动物的行为进化-通讯行为

西南交通大学本科毕业设计（论文）第页第1章引言一个动物发出一种或几种刺激信号引起接受者产生行为反应的现象称为通讯。通讯有视觉、听觉、嗅觉和触觉等四种方式，是综合性的行为。因此，通讯行为在群体活动中相当重要。动物运用何种通讯方式与它们的感觉、运动能力以及栖息条件有关。昆虫以化学和触觉通讯为主；鸟类以视觉和听觉通讯为主。在哺乳类中，生活在草原、江河等开阔地带的动物主要以视觉通讯为主；在森林里的动物则往往采用听觉和化学通讯。就人类而言，在生物学意义上的通讯，与上述四种相联系的是人类特有的语言。动物不会说话，但他们却能借助简单的信号，互通信息。其中有一些联系方式，如化学通讯、回声定位通讯，这一切的通讯方式都是通过长期的进化和自然选择出来的，都十分奇妙。通讯行为也是一个系统，由信号、发号者、接受者等基本要素组成，是具有通讯性能的网络。科学家对蜜蜂通讯行为的考察以及对通讯系统进化的研究，阐发了一些深刻的见解，很值得我们关注。

第2章正文通讯方式的类型通讯信号的起源实例通讯系统的起源和发展2.1通讯方式的类型动物的通讯有各种不同的方式。主要方式是视觉通讯、听觉通讯、嗅觉通讯和触觉通讯。视觉通讯是最常见的一种通讯方式。接受者通过视觉收到信号，即可知道发号者的动态。视觉通讯一般需借助于日光（可见光），但自身发光的动物在夜间反倒方便些。萤火虫是夜行性昆虫，它借助腹部间断的光化学位置产生视觉信号。随着光脉冲形式的进化，这种信号的专一性也逐渐形成。光脉冲的形式包括持续时间、强度、发生频率和颜色等等，不同种之间的脉冲形式是不一样的。大多数白昼鱼类的视觉是最主要的感觉，依靠它，鱼类能在周围环境中定向。在哺乳动物中，视觉通讯的内容更加丰富。如狗摇摆尾巴表示对主人的亲昵；猫的弓背则是一种威吓的信号。灵长类动物通过脸部肌肉的变化显示某种表情。动物的视觉通讯，常包含整个体态。听觉通讯与视觉通讯不同，它可越过一定的障碍物，而不受昼夜的影响。一些森林和地居性动物常用听觉信号进行通讯。动物的种类不同，发出声波的频率也不相同。蝙蝠可发出和接收超声波信号；鸟类的鸣叫也各有区别，尤其是在繁殖季节。嗅觉通讯涉及化学物质。如昆虫的信息素就是用于通讯的化学物质，常常是一种中等长度的碳分子链，这些物质的分子量相当小，易挥发，但结构上却又明显的区别。如蛾类夜间经常栖息在有微风的空旷地区，雄蛾的嗅觉器官能精确的择定雌蛾的信号。化学信号所传播的范围比较大，释放量则很小，用于长距离通讯时必然受到风向和速度的影响。在不顺利的情况下，接受者难以发现信号。也正是这个原因，捕食者必须能高度专门化的利用信息素，才能追踪到猎物。当然，在哺乳动物中，嗅觉通讯也是相互事变的重要手段，如狼和狗用尿液划分地域，大熊猫靠分泌物和尿液来做标记等。触觉通讯是靠身体接触而进行的通讯，包括触碰、挨挤、相互理毛等。动物在冲突情况下也有许多接触行为，如鸟的对咬，羊的角斗，食肉动物的厮杀等。触觉也是表达情感的重要方式。达尔文说过，狗常常用舌头去舔舐主人的手和脸表示亲近，同时它也用这种方式表示对同类的友情。许多动物的通讯方式不是单一的。狗在与主人接触过程中有触觉行为，但更多的是发出许多不同的声音，其中有吠、叫、嚎和哀鸣，只有他的主人能理解这些叫声的含义。一些动物的通讯过程，由于多种信号协调配合而显得丰富多彩，当人在说话时，大多数信息通过听觉方式传递，但脸部的表情、手的姿势、身体的活动，有时还伴随有触觉动作的配合，往往可以把要说的意思表达得更全面、更正确。可见通讯信号的完善和综合程度也是随着生物的进化而提高的。2.2通讯信号起源实例——以蜜蜂舞蹈传递信息的起源为例在动物行为中，蜜蜂的舞蹈是很有代表性的，它是由工蜂指引蜂群到食源地区采集花粉或花蜜的通讯方式。蜜蜂的通讯有一定的距离和方向，一旦某个新的蜜源被工蜂发现，不久就会有许多工蜂去到那里。据研究，蜜蜂的舞蹈不仅能指明蜂箱与食物之间的距离，还能表明食物所在的方向。蜜蜂的通讯行为是怎么进化的呢？关于距离的通讯，可能起源于某种蜜蜂的祖先在蜂房上做的比较无规则的、激烈而烦躁的运动。当工蜂发现附近有食源而回到蜂巢时，往往具有较高的活动力，这可能是它们即将飞回到刚才发现的食源地采蜜的缘故。一个群体中的工蜂如果碰巧容易被刺激而成群的离巢去采集食物，并且是在靠近蜂巢的食源处进行采集，那么选择作用将有利于这个群体。关于方向的通讯似乎起源于耽搁蜜蜂的领路，即一个工蜂带领着一群被召唤的工蜂直接去花蜜丰富的地方，后来这种领路的方式不方便，在种群中逐渐失去选择优势，后来慢慢采取部分领路的形式，然后向食源地做仅仅指引方向的有限运动。