脂代谢主题知识专家讲座

第七章

脂类代谢

周口师范学院生命科学与农学学院

脂代谢主题知识专家讲座第1页第一节生物体内脂类第二节脂肪分解代谢第三节脂肪生物合成第四节磷脂和糖脂代谢第五节胆固醇代谢第六节脂代谢调整主要内容脂代谢主题知识专家讲座第2页脂类单纯脂类复合脂类非皂化脂类酰基甘油酯蜡磷脂糖脂、硫脂萜类甾醇类含有脂肪酸不含脂肪酸第一节生物体内脂类脂代谢主题知识专家讲座第3页脂类（Lipid）是主要有机化合物，特点是不溶于水，溶于非极性有机溶剂如醇、乙醚、氯仿等。１）主要能量储存物质：1g脂肪体内氧化释放38.9KJ能量（糖16.7KJ，蛋白质23KJ）。２）结构物质：磷脂参加生物膜形成。３）生理调控：脂溶性维生素、激素等。脂代谢主题知识专家讲座第4页脂肪（Fat）：由脂肪酸和醇组成酯类化合物。醇：最常见为甘油（Glycerol）。脂肪酸（Fattyacid）：含一个羧基和一串烃基有机长链化合物。烃基链中带一个或多个双键为不饱和脂肪酸，无双键为饱和脂肪酸。H︱H-C-OH︱H-C-OH︱H-C-OH︱HO‖HO-C-CH2-CH2-CH=CH-CH2·····CH3(R1)O‖HO-C-R2O‖HO-C-R3H︱H-C-︱H-C-O︱H-C-O︱HO-CO-R1-CO-R2-CO-R3+１分子甘油３分子脂肪酸１分子脂肪脂代谢主题知识专家讲座第5页

酰基甘油酯CH2—O—C—R1OCH2CH—O—C—R2O—O—C—R3O脂代谢主题知识专家讲座第6页R1,R2,R3相同，称单纯甘油酯；R1,R2,R3不一样，称混合甘油酯。植物脂肪中不饱和脂肪酸含量＞７０％，具较低凝固点，常温下为液体，统称油。动物脂肪中不饱和脂肪酸含量低，具较高凝固点，常温下为固态，统称脂。脂代谢主题知识专家讲座第7页脂肪是生物体中主要贮藏物质，它将能量和各种代谢中间物提供给各种生命活动。如动物能够利用食物中脂肪或本身贮脂（当糖源不足时）作为能源物质，油料种子萌发时所需能量及物质碳架也主要来自脂肪。这都要经过脂肪分解代谢来实现。在分解代谢过程中，脂肪首先经水解作用生成甘油和脂肪酸，然后水解产物各自按不一样路径深入分解或转化。脂代谢主题知识专家讲座第8页几个糖脂和硫酯2,3-双酰基-1--D-葡萄糖-D-甘油6-亚硫酸-6-脱氧--葡萄糖甘油二酯(硫酯)2,3-双酰基-1-(-D-半乳糖基-1，6--D-半乳糖基）-D-甘油脂代谢主题知识专家讲座第9页第二节

脂肪分解代谢

一、脂肪水解二、甘油转化三、脂肪酸分解代谢四、酮体代谢五、乙醛酸循环脂代谢主题知识专家讲座第10页脂类消化小肠上段是主要消化场所脂类微团胆汁酸盐乳化胰脂肪酶、辅脂酶等水解甘油一脂、溶血磷脂、长链脂肪酸、胆固醇等混合微团乳化脂类消化吸收脂代谢主题知识专家讲座第11页在十二指肠下段及空肠上段吸收混合微团扩散小肠粘膜细胞内重新酯化载脂蛋白结合乳糜微粒门静脉肝脏脂类吸收脂代谢主题知识专家讲座第12页一、脂肪酶促水解脂代谢主题知识专家讲座第13页

