第三章 光合作用2013

第三章

植物的光合作用生命科学学院

王渭玲碳素营养方式碳素是植物体内含量最多的一种元素，一切有机物都是在碳素骨架的基础上形成的，因此碳素营养是植物生命活动的基础。按碳素营养方式的不同，植物可分为两种：异养植物：利用现成有机物质生存，包括大部分微生物和少数高等植物。自养植物：把无机碳转化成有机碳供自身利用，包括绝大部分高等植物。碳素同化作用自养植物吸收无机碳（CO2）转变成有机物质的过程称为植物的碳素同化作用（Carbonassimilation）。自然界的碳素同化有三种类型：植物的光合作用、细菌的光合作用和化能合成作用植物的光合作用是自然界的碳素同化的主要方式。并且绿色植物分布最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系最为密切，因此，本章主要讨论绿色植物的光合作用。绿色植物光合作用是生物进化过程的重要里程碑，地球上唯一的大规模地将无机物转变为有机物、将光能转变为化学能的过程。它对整个生物界和人类的生存发展，对保持自然界的生态平衡都具有极其重要的意义。对光合作用的研究在理论上和生产实践上都具有重大意义。（一）基本内容1.光合作用的重要意义2.叶绿体色素的光学性质与生物合成3.光合作用的机理4.植物光合作用碳同化的途径及其特点5.影响光合作用的因素6．光合作用与植物产量植物对光能的利用（二）重点

1.影响叶绿素合成与分解的因素2.C3植物与C4植物结构和光合生理特点3.影响光合作用的因素4．光合作用与植物产量5.植物对光能的利用

第一节光合作用的概念

一、光合作用的定义光合作用（photosynthesis）：是指绿色植物组织吸收利用光能，同化CO2和水，合成有机物并放出氧气的过程。CO2+H2O光能绿色组织[CH2O]+O26CO2+6H2O*C6H12O6+6O2*

-686千卡二、光合作用的意义1.光合作用是合成有机物的最重要途径。绿色植物合成的有机物既满足植物本身生长发育的需要，又为生物界提供食物的来源，比如人类生活所必需的粮、棉、油、菜、果、茶、药和木材等。

2.光合作用是巨大的能量转换过程。绿色植物通过光合作用将无机物转变为有机物的同时，将光能转变为贮藏在有机物中的化学能。目前，工农业生产和日常生活所利用的主要能源如煤、石油、天然气、木材等，都是植物光合作用所贮存的能量。3.光合作用净化空气，改善人类居住的生活环境。使大气中氧气含量保持平衡，成为一个自动的空气净化系统。4.光合作用的碳循环过程，带动了自然界其他元素的循环。在光合作用形成有机碳化物的同时，也把土壤中吸收的氧化态氮、磷、硫等元素转变成植物体能利用的还原态元素，进一步参与有机物合成过程。

第二节叶绿体及叶绿体色素

一、叶绿体的结构

高等植物的叶绿体多呈椭圆形，一般直径3～6µm，厚约2～3µm。每个叶肉细胞含50～200个叶绿体，其总表面积远大于叶片面积，有利于光能的吸收和CO2的同化。叶绿体在细胞质中可进行一定的运动，以适应光强的变化。

叶绿体的结构：叶绿体外被（双层膜，外膜透性大，内膜有选择透性）内容物液态基质绿色层膜系统可溶性蛋白（酶）、DNA、RNA、核糖体、糖类、亲饿颗粒（脂类）等基质片层（基质类囊体）基粒基粒类囊体10~100二、叶绿体色素的种类与特性

（一）、叶绿体色素的种类叶绿体色素叶绿素叶绿素a、叶绿素b类胡萝卜素叶黄素、胡萝卜素藻胆素藻红素、藻蓝素（二）化学性质

1、叶绿素（chlorophyll）：chla和chlb二者结构极为相似，由亲水的“头部”——叶酸和亲脂的“尾部”——叶醇组成。

chla

和chlb

的区别仅在“头部”第二个吡咯环上：

chla：-CH3

chlb：-CHO-CHO，chlb

chla的分子结构示意

叶绿素三维结构四个吡咯环通过四个甲烯基

连接成的卟啉环

叶绿素是叶绿酸的酯，不溶于水，溶于酒精、丙酮等有机溶剂。Chla呈兰绿色，chlb呈黄绿色。2、类胡萝卜素（Carotenoid）包括胡萝卜素和叶黄素两种。胡萝卜素：是不饱和的碳氢化合物，有α、β、γ

