有生物活性的分子寡糖素可能就有重要的信息分子的作用。细胞的膜系统（着重推荐中央液泡的功能，其它内容略）中央大液泡（10min）大多数植物细胞都有一个很大的，弥漫水溶液的中央大液泡。中央大液泡（centralvacuole）由一层单位膜－液泡膜所包围。液泡最初发生是在根尖和茎尖的分生组织中，以很小的原液泡（provacuole）的形式存在。原液泡来源于高尔基体的成熟面的内质网，原液泡具有溶酶体的性质，其中含有许多酸性水解酶，能够分解细胞内的蛋白质、核酸、脂类和多糖等等多种物质。随着细胞的成熟，原液泡通过吞噬细胞质和水合作用逐渐扩大并融合在一起总算形成中央大液泡。中央大液泡是成熟细胞的重要特征。在成熟细胞中中央大液泡可以占细胞体积的80％－90％以上，而细胞质只是围绕在中央大液泡外的薄薄的一层。在许多细胞中，细胞质形成丝状结构跨越中央大液泡，称为跨液泡索（transvacuolarstrand），跨液泡索是由液泡膜所包围的，在其中通常举行着频繁的胞质流动。植物细胞的中央中含有多种酸性水解酶，如酸性磷酸酶、蛋白酶、核酸酶、酯酶、糖苷酶和氧化还原酶等，可以分解蛋白质、核酸、脂类及多糖等多种物质，因此具有溶酶体的性质。中央大液泡可以通过“自体吞噬”作用消化细胞质组分，例如橡胶树乳管中的一些乳液成分即液泡通过自体吞噬作用消化细胞质的产物。中央大液泡的溶酶体性质还可能在分解衰老和储藏细胞以利再利用的过程中起作用。在中央大液泡中的多种水解酶被释放进入细胞会引起细胞的自溶和降解，这在细胞的衰亡过程中是很重要的。外部侵入的病原物或“异源物”也可能被液泡所吞噬和消化。增强植物细胞的面积是中央大液泡的一个重要功能。中央大液泡依赖水的吸收使其体积增强因而使植物细胞的体积大为扩大，细胞体积的扩大陪同着细胞表面积的增强，因而细胞从外界所获得的物质和能量也随之增强。因为水被储藏在液泡中，因此这样的增强体积的方式并不会造成细胞质的稀释而对细胞造成伤害。中央大液泡通过跨液泡膜的运输堆积物质，从而引起水分的吸收，提高了细胞的膨压。细胞的膨压对于细胞生长和维持植物体的紧涨性是必须的。植物细胞的伸长生长惟独当其膨压超过一定的阈值方能举行。植物，异常是一些草本植物的形态的维持需要细胞保持一定的膨压，当缺水膨压降低时植物就会发生萎蔫。某些植物运动也和膨压的变化有关，例如植物的气孔运动就是通过守卫细胞的膨压变化而实现的。中央大液泡所是细胞内重要的物质储藏库。中央大液泡与细胞质间举行着活跃的物质交流。液泡膜上有许多载体、离子通道、离子泵等用于细胞质和液泡间的物质运输。这种物质的运输对于细胞正常生命活动的举行是至关重要的。中央大液泡中是酸性的水溶液，其中含有无机离子、糖、酶、其他有机物等等，这些物质可以储存在液泡中在需要时被再运输到细胞质，细胞质中的因为代谢产生的某些有害物质也可以运输到液泡以保持细胞正常生理活动的正常举行。液泡也是种子存储蛋白、脂肪和糖类物质的重要场所。在种子中大量存在的蛋白体（proteinbody）是异常的蛋白储藏液泡。当种子萌发时，蛋白体中的蛋白质发生水解成为氨基酸并被运出液泡，参加新的蛋白合成。种子胚乳中的糊粉层也是因为蛋白存储在液泡中形成的。在油类种子中，脂肪物质被储存在液泡形成圆球体。甜菜的块根和甘蔗茎中蔗糖的大部分也是储存在液泡中。此外液泡中还有一些十分重要的次生代谢物质。例如各种生物碱、酚类物质、多聚萜烯化合物以及花色素苷和甜菜苷等等。