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文档简介
•植
物
的
矿
质
营
养••“
有
收
无
收
在
于
水
,
多
收
少
收
在
于
肥
”本
章
重
点
:•
1
、
植
物
营
养
元
素
的
种
类
、
主
要
生
理
功
能
和
缺
素
诊
断•
2
、
植
物
如
何
吸
收
营
养•
3
、
N
同
化•
4
、
合
理
施
肥
和
提
高
肥
料
利
用
率•第
1
节
植
物
的
必
需
元
素•
1.
1
植
物
中
的
元
素105℃
杀鲜
样
青
干
物
质
75℃
烘
干灰
化600
℃气
体灰
分C→
CO2
↑
H
、
O
→H2O↑
N
→NOx
↑
S
→
H2S
、
SO2↑灰
分
（
灰
分
元
素
：
少
量
N
，
多
数
S
,
全
部
的
金
属
元
素
和
不
可
挥
发
的
非
金
属
元
素
共
60
余
种
）灰105
杀青鲜
样℃干
物
质75℃
烘干化600℃•••••灰
分
中
的
元
素
称
灰
分
元
素
或
矿
质
元
素
。水
生
植
物
约占干重
1%
左右，
大
部
分
陆
生
植
物
约为
5-15%
，
盐
生
植
物
高达
45%
以
上
;
叶
片
的
灰
分
含
量
高
于
其
他
部
位
，
老
年的
植
株
或
部
位
的
含
量
大
于
幼
年
的
植
株
或
部
位
，
木
质
部
灰
分
含
量
最
低
。•
1.2
植
物
必
需
元
素
及
确
定
•
1
、
植
物
必
需
的
标
准•必
需
元
素
(Essential
element),
简
单
地
说
就
是
植
物
生
长
发
育
必
不
可
少
的
元
素
。•
(1)
该元素缺乏，植物不能完成其生活史；•
(2)
该元素不能被其他元素取代，缺乏时表现特
殊缺乏症；•
(3)
该元素为植物构成或代谢所必需，不是通过
改变环境条件。•
2
、
确
定
植
物
必
需
元
素
的
方
法•溶
液
培
养
法
(
简
称
水
培
法
,
solution
cult
ure
or
hydroponics)
和
砂
基
培
养
法
(san
d
culture)•图
2-1
植物水培的若干方法示意图••••注
意
事
项
：（
1
）
选
择
合
适
的
培
养
液
；
（
2
）
定
期
更
换
培
养
液
,
调
节
pH
；
（
3
）
通
气
；•
(4)
根
系
遮
光
。••应
用
：
功
能
和
吸
收
机
制
研
究
大
棚
蔬
菜
、
花
卉
甚
至
粮
食
生产
。•
3
、
植
物
必
需
元
素
的
种
类必
需
元
素
？18
种
:
C
、
H
、
O
、
N
、
P
、
K
、
Ca
、
Mg
、
S
、
Si;
Fe
、
Mn
、
B
、
Zn
、
Cu
、
Mo
、
Cl
、
Ni
。••大
量
元
素
(macroelement
，
major
elem
ent)
是
指
植
物
需
要
量
较
大
,
在
植
物
体
内
含
量
较
高
（
>0.1%)
的
元
素
，
包
括
：
C
,
H,
O,
N,
P,
K,
Ca,
Mg,
S
和
Si.微
量
元
素
(
microelement,
traceelement
)
是
指
植
物
需
要
量
较
少
,
在
植
物
体
中
含
量
较
低
(<0.01%)
的
元
素
，
包
括
：
F
e
、
Mn
、
B
、
Zn
、
Cu
、
Mo
、
Cl
和
Ni
。•
1.3
植
物
必需元素的生理功能及其缺乏症•1.3.1
大量元素的生理功能及其缺乏症•
C,
H,
O,
N,
P,
K,
Ca,
Mg,
S
和
Si.•C
、
H
、
O
来自
H2O,CO2
，•
N
、
P
、
K:
需要量最大，大田需大量施肥
，双称“三要素”。-+•
1.3.1.1
、氮（
N
，
nitrogen)•约占干物重的
1-3%
。•
吸收硝态氮
(NO3
-N)
和铵态氮
(NH4
-N);
有机态
N
：
[CO(NH2)2]
、氨基酸等。•
1
、
N
的
生
理
功
能
—
—
生
命
元
素•1)N
是植物体内许多重要化合物的组成
成分；如核
酸
、
蛋
白
质
和
酶
、
磷
脂
、
叶
绿
素
、
光
敏
素
、
植
物
激
素
(
如
IAA
、
CTK)
、
维
生
素
(
如
B1
、
B2
、
B6
、
PP)
、生物碱等都
含有氮
;•
2)N
参与植物物质和能量代谢。高
能
三磷
酸
化
合
物
(ATP
、
UTP
、
GTP
、
CTP
、
A
DP
等
)
、辅
酶
(CoA
、
CoQ
、
NAD(P)
、
FA
D
、
FMN
等
)
和铁
卟
啉
等。•
N
充足时枝叶繁
茂
,
叶色浓绿
,
生
长健壮
,
籽粒饱满
;•
N
过多时导致茎
叶徒长
,
易受病虫
危害和倒伏
,
贪青
迟熟。•
2
N
主要缺乏症
状：•
1
）
生
长
矮
小
，
根
系
细
长
，
分
枝（
蘖
）
减
少
。缺
N
CK老叶发黄枯死，新叶色淡N是叶绿素的成分CK油菜缺
N
的植株缺
N萝卜缺
N
的植株老叶发黄(2)
老
叶
发
黄
，
新
叶
色
淡大
麦
缺
N
：老
叶
发
黄
，
新
叶
色
淡
，
(3)
基
部
发
红（
花
色
苷
积
累
其
中
）
。玉
米
缺
N
：棉
花
缺
N，
老
叶及
茎
基部
发
红施
N不施
N-2-•
1.3.1.2.