三种同分异构体，呈橙黄色。叶黄素：是胡萝卜素衍生的醇，呈黄色。两种类胡萝卜素结构区别C40H56

C40H56O2

叶绿体色素叶绿素类胡萝卜素叶绿素a（蓝绿色）3叶绿素b（黄绿色）1叶黄素（淡黄色）2胡萝卜素（橙黄色）131植物的叶色是由叶片中各色素的相对含量决定的，除取决与叶绿体色素外，也与细胞中花青素含量有关。花青素的合成与胞内可溶性糖累积有关。（三）叶绿体色素的光学特性

连续光谱1、吸收光谱：

太阳光经色素吸收后在一些波长处出现了暗带，这种经色素吸收后所呈现的光谱称为吸收光谱。

叶绿体色素具有吸收光的能力，从吸收光谱可见，叶绿素对可见光有两个强的吸收区：

蓝紫光区：430～450nm

红光区：640～660nm

Chla

和chlb由于结构差异，吸收光谱略有不同。叶绿素a在红光部分的吸收带比叶绿素b要宽些，且偏向长光波；在蓝紫光部分偏向短光波。叶绿素不吸收绿光，所以叶绿素呈绿色。类胡萝卜素只在蓝紫光区有强吸收，且范围较宽（400～500nm），故呈黄色。2、荧光现象与磷光现象光波是一种电磁波，是由光子组成的，光子的能量：光化学定律告诉我们，当叶绿素分子吸收光量子后，就由原来最稳定的基态提高到不稳定的高能态的激发态。因为激发态的叶绿素分子是极不稳定的，跃迁到能级更高的外层轨道上的电子总有立即返回到基态的趋势。当该电子回到原来的轨道时，多余的能量就以热的形式或光的形式发射出来。这时发射出来的光波就是荧光。由第一单线态转变为基态时所发出的。由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上，所以发射出来的荧光能量比原来的光能少，其波长自然要长一些，使叶绿素溶液在反射光下呈现棕红色。

因此叶绿素溶液在入射光下呈绿色，在反射光下呈棕红，这种现象称为荧光现象。这种棕红色就是叶绿素分子受光激发后发射出来的荧光的颜色。叶绿素溶液有很强的荧光（约占吸收光能的10%），而叶片上叶绿素吸收的光能主要用于光合作用，很少发射荧光。目前可用仪器（植物效率仪）测定叶绿素的荧光，以了解不同环境条件下植物光合机构的运转情况。荧光现象和磷光现象磷光现象当叶绿素溶液中断光源后，仍然继续辐射出极微弱的红光，这个现象称为磷光现象。其幅射出来的光叫做磷光(phosphorescence)，，一般只能用灵敏的光学仪器才能测出。

三、叶绿素的生物合成

1、叶绿素生物合成的途径谷氨酸α-酮戊二酸胆色素原卟啉原类卟啉原Mg-原卟啉Mg叶绿素酸酯叶绿素a原脱植基叶绿素光212、影响叶绿素生物合成的因素

（1）光照：是叶绿素生物合成以及叶绿体片层膜系统发育的必需条件。一般植物在黑暗中生长都不能合成叶绿素而呈黄白色。这种由于缺乏光照条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象称为黄化现象。如果光线过弱，同样也会影响叶绿素的生物合成。但类胡萝卜素的合成不受光的影响，所以栽培密度过大徒长的植株，往往上部遮光，植株中下部叶片的叶绿素分解大于合成，叶色则变黄。