生物碱中的如人参皂苷、吗啡、奎宁等有重要的药用价值，酚类物质中的单宁，多萜类中的橡胶等是重要的工业原料，而植物花瓣、果实的丰盛的色彩是由液泡中的花色素形成的。第四节细胞骨架（0.5学时）（主要推荐细胞骨架在植物生命活动中的作用）导言：细胞骨架（cytoskeleton）是真核细胞中由蛋白聚合而成的三维的纤维状网架体系。细胞骨架包括微丝、微管和中间纤维。细胞骨架在细胞分裂，细胞生长，细胞物质运输，细胞壁合成等等许多生命活动中都具有异常重要的作用。微丝微丝的结构微丝（microfilament）是由单体肌动蛋白（actin）聚合而成的，直径为7nm的丝状结构，因此也将微丝称为丝状肌动蛋白（filamentalactin,F-actin），而将组成微丝的单体肌动蛋白称为球体肌动蛋白（globularactin,G-actin）。肌动蛋白是在进化中极为保守的蛋白质，不同真核生物细胞的肌动蛋白间具有很高的同源性。在植物细胞中肌动蛋白大约占总蛋白量的5～10％。植物中通常有多个肌动蛋白的基因，在有些植物中肌动蛋白基因的数量可以高达数十个，这些基因的表达常有一定的组织或时期特异性。微丝的功能1.微丝与细胞运动在植物细胞中广泛存在胞质流动（cytoplasmicstreaming）的现象，细胞质在细胞中以各种不同的方式举行集体的流动。丽藻（Nitella）和轮藻（Chara）的节间细胞、紫露草（Tradescantia）的雄蕊毛细胞以及花粉管都是研究胞质流动的经典材料。胞质流动可能在植物细胞的物质运输方面有重要作用。微丝系统是形成胞质流动的基础。在藻类节间细胞中，细胞质可以分为外部静止的外质和内部流动的内质两部分。在外质中微丝聚拢成束异常逻辑地沿细胞纵向依一定极性罗列，在内质中则存在依赖于微丝的马达蛋白－肌球蛋白。在内质－外质界面上肌球蛋白沿微丝的定向运动是产生胞质流动的动力来源。而肌球蛋白－微丝滑动所产生的动力又如何产生胞质流动呢？目前认为，可能是因为肌球蛋白与内质中某种三维网络连结，当肌球蛋白沿微丝滑动时即拉动三维网络并带动细胞质产生流动。除胞质流动外，一些异常的植物运动也可能和微丝有关。一些攀援植物的卷须在接触物体后会发生迅速的缠绕运动，用微丝的专一性抑制剂破坏微丝系统后卷须的运动被显然地抑制，说明微丝系统可能参加了卷须的运动。植物气孔的运动是因为气孔守卫细胞的水分进出引起的细胞形变而造成的。但是微丝结构的破坏会阻断守卫细胞的形变过程，因此植物气孔运动可能需要微丝的参加。微丝和细胞生长植物细胞的伸长生长有两种基本的方式：蔓延性生长（diffusegrowth）和顶端生长（tipgrowth）。在蔓延性生长时，细胞沿伸长轴方向整体举行扩张，细胞各个部位的伸长速率是基本一致的。顶端生长则不同，对于顶端生长的细胞其伸长部位仅局限于生长端的一小部分，而细胞的其余部位是不举行扩张伸长的。例如花粉管和根毛的生长都是较为典型的顶端生长。当花粉管生长时其顶端举行扩张，需要新的细胞壁物质参加，细胞质中所合成的细胞壁物质是由在高尔基体处形成的囊泡经过微丝系统运送到细胞顶端的。微丝系统对于顶端生长很重要，破坏微丝系统即会抑制细胞的顶端生长。对于许多举行顶端生长的细胞，例如植物卵细胞，其生长的第一步是决定其极性。褐藻Fucus的受精卵在其第一次分裂前即决定极性，以后形成假根/假叶发育轴。极性的决定过程包括光诱导，细胞钙梯度的建立，之后微丝骨架会发生重新罗列，周质微丝被分布到未来形成假根的那半边细胞。破坏微丝就会阻断极性的决定过程。