脂肪动员激素调整作用：ATPcAMP5`-AMP磷酸二酯酶TG脂肪酶TG脂肪酶PATPADP甘油三酯甘油脂肪酸甘油一酯

脂肪酸甘油二酯脂肪酸胰高血糖素生长素肾上腺素脂解激素+胰岛素抗脂解激素腺苷酸环化酶无活性蛋白激酶有活性蛋白激酶+无活性有活性++(－)脂代谢主题知识专家讲座第14页二、甘油转化（实线为甘油分解，虚线为甘油合成)甘油激酶磷酸甘油脱氢酶异构酶磷酸酶脂代谢主题知识专家讲座第15页三、脂肪酸分解代谢β-氧化作用

-氧化作用ω-氧化作用2.不饱和脂肪酸氧化3.奇数碳链脂肪酸氧化CH3-(CH2)n-

CH2-

CH2-COOH

1.饱和脂肪酸氧化分解路径脂代谢主题知识专家讲座第16页1.饱和脂肪酸β-氧化作用

（2）β-氧化过程（1）β-氧化概念和试验证据脂肪酸活化与转运

β-氧化生化过程

β-氧化过程中能量释放及转换效率脂代谢主题知识专家讲座第17页β-氧化作用概念及试验证据

概念

试验证据

1904年F.Knoop依据用苯环标识脂肪酸饲喂狗试验结果，推导出了β-氧化学说。

-CH2-(CH2)2n+1-COOH-CH2-(CH2)2n-COOH-COOH（苯甲酸）-CH2COOH（苯乙酸）奇数碳原子：偶数碳原子：脂肪酸在体内氧化时在羧基端β-碳原子上进行氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位，即乙酰CoA，该过程称作β-氧化。脂代谢主题知识专家讲座第18页脂肪酸活化和转运

a、脂肪酸活化

OR-C-OH+CoA~SH脂酰CoA合成酶

OR-C~SCoAATPAMP+PPib、脂酰CoA运转肉毒碱作用脂代谢主题知识专家讲座第19页b酯酰CoA进入线粒体基质示意图N+(CH3)3CH2HO-CH2COO-肉毒碱

OR-CN+(CH3)3CH2-O-CH2COO-酯酰肉毒碱CoASH

OR-C-S~CoA

OR-C-OHATPCoASHAMP+PPiβ-氧化线粒体内膜内侧外侧载体酯酰肉毒碱CoASH肉毒碱

OR-C-S~CoA脂代谢主题知识专家讲座第20页β-氧化生化历程a、脱氢b、水化c、再脱氢

ＯR-CH=CH-C-SCoA

ＯR-CH2

-

CH2C-SCoA

OHOR-CH-CH2C~SCoA

OOR-C-CH2C~SCoA

OR-C~ScoA

OCH3C~SCoA||+||d、硫解||||脂代谢主题知识专家讲座第21页β-氧化主要生化反应

酯酰CoA脱氢酶脂酰CoA

ＯRCH2CH2C~SCoAＯRCH=CH-C-SCoAβ-烯脂酰CoAOR-C~ScoA脂酰CoAOCH3C~SCoA乙酰CoA||||+△2-烯酰CoA水化酶

β-羟脂酰CoA脱氢酶

硫解酶H2O

CoASHNAD+NADHFADFADH2OHORCHCH2C~ScoAβ-羟脂酰CoA||OORCCH2C-SCoAβ-酮酯酰CoA||脂代谢主题知识专家讲座第22页

氧化生化历程

乙酰CoAFADFADH2

NAD+NADHRCH2CH2CO~SCoA脂酰CoA脱氢酶脂酰CoA

β-烯脂酰CoA水化酶

β-羟脂酰CoA脱氢酶

β-酮酯酰CoA硫解酶RCHOHCH2CO~ScoARCOCH2CO~SCoARCH=CH-CO~SCoA+CH3CO~SCoAR-CO~ScoAH2O

CoASHTCA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoAATP?H20呼吸链H20呼吸链

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoA脂代谢主题知识专家讲座第23页β-氧化过程中能量释放及转换效率净生成：108–2=106ATP例：软脂酸7次β-氧化8