（2）温度：影响参与叶绿素生物合成酶系的活性。一般叶绿素形成的最低温度为2℃～4℃，最适温度为30℃，最高温度为40℃左右。（3）氧气：通过影响呼吸作用而影响叶绿素合成所需的能量（ATP）。因此淹水后叶片变黄。（4）矿质元素：缺乏N、Mg、Fe、Cu、Zn、Mn等元素时植物会表现出缺绿症。（5）水分：缺水抑制叶绿素的合成，加速分解，导致叶片失绿。最重要的是植物自身的遗传因素，其他因素还有叶绿素自身代谢受营养状况影响。

第三节光合作用的机理

光合作用是一个非常复杂的生理过程，根据能量的转换，可将光合作用分为以下三个反应阶段：

1、原初反应：将光能量转换为电能；

2、电子传递与光合磷酸化：将电能转换为活跃的化学能；

3、碳同化：将活跃的化学能转换为稳定的化学能。一、原初反应原初反应（primaryreaction）是光合作用的第一幕，包括光能的吸收、传递和转换（光化学反应）。原初反应发生在类囊体膜上，是一个与温度无关的光物理光化学过程。因此可在液氮温度（-1960C）下研究原初反应。

（一）、光能的吸收、传递和转换究竟有多少叶绿素分子吸收的光能才能同化一分子的CO2？下面学习几个概念。

1.光合单位:

在饱和光照时,植物同化一个CO2分子或释放一个O2分子所需要的叶绿素分子数。其中包括聚光色素和作用中心色素。

2.聚光色素:也称为天线色素聚光色素没有光化学活性，只有收集和传递光能的作用。并将吸收的光能聚集起来，传递给作用中心色素。类似无线电天线。包括大部分叶绿素a分子、全部叶绿素b和类胡萝卜素分子。

3.

作用中心色素：

具有光化学反应活性，能将吸收的光能转换为电能，即这种色素既能吸收光能又能转换光能。少数特殊状态的chla属于此类。光合单位=聚光色素系统+作用中心

光合单位中大约250~300聚光色素分子为一个作用中心色素分子提供光能。4、作用中心作用中心：是指存在于类囊体膜上的蛋白色素结构，它是进行光合作用的最基本的色素蛋白结构。当聚光色素将光能传递到作用中心色素分子后，作用中心色素分子被激发，立即放出电子，这时就需要一个电子受体接受电子这个电子。我们称它为原初电子受体。而作用中心色素分子又需要一个电子填补它因失去电子留下的空位，就应有一个电子供体，我们称它为原初电子供体。因此，作用中心至少应由一个原初电子供体（D）、一个原初电子受体（A）和一个作用中心色素分子（P）组成。它们之间的电子传递过程可表示为：hvD·P*·AD·P+·A-D+·P·A-D·P·A这样就产生了电子的流动，也就是氧化还原反应，光能就转化为电能。光合作用的原初反应是连续不断地进行的，因此必须要有最终电子供体和最终电子受体，以保证“源—流—库”畅通无阻。高等植物的最终电子供体是H2O，而最终电子受体则是NADP＋。原初反应能量吸收、传递与转换图解（二）光系统（光化学反应系统）

在20世纪40年代，R.Emerson等人用小球藻为材料研究不同波长光的光合效率时，发现当光的波长大于685nm（远红光）光合效率显著降低，用量子产额表示光合效率。量子产额（quantumyield）：每吸收一个光量子所能放出氧分子数或固定CO2的分子数。

1、红降现象：这种在远红光下光合作用的量子产额急剧降低的现象称为红降（reddrop）现象。

2、双光增益效应

1957年Emerson等人发现，用大于685nm的远红光照射小球藻的同时，若补加一个短波红光（650nm），则光合作用的量子产额急剧增大，而且大于两种波长的光单独照射的量子产额总和。这种效应称为双光增益效应或爱默生效应（Emersoneffect）。

通过红降现象和双光增益效应的研究，发现光合作用是类嚢体膜上两种色素系统（作用中心）或称光系统共同完成的光反应。

3光系统I（

PSI）和光系统II（PSII）

PSI的作用中心色素的最大吸收峰在700nm，因此也称为P700。PSI的颗粒小（直径110A），分布在类囊体膜的外侧。其主要特征是NADP+的还原。

PSII作用中心色素的最大吸收峰在680nm，因此也称为P680。PSII的颗粒大（直径175A），分布在类囊体膜的内侧。其主要特征是水

的光解和氧气的释放，并将电子传递给PSI。二、电子传递与光合磷酸化

(一）光合电子传递

1.光合链（photosyntheticchain）按一定顺序排列、传递光反应产生的电子的一系列物质称为光合电子传递链，简称光合链。这些物质的排列是按其氧化还原电位高低次序排列的。