这种形式逐渐在种群中普遍开来。2.3通讯系统的起源和发展所有动物通讯信号的产生，都可认为是自然选择的产物。各种通讯信号所以能存在，必须是对发号者和接受者都有理，才会被自然所选择。那么，通讯信号是怎么样被选择下来的呢？许多现存的复杂通讯系统，其进化的第一步又是怎样的呢？科学家认为，信号是动物感受刺激的副产物。当这些刺激中的某些部分碰巧对动物有利时，它们就有可能发展为信号，例如动物撒尿仅仅是某种生理上的需要，本来与通讯信号无关。可是尿中还有气味的物质（如某些激素），易被其他动物所察觉。如果发现者从中领悟到一个同种个体正在靠近这一地区，从而离开这个地方，这样由于实际上作为通讯信号的尿的作用，避免了可能引起的种内为食物和生存空间的争夺，因而无论对接受者或发号者都是有利的。由于尿液带有这种信息，那么碰巧把尿撒再能有效标志它们的存在地区的动物，则显然是得益的，也就是说这些个体再用排泄物作为标记，向别的动物宣布这块地盘已经被自己占领。例如许多犬科动物常用尿做标记，以此作为一种常用联络方式。可以假设，很多哺乳动物以尿液为信息的通讯方式的形成，也许是起源于偶然的撒尿行为。动物行为学家比较重视对炫耀行为的研究，他们认为动物在冲突状况下的动作是炫耀行为起源的重要素材。例如被两种相反的刺激所作用的个体，经常表现出一种矛盾现象。一只刚建立领地的雄鲱鸥机会把新来的雌鸥视为潜在的异性伴侣，又可以把它当做入侵者。由于这两种倾向的冲突，可导致雄鸥做出以下两种不同的选择：一是攻击一个替代物，如啄食地上的一丛草或攻击临近的雄鸥（一种刺激入侵者改道而去的行为）；二是表现出既与性行为无关也与入侵无关的行为，如用喙梳理羽毛等等，这种矛盾现象所导致的行为，都可传递一种微妙的信息。它会促使雌雄双方采取进一步的行动，或者各自离去，或者和平相处。如果这种冲突现象出现在两只雄鸥之间，它们的行为就可能会是相互进攻。总之，一个在冲突中或多或少是无意中表现出来的行为，会由于它在通讯价值上的意义而被选择。这种情形在上述蜜蜂舞蹈的通讯行为中已有所反映。类似的还有很多。所以信号起源的过程大体可以描述为：最初仅仅是某个一般性的动作，这种动作起着信号的作用，由于该信号对个体（包括发号者和接受者）有利，在自然的选择下得到巩固和扩大，最后演变成比较完善的通讯信号。通讯信号一旦建立，紧接着就有一个价值趋向问题。所谓价值就是收益和消耗的比率，价值高者有益程度大；价值低者，有益程度小。如价值接近于零，那么这种信号就可能被淘汰。具体地说，衡量通讯信号价值的因素大体有以下几点：信号接收的有效程度（包括方向和距离等）；编码在信号中的信息数量；发号者发出和传播该信号所需消耗的能量；信号被其他动物（非法的接收者）拦截的情况以及由此对发号者和接收者可能造成的危害。通讯的价值与生态环境密切相关，也受到自然选择的制约，例如鸟类主要用听觉信号传递信息，不同频率的声音所能传播的距离，要取决于环境的声学性质。声音在传播中会迅速被植物吸收，从而减少可能到达接收者的信号数量。听觉信号也可被反射或衍射，也会影响信号的完整性。科学家曾在巴拿马做过实验，在森林和草地上播放不同频率的声音，并在不同高度处用录音机做了记录，人们发现，在森林中低频率和高频率的声音多会较快地被吸收，而频率在1500~2500赫兹范围的声音却保持得很好。值得注意的是，正是在巴拿马的这个森林地区，一些有代表性的鸟类所发出的声音大部分也是在1500~2500赫兹这个波段内，这些声音具有最高的通讯价值（传播距离最大，消耗能量最小）。通讯系统的扩大，是通讯系统被开发利用的另一种情形。某些区域性物种，能在区域性信号的基础上识别这个区域范围内的同类个体，尽管这些信号并不是发给它们自己的。这样就使原有的通讯网络扩大了它的实际范围。鸟类等动物都有一种区分领域鸣声的能力，这些战友领地的主人能相互识别，在邻居间不必耗费时间和精力去为彼此的鸣声和其他行为做出反应，而可共同对付新的入侵者，由于这种能力对双方有利，因而保留至今。结论行为进化的机制就是决定这类行为进化的主要因素，生物作为一个整体，它的形态、生理和行为密切相关。因此行为进化的机制，与形态、生理的进化机制是一致的。从总体上说，凡属进化，必然要有新的成分——变异。而且这类变异又要能通过遗传而固定下来，但是遗传变异是随机的，没有确定的方向，如何使它得到固定，并沿着一定的方向发展从而实现进化？自然选择是基本途径。行为遗传学究表明，动物的行为也是可遗传的，也是自然选择的结果。长期逐渐积累的遗传变异，经过长期的自然选择后，就是我们今天多看到的各种各样的动物