乙酰CoACH3(CH2)14COOH7

NADH7

FADH210ATP

2.5ATP

1.5ATP

80ATP17.5ATP10.5ATP108ATP能量转换率

=-30.54KJ106-9730KJ100%=33脂代谢主题知识专家讲座第24页脂肪酸α-氧化作用

脂肪酸氧化作用发生在α-碳原子上，分解出CO2，生成比原来少一个碳原子脂肪酸，这种氧化作用称为α-氧化作用。RCH2COOHRCH(OH)COOHRCOCOOHRCOOHCO2O2NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+RCH(OOH)COOHCO2RCHOO2NAD+NADH+H+过氧化羟化H2O脂代谢主题知识专家讲座第25页脂肪酸ω氧化作用

脂肪酸ω-氧化指脂肪酸末端甲基（ω-端）经氧化转变成羟基，继而再氧化成羧基，从而形成α，ω-二羧酸过程。CH3(CH2)nCOO-HOCH2(CH2)nCOO-OHC(CH2)nCOO--OOC(CH2)nCOO-O2NAD(P)+NAD(P)H+H+NAPD+NADPH+H+NAD(P)+NAD(P)H+H+

混合功效氧化酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶脂代谢主题知识专家讲座第26页2.

油酰基β氧化作用油酰基CoA（

918：1）

CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoAOHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoAH6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2-C=C-CO-CoAHH

2-反-十二碳烯酰CoA

β-氧化,三次循环烯酯酰CoA异构酶烯酯酰CoA水化酶再开始β-氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2-

CO-CoA

3-顺-十二碳烯酯酰CoA

HH脂代谢主题知识专家讲座第27页ATP、CoASH3.丙酸代谢甲基丙二酸单酰CoA琥珀酰CoA硫激酶羧化酶变位酶三羧酸循环ATP、CO2

生物素CoB12脂代谢主题知识专家讲座第28页4.酮体代谢

酮体生成

酮体分解

生成酮体意义

脂肪酸β-氧化产物乙酰CoA,在肌肉中进入三羧酸循环氧化供能，然而在肝细胞中还有另一条去路。乙酰CoA可在肝细胞形成乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮，这三种物质统称为酮体。酮体代谢特点：肝内生成，肝外利用。脂代谢主题知识专家讲座第29页a.酮体生成羟甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）硫解酶2CH3COSCoACH3COCH2COSCoA乙酰乙酰CoAHOOCCH2-C-CH2COSCoA|CH3OH|HMGCoA裂解酶HMGCoA合成酶CH3COSCoACoASHCH3COCH2COOHCH3CHOHCH2COOH乙酰乙酸丙酮--羟丁酸脱氢酶CO2NADH+H+NAD+CH3COCH3脱羧酶CoASH脂代谢主题知识专家讲座第30页b.酮体分解乙酰乙酰CoA硫解酶转移酶琥珀酰CoACoASH--氧化乙酰乙酸脱氢酶NADH+H+NAD+乙酰CoA2--羟丁酸琥珀酸脂代谢主题知识专家讲座第31页脂肪动员影响饥饿或糖尿病时胰岛素/胰高血糖素肝内乙酰CoA

酮体生成

饱食及糖供给充分时，则相反。脂肪动员肝内脂肪酸β-氧化入肝脂肪酸酮体生成调整脂代谢主题知识专家讲座第32页酮体生成生理意义a.酮体具水溶性，能透过血脑屏障及毛细血管壁，是输出脂肪能源一个形式。b.长久饥饿时，酮体供给脑组织50-70%能量。c.禁食、应激及糖尿病时，心、肾、骨骼肌摄取酮体代替葡萄糖供能，节约葡萄糖以供脑和红细胞所需，并可预防肌肉蛋白过多消耗。脂代谢主题知识专家讲座第33页酮症及其产生原因尿排泄量mg/24hour血中浓度mg/100ml正常≥1253严重酮症（未治疗糖尿病）500090

长久饥饿和糖尿病时，脂肪动员加强，酮体生成增多。当肝内产生酮体超出肝外组织氧化酮体能力时，血中酮体蓄积，称为酮血症。尿中有酮体排出，称酮尿症。二者统称为酮体症(酮症)。酮症可造成代谢性酸中毒，称酮症酸中毒，严重酮症可造成人死亡。脂代谢主题知识专家讲座第34页第三节脂肪生物合成