光合链分布在类囊体膜上，目前认可的是“Z”形光合链。 两个光系统以串联的方式，通过吸收光能共同驱动电子传递过程。 最终电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+，即电子由H2O流向NADP+。2电子传递途径目前认为光合电子传递的三个途径：非环式光合电子传递；占总电子传递的

70%以上。环式光合电子传递；占总电子传递的30%

左右。假环式光合电子传递。（1）非环式光合电子传递PSⅡ和PSⅠ两个光系统共同受光激发，使水光解产生的电子经过一系列电子传递体，最终将电子传递给NADP+而形成NADPH+Ｈ＋，当其在偶联的情况下可以产生ATP。因此，通过非环式光合电子传递途径可形成O2、ＮＡＤＰＨ+Ｈ＋和ATP三种产物。

即“z”链电子传递途径，两个光系统共同参与，使水光解产生的电子经一系列电子传递体传递给NADP+

。

由于这是一个开放的电子传递途径，电子传递的起点是H2O，终点是NADP+，故称为非环式电子传递途径。这是光合电子传递的主要途径，一般占总电子传递的70%。(2)环式光合电子传递当只有PSⅠ受光激发而PSⅡ未激发时，电子由P７００出发经Fd、Cytb6/f复合体、PC，又回到P700而形成一个闭合的回路，故称为环式光合电子传递。这个过程不涉及水的光解，又不能使NADP+还原，因此不生成O２和NADPH＋Ｈ＋。（2）环式光电子传递途径：(3)假环式光合电子传递在PSⅠ和PSⅡ两个光系统参与下，水光解的电子最终不是传递给NADP+，而是传递给Ｏ2形成超氧自由基（Ｏ2·ˉ）。经一系列反应再形成Ｈ２Ｏ，似乎是电子从Ｈ２Ｏ→Ｈ２Ｏ循环，故称为假环式光合电子传递。这种光合电子传递方式一般很少发生，只有在高光强或低温引起碳同化作用降低，使NADPH+Ｈ＋积累而引起的ＮＡＤＰ＋缺乏时才有可能发生此途径。（3）假环式光合电子传递途径H2OMn-Z-PSIIO2P*680PheoQPQPCPSIP*700FdNADP+O2O2·¯

H2O2H2O+O2e-（二）氧的释放

1.希尔反应1939年英国学者RobertHill发现，在分离的叶绿体悬浮液中，加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，其反应式为：

4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2叶绿体光这个反应即为希尔反应，即离体叶绿体在有适当氢受体存在时，照光后放氧的反应称为希尔反应。

2.放氧机理希尔反应的实质是与PSII相联系的放氧复合体在光下从水中夺取电子，将水氧化分解放出氧气，故该反应也称为水的光解。

关于放氧机理已提出了一种水氧化钟模型，Mn和Cl参与了放氧反应，Mn是PSII颗粒的组成成分，Mn具有高的氧化还原电位，直接参与水的氧化反应。氯在放氧过程中起活化作用。（三）光合磷酸化1定义

叶绿体的类囊体膜在光下进行电子传递的同时，偶合ATP的形成，将无机磷和ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。2类型（1）环式光合磷酸化：ADP+PiATP叶绿体光只有PSI参与，不涉及水的光解，因此既没有O2的释放，也没有NADP的还原，只产生ATP。（2）非环式光合磷酸化：电子在非环式光合电子传递链中传递的同时，伴随有ATP合成的过程称为非环式光合磷酸化。该过程有两个光系统参与，既有O2的释放，也有NADP+

的还原：光叶绿体ADP+Pi+NADP++H2OATP+1/2O2+NADPH+H+经过原初反应将光能转换成电能，再经电子传递和光磷酸化将电能转换成了活跃的化学能，贮存在合成的ATP和NADPH+H+