花粉的萌发过程中，同样也有微丝的重新罗列。微丝在花粉萌发前变为浓密的平行束状循环结构，并扩散于花粉萌发沟处，当花粉管萌发之后，微丝束则沿花粉管生长方向延伸，在花粉管内呈束状罗列。破坏微丝也同样会抑制花粉的萌发。微管微管的形态结构微管（microtubule）是存在于所有真核细胞中的管状蛋白多聚体结构，直径约25nm，普通由13条原丝螺旋罗列而成，每一条原丝由微管蛋白（tubulin）聚合组成。微管的长度普通为几个m（图1-9）。组成微管的基本单位是由两种类型的微管蛋白，-微管蛋白和-微管蛋白组成的微管蛋白异二聚体。-微管蛋白和-微管的分子量都在55,000左右，但二者的氨基酸组成和多肽链的顺序是不相同的。另外还有一类-微管蛋白，这类微管蛋白在细胞中的含量较少，并不是微管的基本成分，但这类蛋白在微管的形成和组织中起重要的作用。微管蛋白是生物进化中最为保守的蛋白质之一，例如哺乳动物的微管蛋白与藻类、原生动物及粘菌的微管蛋白具有82～96%的氨基酸顺序同一性；种子植物与脊椎动物的微管蛋白至少具有79%的氨基酸顺序同一性。4.2.4微管的功能控制着细胞的生长和细胞形状：在间期细胞中，微管大致互相平行地罗列在细胞膜下，形成独特的周质微管列阵。周质微管列阵通过控制细胞壁微纤丝的沉积方向，从而进一步控制细胞的生长。周质微管列阵的罗列方向是和植物细胞的生长密切相关的。普通来说，当细胞迅速伸长时周质微管的罗列方向与细胞伸长轴方向垂直；当细胞伸长速率降低或停止时周质微管罗列方向与细胞伸长方向呈斜向或纵向罗列。当植物形成愈伤，细胞进入分裂之前，周质微管首先改变罗列的方向，微管的罗列方向决定了细胞细胞极性重建的方向。植物激素可以改变周质微管的罗列方向，例如生长素和赤霉素可以使斜向或纵向的微管罗列改变为垂直罗列，而乙烯和脱落酸则使微管列阵由垂直罗列改变为斜向或纵向罗列。许多外界环境因素，如光照、压力、电场、重力等都可以对周质微管的罗列方向产生影响（幻灯片：周质微管与细胞生长方向图）。参加细胞分裂各个过程：早前期微管带控制细胞有丝分裂面,纺锤丝微管控制染色体分裂,成膜体微管控制胞质分裂(细胞板形成).参加信息传递：细胞壁、质膜和微管之间的衔接可能构成了信息传递系统,将胞外信息传递到胞内。三中间纤维中间纤维（intermediatefilament）是第三类细胞骨架蛋白结构，直径为10nm。与微丝和微管不同，中间纤维是由不同的中间纤维蛋白聚合而成的，不同种类的中间纤维有较强的组织特异性，其大小和生化组成有很大变化。在植物细胞中也有中间纤维存在。利用动物细胞的中间纤维的抗体，已经在许多种类的植物中发现类中间纤维蛋白，并且看见到类中间纤维的的网络结构。在胡萝卜悬浮细胞和豌豆根尖细胞中看见到10nm纤维网络，证实其为酸性角蛋白和碱性角蛋白所组成，并已胜利地在体外举行了重装配。固然中间纤维蛋白的蛋白组成有很大差异，但其亚单位依然具有结构上的个性。组成中间纤维的蛋白多肽的中部有大约310个氨基酸的序列是高度保守的，通过这一区域，两条多肽可以形成螺旋的双股超螺旋二聚体（coiled-coildimer）。两个二聚体反向平行以半分子长度交错罗列构成四聚体，四聚体首尾相连形成原纤维，八根原纤维构成园柱状的10nm纤维（图1-11）。因为中间纤维在组装过程中浮上了反向平行的结构，使得中间纤维与微管和微丝不同，它的两端是对称的，因而残破的中间纤维在结构上是非极性的。