一、脂肪酸生物合成二、磷酸甘油生物合成三、三酰甘油生物合成脂代谢主题知识专家讲座第35页一、脂肪酸生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）从头合成2、线粒体和内质网中脂肪酸碳链延长3、不饱和脂肪酸合成脂代谢主题知识专家讲座第36页部位：肝、肾、肺、脑、脂肪组织等动物体——细胞质（线粒体外胞液）植物体——叶绿体和前质体

原料：乙酰CoA（主要来自葡萄糖）

产物：不超出16碳饱和脂肪酸脂代谢主题知识专家讲座第37页1.软脂酸从头合成

脂肪酸合成酶复合体和脂酰基载体蛋白(acylcarrierprotein，ACP)乙酰CoA运转：柠檬酸穿梭乙酰CoA活化：丙二酸单酰ACP形成脂肪酸生物合成反应历程脂代谢主题知识专家讲座第38页脂肪酸合成酶复合体结构模式①②③④⑤⑥中央巯基-SH外围巯基SH⑥①②③④⑤ACP①乙酰CoA:ACP转移酶②丙二酸单酰CoA:ACP转移酶③β-酮脂酰-ACP合酶④β-酮脂酰-ACP还原酶

⑤β-羟脂酰-ACP脱水酶⑥烯脂酰-ACP还原酶

脂代谢主题知识专家讲座第39页乙酰CoA起源：脂肪酸

-氧化丙酮酸氧化脱羧氨基酸氧化…这些代谢过程都在线粒体内进行，所以产生乙酰CoA必须转移到线粒体外，才能用于合成脂肪酸。乙酰CoA不能直接穿过线粒体内膜，需要经过“柠檬酸穿梭”方式从线粒体基质抵达细胞质。乙酰CoA转运：脂代谢主题知识专家讲座第40页

乙酰CoA从线粒体内至胞液运转脂代谢主题知识专家讲座第41页循环净结果是将乙酰CoA从线粒体转运到了细胞质，同时也消耗了化学能——ATP。在植物体中，线粒体内产生乙酰CoA先脱去CoA以乙酸形式运出线粒体，在线粒体外由脂酰CoA合成酶催化重新形成乙酰CoA。所以植物体内可能不存在“柠檬酸穿梭”。脂代谢主题知识专家讲座第42页软脂酸合成反应流程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH

OCH3C-S||SHNADP+NADPH⑥HSCoA乙酰S~CoA

①丙二单酰-SCoACoASH②NADP+NADPH④H2O⑤③CO2软脂酸H2O进位链延伸水解

OCH3C-S||SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH脂代谢主题知识专家讲座第43页乙酰CoA羧化：在脂肪酸从头合成过程中，参入脂肪酸链二碳单位直接提供者并不是乙酰CoA，而是乙酰CoA羧化产物——丙二酸单酰CoA（malonyl-CoA）。丙二酸单酰CoA形成脂代谢主题知识专家讲座第44页②乙酰CoA羧化酶组成丙二酸单酰CoA形成在原核生物中，由两种酶和一个蛋白质组成三元多酶复合体——

生物素羧基载体蛋白：（biotincarboxyl-carrierprotein，BCCP），上面连有辅基生物素

生物素羧化酶

羧基转移酶在动物及高等植物体内，乙酰CoA羧化酶是由多个亚基组成寡聚酶，每个亚基兼具上述三种催化活性，但只有当它们聚合成完整寡聚酶后才有活性。脂代谢主题知识专家讲座第45页羧基载体蛋白上生物素转移羧基模式图CO2COO-脂代谢主题知识专家讲座第46页③乙酰CoA羧化酶作用机制丙二酸单酰CoA形成能够看出，辅基生物素是羧基中间载体。脂代谢主题知识专家讲座第47页脂肪酸从头合成生化历程a、缩合b、加氢c、脱水