中。

ATP和NADPH+H+

含有较高的能量，且NADPH+H+

又是强还原物质，两者可用于CO2的还原（同化），故将二者合称为“同化力”。三、碳同化

CO2的同化（CO2assimilation）也称“暗反应”，是光合作用过程的一个重要方面。通过碳同化将“光反应”形成的活跃化学能（ATP、NADPH）转换成稳定的化学能（贮存于有机物中）。高等植物的光合碳同化有三条途径：

卡尔文循环（C3

途径）

C4

途径景天酸代谢途径

其中C3途径是CO2同化的基本途径。（一）C3途径(卡尔文循环)20世纪40年代，M.Calvin等用放射性同位素示踪和纸层析法研究CO2同化过程，经10年的系统研究，提出了CO2同化的循环途径，故称为Calvincycle，也称光合碳循环（photosyntheticcycle）。研究发现，照光后，CO2

固定后的最初产物是PGA（C3化合物），故也称C3途径。

Calvincycle是植物光合碳同化的基本途径，这是光合作用研究的重要成果，由此M.Calvin获得了诺贝尔奖。

1、羧化阶段：也称CO2的固定，即通过羧化反应将游离的CO2固定在有机物上。

*CO2的受体是：RuBP*催化的酶是：RuBPCase（Rubisco）*第一个稳定性产物：PGA（C3化合物）2、还原阶段将PGA还原成磷酸甘油醛（GAP）——三碳糖。该阶段要消耗同化力——ATP和NADPH+H+3、再生阶段

CO2受体在叶绿体中的含量决定着CO2的固定过程是否能继续进行，因此需要不断地再产生RuBP才能维持CO2的固定及C3循环的继续进行。因此再生阶段包括光合产物淀粉等的形成和RuBP的再生，6

RuBP6CO2+6H2O12PGA12ATP12NADPH12GAP6FBP1

G-1-P淀粉5G-6-P6Ru-5-PC4、C6、C76ATP6ADP（二）C4

途径

M.D.Hatch研究证实，甘蔗光合固定CO2后的第一个稳定性产物是C4-二羧酸，如草酰乙酸等。由此发现了另一条CO2的同化途径——C4途径，也称C4-二羧酸途径或Hatch-Slack循环。

C4途径可分为以下几个反应阶段：

CO2的固定、C4-二羧酸的转化与转移、Calvin循环、PEP再生。1、CO2的固定

CO2的受体是：PEP

催化该反应的酶是：PEPCase

第一个稳定性产物是：OAA2、C4-二羧酸的转化与转移OAA可进一步转变为Mal或Asp。

MalA或Asp从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞。

3、脱羧及CO2的再固定MalA或Asp从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后，在酶的作用下脱羧生成丙酮酸(Pyr)并释放CO2。CO2

在维管束鞘细胞经RuBP

固定，进入C3循环，还原为碳水化合物。4、PEP的再生脱羧产生的丙酮酸再运回到叶肉细胞，并重新合成PEP。

通过这种方式同化CO2的植物称为C4植物。（三）景天酸代谢途径——CAM该途径最初在景天科植物中发现，故称之为CAM（crassulaceanacidmetabolim）。现已知在其他科植物中也存在此途径。这是景天科植物如景天、落地生根、仙人掌科等植物在适应干旱、炎热的环境时进化出的一种特殊的CO2同化方式。

白天，干旱缺水，这类植物气孔关闭以减少蒸腾，夜间气孔打开，吸收CO2，PEP将不断扩散进来的CO2固定形成OAA，再进一步还原成苹果酸贮存在液泡内。白天气孔关闭，在光下将有机酸脱羧释放出CO2，再经C3途径同化为碳水化合物。CAM中：CO2的最初受体是：PEP