中间纤维的详细功能现在并不十分明了，它可能作为一种真正的骨架在维持细胞的形状和结构中起作用。胞间连丝（0.5学时）胞间连丝（plasmodesmata）是植物细胞间质膜的管状延伸，直径约40－50nm，是相邻细胞间穿通细胞壁的细胞质通路。因为植物体中大多数细胞间都有胞间连丝相连，因此形成一个细胞原生质延续的整体，称为共质体（symplast）。胞间连丝在细胞间的物质运输和信息传递中起着异常重要的作用。胞间连丝的结构、分布和形态胞间连丝的亚显微结构胞间连丝具有异常复杂的亚显微结构。因为其结构的复杂和看见艰难，固然有许多模型被提出来，但其中仍有许多不决定之处。目前较为普遍采纳的模型如图1-15所示。胞间连丝孔道外围是相邻细胞质膜延续和衔接所形成的管道，在管道中央是内质网压缩成的狭窄小管，称为连丝小管（desmotubule），连丝小管的两端分离同两边细胞的内质网膜相连，因此因为胞间连丝的存在，植物细胞不仅形成原生质的延续整体，而且其内质网也是延续的。固然从理论上讲连丝小管可以作为细胞间物质运输的通道，但是目前普通认为胞间连丝中连丝小管被挤压在一起，是封闭的，因此不能形成有效的运输通道。从横切面看，中央连丝小管和胞间连丝外膜间是一环形结构，称为孔环（annulus）。对于大多数可以通过胞间连丝的物质来说，孔环是最可能的蔓延通道。但是固然孔环约宽5～6nm，可以通过正常胞间连丝的分子大小却普通不超过1.5～2.0nm，形成这种差异的缘故是因为在孔环中有一些直径约3nm球状的蛋白，这些蛋白质通过另一些辐条状的蛋白质将连丝小管和胞间连丝外围膜联系起来，进一步将外围膜和连丝小管之间的空间划分为8到10个微通道，微孔道的直径大约在2.5nm左右，因此和可以蔓延通过胞间连丝的分子的大小是大致相符的。胞间连丝的分布和形态胞间连丝在细胞中的分布密度低的不到1个/m2，高的可达10个/m2或更多。胞间连丝在细胞壁的分布密度常是不匀称的，例如在次生加厚的细胞壁中，胞间连丝扩散分布在初生纹孔场，其局部密度可达30～40个/m2。胞间连丝的孔径也会扩大，当大于0.1m时称为扩大的胞间连丝。在一定植物组织和发育时期，胞间连丝可能发生结构的变化成为胞间的通道，细胞的原生质可以通过胞间通道从一个细胞向相邻细胞转移。细胞器，甚至细胞核都可以发生形变通过胞间通道在细胞间转移，即发生“核穿壁”现象。胞间连丝的形态还会浮上“X”或“Y”形的分叉结构，这种结构常浮上在筛管分子和伴胞间。胞间连丝的形成胞间连丝可以按照其生成的方式分为初生胞间连丝（primaryplasmodesmata）和次生胞间连丝（secondaryplasmodesmata）。初生胞间连丝是在细胞分裂过程中胞质分裂时形成的胞间连丝。胞质分裂时，细胞内质网有控制地穿越细胞板，定位形成胞间连丝的位置；含有组成细胞壁的前体物质的来自高尔基体的小泡汇集到细胞板的位置，形成细胞壁的前体物质和细胞膜，在有内质网穿越的位置高尔基小泡围绕内质网融合并形成穿越细胞板的细胞膜管道，形成最初的细胞间原生质桥，以后壁逐渐加厚，原生质桥中的内质网被压缩形成连丝小管，连同围绕连丝小管的胞质孔环，即形成初生胞间连丝。次生胞间连丝是在细胞壁形成以后形成的胞间连丝。在细胞伸长过程中有次生胞间连丝的形成。例如当玉米、萝卜、高梁和白车轴草等多种植物根延伸区的细胞伸长了4倍的情况下，其径向壁上胞间连丝的分布密度并未减少；尤其是玉米根延伸区径向壁的胞间连丝密度由3.1个/m2增强到12.9个/m2，