OCH3C~SACP+||d、加氢

OOCH3-C-CH2-

C~SACP

ＯCH3-CH=CH-C~SACP

||

ＯCH3-CH2

-

CH2-

C~SACP||||

OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸单酰ACP

OHOCH3-C-CH2-

C~SACPCO2H脂代谢主题知识专家讲座第48页丙二酸单酰CoA转变为软脂酸过程:①转移CE—SHACP—SHECH3CO~SCoACoASH乙酰转移酶(AT)CE—SHACP—S—CO—CH3ECE—S—CO—CH3ACP—SHECE—S—CO—CH3ACP—S—CO—CH2*COOHE*COOH—CH2CO~SCoACoASH

丙二酰转移酶(MT)过程一脂代谢主题知识专家讲座第49页②缩合脱羧

CE—S—CO—CH3ACP—S—COCH2*COOHE*CO2缩合酶(CE)CE—SHACP—S—COCH2COCH3E③还原、脱水、再还原CE—SHACP—S—COCH2COCH3ECE—SHACP—S—COCH2CHCH3EOHNADPH+H+NADP+β-酮脂酰还原酶(KR)脱水酶过程二脂代谢主题知识专家讲座第50页CE—SHACP—S—CO—C=C-CH3EH——HNADPH+H+NADP+烯酰还原酶(ER)CE—SHACP—S—COCH2CH2CH3ECE—SHACP—S—CO(CH2)13CH2CH3ECH3CH2(CH2)13COOH+CE—SHACP—SHEH2O硫酯酶(TE)再经6次循环软脂酸过程三脂代谢主题知识专家讲座第51页脂肪酸生物合成反应历程β-烯丁酰ACPCH3COCH2CO-SACP

丁酰ACPCH3CH(OH)CH2CO-SACP

CH3CH=CH2CO-SACPCH3CH2CH2CO-SACP

β-酮丁酰ACPβ-羟丁酰ACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPHOOCCH3COCoACH3COCoACO2+ACPC2C2C2C2C2C2NADPH+H+NADP+NADP+NADPH+H+H2OCH3(CH2)14C0-SACP+CO2ACP脂代谢主题知识专家讲座第52页从头合成1分子软脂酸总反应：（利用细胞质中乙酰CoA）脂肪酸从头合成化学计量脂代谢主题知识专家讲座第53页脂肪酸从头合成与β-氧化比较:区分点从头合成β-氧化细胞中发生部位细胞质线粒体酰基载体ACP-SHCOA-SH二碳片段加入与裂解方式丙二酰单酰COA乙酰COA电子供体或受体NADPHFAD、NAD+酶系七种酶和一个蛋白质组成复合物四种酶原料转运方式柠檬酸转运系统肉碱穿梭系统羟脂酰化合物中间构型D-型L-型对二氧化碳和柠檬酸需求要求不要求能量改变消耗7个ATP和14NADPH产生106个ATP脂代谢主题知识专家讲座第54页2.线粒体和内质网中脂肪酸碳链延长（1）线粒体脂肪酸延长酶系:延长短链脂肪酸，其过程是β-氧化逆过程。（2）内质网脂肪酸延长酶系：延长饱和或不饱和长链脂肪酸，其中间过程与脂肪酸合成酶体系相同。脂肪酸碳链延长不一样方式细胞内进行部位动物植物线粒体内质网叶绿体、前质体内质网加入一碳单位酯酰基载体电子供体乙酰CoA丙二酸单酰CoA丙二酸单酰CoACoACoAACPNAD(P)HNADPHNADPH不明确脂代谢主题知识专家讲座第55页3.不饱和脂肪酸合成1)需氧路径2）厌氧路径