催化该反应的酶是：PEPCase

第一个稳定产物是：OAAC4植物与CAM植物碳同化的异同点：相同点：

二者CO2的最初受体（PEP）、催化固定反应的酶（PEPCase）和最初的固定产物（OAA）均相同；CO2的最终同化都是由Calvin循环完成的。不同点：

C4植物的CO2初次固定和Calvin循环是在同一时间（白天光下）不同空间（前者在叶肉细胞，后者在鞘细胞）进行的；而CAM植物的这两个过程是在同一空间不同的时间进行的。第四节植物的光呼吸一、定义应用红外线ＣＯ２分析仪及同位素示踪发现，许多高等植物在光下还具有一种独特的呼吸作用，它比一般呼吸或称暗呼吸高３～５倍。植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出CO2的过程称为光呼吸。一般生活细胞呼吸时对光没有特殊要求，相应地称为暗呼吸。

二、光呼吸的途径1、发生部位整个过程是在叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器中完成的。2、底物光呼吸被氧化的底物是乙醇酸，因此也称“乙醇酸氧化途径”或“C2循环”。3、主要参与的酶Rubisco、乙醇酸氧化酶及过氧化氢酶等。

Rubisco（560kD）由8个大亚基（由叶绿体基因编）和8个小亚基（由核基因编）组成。是光合作用中决定碳同化速率的关键酶。

Rubisco是一种双功能酶，既可催化RuBP与CO2发生羧化反应，也可催化RuBP与O2发生加氧反应。该酶的催化功能取决于细胞内CO2/O2浓度比，比值高时有利于羧化反应，反之则促进加氧反应。

4、光呼吸的生化途径（1）在叶绿体中

Rubisco

若催化RuBP与O2发生加氧反应，产生1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸，这是发生光呼吸的原因所在。三、光呼吸的生理意义据测定，光呼吸释放的CO2占光合作用CO2固定量的２５％～３０％，有时甚至高达５０％。大量刚固定的CO2再次被释放。是光合作用及有机物质形成过程的一个反向作用，因而光呼吸对植物的生长或者产量的形成有很大的影响，它是一个浪费能量和物质的过程，那么为什么植物在长期进化过程中仍然保存下来光呼吸过程，肯定有它的生理意义的，目前还不十分清楚，可以从以下几个方面分析：

（1）消耗了多余的同化力，平衡同化力与碳同化之间的关系，避免了强光下同化力过剩对光合器官的损伤，同时也清除了乙醇酸的毒害。（2）光呼吸是一种代谢“抢救”措施。植物通过光呼吸将乙醇酸中四分之三的有机碳回收到Calvin环中，避免了有机态碳的过多损失。（3）乙醇酸代谢过程中产生了甘氨酸、丝氨酸等，有利于植物的氮代谢。第五节C3、C4和CAM植物的光合特征一、定义

1、C3植物：只具有Ｃ３途径进行光合碳同化的植物称为C３植物。大部分农作物如水稻、小麦、棉花、大豆、蔬菜及重要木本植物(除红杉等)都属于Ｃ３植物。2、

C4植物：具有Ｃ４途径和Ｃ３途径进行光合碳同化的植物则称为Ｃ４植物。农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍、粟等几种适合于高温、强光和干旱条件下生长的植物属于Ｃ4植物。

二、光合特征的差异

1.叶片解剖结构的差异2、光合特性的差异

（1）固定CO2的羧化酶C4植物的PEP羧化酶活性强且对CO2的亲合力高，固定CO2的速率快，特别是在CO2浓度较低的情况下，其固定CO2的速率比C3植物快得多。（2）固定CO2的途径C4植物，C4＋C3，C4途径中，C4-二羧酸循环好象一个CO2“泵”一样，将外界的CO2泵入鞘细胞，使鞘细胞的CO2浓度增大，抑制了Rubisco的加氧活性，使光呼吸显著减弱，光合效率大大提高，同时也使C4植物的CO2补偿点明显降低（0~10mg/L）。（3）光呼吸酶系及光呼吸Ｃ４植物光呼吸酶系统存在于维管束鞘细胞中。较高的ＣＯ２浓度，抑制了Rubisco的加氧酶活性，降低光呼吸。即使发生光呼吸，放出的ＣＯ２也很快在叶肉细胞被PEP羧化酶重新固定，不易逸出。因此，Ｃ４植物又称为低光呼吸植物，其光呼吸消耗仅占新形成光合产物的２％～５％，甚至更少。Ｃ３植物为高光呼吸植物，其光呼吸消耗占新形成光合产物的２５％～３５％左右。（4）对强光的适应性Ｃ４植物适应于高光强，随着光照强度的增大，光合速率提高，几乎无光饱和点。而Ｃ３植物适应性低，多光照较强出现光饱和。Ｃ４植物光合作用的最适温度为３０℃～４７℃，Ｃ３植物的最适温度为２０℃～３０℃。然而，Ｃ４植物的高光合速率是要付出代价的，它在同样条件下要比Ｃ３植物消耗更多的能量。这是因为Ｃ４植物每同化1分子ＣＯ２，除了在Ｃ３途径中消耗与Ｃ３植物相同的同化力外，在Ｃ４途径中还要多消耗２ＡＴＰ，在能量上是不经济的。所以，在光照强、气温高的地区，Ｃ４植物生长比Ｃ３植物好；而在光照弱、气温较低的地区，Ｃ４植物的光合效率就不一定比Ｃ３植物高。C3植物、C4植物和CAM植物光合生理生态特性的比较特性C3植物C4植物CAM植物植物类型典型的温带植物典型的热带、亚热带植物典型的旱地植物叶片解剖结构维管束鞘不发达，其周围叶肉细胞排列疏松维管束鞘细胞发达，其周围叶肉细胞排列紧密维管束鞘细胞不发达，其叶肉细胞的液泡大叶绿体只有叶肉细胞有正常叶绿体叶肉细胞有正常叶绿体，维管束鞘细胞也有叶绿体，但基粒不发达只有叶肉细胞有正常叶绿体叶绿素a/b约3︰1约4︰1≤3︰1光合CO2固定的途径C3途径C4途径和C3途径CAM途径和C3途径羧化酶RubiscoPEPCase，RubiscoPEPCase，Rubisco最初CO2受体RuBPPEP光照下：RuBP黑暗中：PEP固定CO2后最初产物PGAOAA光照下：PGA黑暗中：OAAPEP羧化酶活性（µmol·mg-1chl·min-1）0.30～0.3516～1819.2CO2补偿点（µl•L-1）30～700～10光照下：0～200黑暗中：﹤5CO2饱和点（µl•L-1）﹥1000200～300光补偿点较低较高光饱和点全日照的1/4～1/2无不定光合最适温度（℃）15～3030～47～35光呼吸强，易测出很弱，难测出很弱，难测出同化产物再分配慢快不一定强光下的光合速率（µmol·m-2·s-1）10～2225～400.6～2.5干物质生产（gDW·dm-2·d-1）0.5～24～50.015～0.018蒸腾系数（gH2O·g-1DW）450～950250～350光照下：150～650黑暗中：18～100耐旱性弱强极强第六节光合作用的产物过去认为光合作用是将CO2同化为葡萄糖，但现在已明确光合作用初级产物是丙糖磷酸（TP），所以方程式可修正为：

3CO2+2H2OTP+3O2

光合初级产物磷酸丙糖可直接进入各种代谢途径形成光合产物。可合成蔗糖、淀粉。除此以外，TP是合成其他各种有机物的C骨架。Pr、脂肪、有机酸也可以由光合作用直接合成淀粉和蔗糖是叶片中两种最为重要的光合产物，在绿色组织中普遍存在。除淀粉、蔗糖等碳水化合物外，蛋白质、脂肪和有机酸(包括乙醇酸等)都是光合作用的直接产物。由此可见，形成光合产物的路线是多途径的。淀粉是在叶绿体中合成的。蔗糖合成的场所是细胞质。

第七节影响光合作用的因素

一、光合作用的指标：

1、光合速率（photosyntheticrate）：

亦称光合强度，是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或释放O2的量。常用的单位是mgCO2

dm-2

h-1；

molCO2

m-2s-1。

真光合速率=净光合速率+呼吸速率

2、净同化率（netassimilationrateNAR）也称光合生产率（photosyntheticproductionrate）：一段时间内（aday,aweek,amonth）单位叶面积（m2）上的干物质净积累量，。

g

DW

m-2

d-1

二、环境因素对光合作用的影响

1、光照：光照对光合作用的影响有三个方面：光照时间、光照强度和光质量的影响：光照时间越长，光合产物越多；光质（波长）中最有效的光是：红光、蓝紫光；下面我们主要讨论光照强度的影响。