是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸方式,发生在脂肪酸从头合成过程中,当生成、-羟葵酰-ACP时，由专一脱水酶催化脱水，生成、-稀葵酰-ACP，在继续参入二碳单位，就可产生不一样长度单不饱和脂肪酸。NADPH+H+NADP+FAD2Fe去饱和酶RCH2-CH2-RCH＝CH-2e2e2e2eO2+4H+2H2O4e（黄素蛋白）动：细胞色素b5zh植：铁硫蛋白脂代谢主题知识专家讲座第56页C16:0(软脂酸)-2H,去饱和C18:0(硬脂酸)△9-C18:1(油酸)△11-C20:1△6，9-C18:2△8，11-C20:2△5，8，11-C20:3△13-C22:1△15-C24:1△9-C16:1(棕榈油酸)多烯脂酸形成+C2延长-2H,去饱和+C2延长+C2延长+C2延长-2H去饱和+C2延长+C2延长-2H去饱和△11-C18:1（顺-十八碳烯-11-酸）（二十碳三烯酸）（二十四碳烯酸）脂代谢主题知识专家讲座第57页动植物中不饱和脂肪酸合成比较脂代谢主题知识专家讲座第58页二.甘油合成（实线为甘油分解，虚线为甘油合成)甘油激酶磷酸甘油脱氢酶异构酶磷酸酶脂代谢主题知识专家讲座第59页三.

三酰甘油生物合成磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶磷酸酶脂代谢主题知识专家讲座第60页

第四节磷脂降解与合成一、磷脂结构及降解二、磷脂生物合成脂代谢主题知识专家讲座第61页磷脂酰胆碱(卵磷脂)磷脂酸磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油脂代谢主题知识专家讲座第62页甘油磷脂降解

存在于细胞溶酶体、蛇、蜂、蝎毒。产物为溶血磷脂2。

存在于细胞膜及线粒体膜、蛇、蜂、蝎毒。产物为溶血磷脂1。急性胰腺炎时，组织中溶血磷脂酶A2原被激活。存在于细胞膜、蛇毒及一些细菌。主要存在于高等植物，动物脑组织亦有。BA1CDCH2—O——C—R1=OR2—C——O—CH=OCH2—O——p——O—X=OOHA2B1B磷脂酶A1:磷脂酶A2:磷脂酶C:磷脂酶D:磷脂酶B1:磷脂酶B2:水解溶血磷脂1水解溶血磷脂22脂代谢主题知识专家讲座第63页甘油磷脂合成合成部位：合成原料：甘油、脂肪酸、磷酸盐、胆碱、乙醇胺丝氨酸、食物食物或脂肪分解CTP、ATP、丝氨酸、肌醇等合成过程全身各组织，肝、肾、肠最活跃。脂代谢主题知识专家讲座第64页HOCH2CHCOOHNH2CO2HOCH2CH2NH2HOCH2CH2N+(CH3)33×S-腺苷蛋氨酸ATPADP乙醇胺激酶P—OCH2CH2NH2ATPADP胆碱激酶P—OCH2CH2N+(CH3)3CTPPPiCTP：磷酸乙醇胺胞苷转移酶CDP—OCH2CH2NH2CTPPPiCTP：磷酸胆碱胞苷转移酶CDP—OCH2CH2N+(CH3)3CDP-乙醇胺CDP-胆碱合成过程CDP-胆碱、CDP-乙醇胺生成(关键性步骤)脂代谢主题知识专家讲座第65页甘油二酯路径:磷脂酸1，2-甘油二酯CDP-胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸CMP磷酸胆碱转移酶磷酸乙醇胺转移酶★：磷脂酰：乙醇胺丝氨酸转移酶CDP-乙醇胺H2OPi磷脂酸磷酸酶3×S-腺苷蛋氨酸磷脂酰乙醇胺甲基转移酶丝氨酸乙醇胺★H+CO2脱羧酶脂代谢主题知识专家讲座第66页胆固醇分布：广泛存在于全身各组织，2gCh/1000g体重。脑、肝、肾、肠等内脏含量较高。胆固醇生理功效：是生物膜和神经髓鞘主要组分，对调整膜流动性、维持膜结构与功效具主要作用。是合成类固醇激素、胆汁酸及维生素D3前体。第五节胆固醇代谢概述脂代谢主题知识专家讲座第67页胆固醇生物合成合成部位全身各组织（尤其是肝）胞液及内质网。合成原料乙酰CoA（来自柠檬酸-丙酮酸循环）、NADPH+H+、ATP合成基本过程包含近30步反应，分3个主要阶段。脂代谢主题知识专家讲座第68页1）甲羟戊酸生成2CH3CO～SCoACoA~SHβ-酮硫解酶

CH3COCH2CO～S