1）光补偿点光合作用是一光化学反应，光合速率随光照强度的增减而增减，晚上，光合速率为零，呼吸释放CO2，CO2的同化值为负值。随着光照强度的增加，光合速率也增加，在同一叶子中，同一时间内，光合速率增加到等于呼吸速率时，有机物的形成与消耗相等，即净光合率等于零，没有光合产物积累，此时的光照强度称为光补偿点。2）光饱和点在光照强度较低时，植物的光合速率随光强的增强而相应增加，但当光强超过一定范围之后，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光饱和时的光照强度称为光饱和点。

各种作物的光饱和点不同，水稻、小麦、棉花等Ｃ３植物的光饱和点低；玉米、高粱等Ｃ４植物几乎没有光饱和点。这些作物统称为阳性植物，而大豆的光饱和点较低，称耐阴植物。人参、三七等药用植物光饱和点更低，只能生长在森林底下或背阴山坡，称为阴性植物。光强与光合作用的关系：表观光合速率真正光合速率1）ＣＯ２补偿点当把植物栽培在一个密闭的空间内照光，由于光合作用，空气中的ＣＯ２逐渐减少，当空气中ＣＯ２低到一定限度时，植物光合作用吸收ＣＯ２和呼吸作用放出ＣＯ２相等，植物净光合速率为零，这时的ＣＯ２浓度称为ＣＯ２补偿点。2、CO2浓度：2）CO2饱和点在ＣＯ２补偿点以上，植物的光合速率随空气ＣＯ２浓度增高而不断增加。但是，当ＣＯ２浓度增至一定程度时，光合速率不再升高，这时的ＣＯ２浓度为ＣＯ２饱和点。超过饱和点时再增加ＣＯ２浓度，光合便受抑制，其可能原因是：ＣＯ２浓度过高，会引起气孔关闭，阻止ＣＯ２向叶内扩散；甚至引起原生质中毒，抑制正常呼吸进行，从而阻碍了光合正常进行。

CO2与其他环境条件的关系最适CO2浓度也视光强、水分等条件的配合情况而变化。如光照加强，植物就能吸收利用较高的CO2浓度，CO2饱和点提高，光合加快。CO2供需矛盾与CO2施肥现在大气中CO2浓度约为350μl·L-1(即1L空气中含0.69mgCO2），相对作物光合速率需求远远不足。在中午前后光合速率较高时，株间CO2浓度更低，可能降至200μl·Ｌ-1，甚至100μl·Ｌ-1。所以，必需有对流性空气，让新鲜空气不断通过叶片，才能满足光合对CO2的需要。因此，作物栽培管理中要求林间或田间通风良好，原因之一就是为了保证CO2的供应。在光照、温度、肥料和水分供应良好的条件下，CO2浓度常成为光合作用的限制因素。这时C4植物可依靠本身具有的CO2泵来加速CO2吸收，而C3植物则需从环境中补充CO2供应，以促进RuBPCase的羧化作用。在大田中要增加CO2浓度比较困难，只有大量使用有机肥料，深施碳酸氢铵，增加土壤微生物的呼吸。增施有机肥不仅提高土壤肥力，而且可以补充作物所需的CO2，如缺乏腐殖质的砂壤土CO2释放率为2kg·hm-2·h-1，而富含腐殖质的壤土CO2释放率则为4kg·hm-2·h-1。另外，应选择适合的种植密度与行向，有利于后期通风透光。

3、温度

影响碳同化酶系的活性、CO2的扩散和呼吸消耗。存在有“三基点”现象。

但是，在弱光条件下，光合作用受光强限制，提高温度无明显的效果，甚至促进呼吸而减少有机物积累。如温室栽培管理上，应在夜间或阴雨天气时适当降温，以提高净光合速率。

4、水分

水也是光合作用的源料之一，但其对光合作用的影响主要是间接影响。（1）影响气孔的开闭——气孔因素；（2）影响叶绿体的光合活性；（3）影响叶片的生长