磷
(P
，
phosphorus)•
植物以
H2PO4
和
HPO4
形式吸收磷素。
•
1
、
P
的
生
理
功
能•
1)
P
是
植
物
体
内
一
些
物
质
的
成
分
，
如
核酸、磷脂、辅酶、能量物质等。•
2
）
P
直
接
参
与
能
量
代
谢
，
氧化磷酸化
和光合磷酸化合成
ATP(ADP+Pi
→ATP)
。•
3)P
参
与
糖
的
代
谢
和
运
输
；•
4)
调节酶活性
*
（磷酸化和去磷酸化）
；•
5
）
参与生物体蛋白、核酸、脂和淀粉
合成；•
6
）平衡体内
pH
。•
2
缺
P
症
状
：•
(1)
生
长
特
别
矮
小
（
发
僵
）
，
新
叶
色
深
，
呈
墨
绿
色
，
老
叶
和
茎
基
部
常
变
红
。•水
稻
缺
P
：
新
叶
色
深
，
呈
墨
绿
色俗
称
“
一
枝
香
”
，
“
锅缺
P
大麦生长矮小，叶色深绿。油菜缺
P
，老叶呈紫红色大麦缺
P
，老叶发红玉米缺
P，茎叶发红•
1.3.1.3
钾
(K
，
potassium)
。
钾离子进入
根部。只以离子形式存在植物体内
,
主要
集中于代谢旺盛部位。•1
、
K
的
生
理
功
能•
1)
调
节
植
物
水
分
代
谢
；渗
透
势
,
气孔
,
蒸腾作用
.•
2
）
酶
活
化
；
60
多种酶的激活剂
,
如丙酮
酸激酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合酶等。++•3)
提
高
植
物
抗
逆
性
:
抗
倒
、
抗
病
虫
等
。•
4)
促
进
糖
运
输
；
K
作为
H
的反离子在
糖跨膜转运和韧皮运输中起重要作用。•5)
提高能量代谢，促进蛋白和多糖合成；
促进氧
化
磷
酸
化
和光
合
磷
酸
化
。•
2
、
缺
K
症
状
。•
1
）
植
株
茎
秆
柔
弱
,
易
倒
伏
,
抗
逆
性
差
。•
2
）
老
叶
枯
死
有
褐
色
烧
焦
状
斑
点
——
“
焦
边
”
。•叶
缘
(
双
子
叶
)
或
叶
尖
(
单
子
叶
)
从
坏
死
黄
斑
→
逐
渐
呈
褐
色
烧
焦
状
斑
点
——
“
焦
边
”
。棉花缺钾老叶呈
褐
色
烧
焦
状
枯死
,
根发育
差。棉花缺钾老
叶呈
“
褐
色
烧
焦
状
”
枯
死
,
根少。葡萄缺钾基部叶叶缘开始发黄到呈
褐
色
烧
焦
状
枯死。缺
K正常3
）
“
杯
状
叶
”
。大豆缺
K“
杯状
叶”2+•
1.3.1.4
钙
(Ca
，
calcium)
。•离子
(Ca
)
形式吸收。•
1
、
Ca
的
生
理
功
能••1)
Ca
是
细
胞
壁
组
分
；
参与壁大分子间
胶联。2)
Ca
是
一
些
酶
的
活
化
剂
；
如
ATP
酶
、琥珀酸脱氢酶等，
Ca
与钙调蛋白结
合成
Ca-CaM
系统行使第二信使功能。Ca-CaM
活
化
酶
示
意
图•
3)
Ca
参与光合放氧；
•
4)
Ca
维持生物膜稳定
:•提
高
植
物
适
应
干
旱
与
干
热
的
能
力
。•
2
、
缺
Ca
证
状•
1
）
生
长
点
坏
死•
2
）
幼叶有缺刻状。•
3
）蕃
茄
“
脐
腐
病
”
，
大
白
菜
“
干
心
病
”
。1
）
生
长
点
坏
死
,
水
稻
缺
Ca1
）
生
长点
坏
死
,大
豆
缺
Ca生
长
点
坏
死2
、幼叶有缺刻状
，腐烂玉
米
缺
Ca蕃茄“脐腐病”，大白菜“干心病”。2+2+•
1.3.1.5
镁
(Mg
，
magnesium)•
Mg
形式被植物吸收。•
1
、
Mg
的
生
理
功
能•
1)
Mg
与
光
合
作
用
:
叶
绿
素
的
组
分
,
促进光
合
磷
酸
化
;
活
化
Rubisco.E+Mg
+CO2→
E-Mg-CO2E——
酶的钝化形态
形式E
与
Mg
和
CO2
结合的活化•
2
）
酶
的
活
化
剂•转移磷酸基酶类•
3
）
基
因
表
达
和
蛋
白
合
成•
2
缺
Mg
症
状•老
叶
脉
间
失
绿
,
网
状
脉
(
双子叶植物
)
和条
状
脉
(
单子叶植物
)
。叶脉有时呈
紫红色
;
严重缺镁
,
形成坏
死
斑
块
。缺
Mg
网
状
脉茄
子缺
Mg大
麦
缺
Mg
条
(
串
珠
）
状
脉葡萄缺
Mg柑桔缺镁果实脐部失绿油菜缺
Mg
，脉间失绿、发红。•
1.3.1.6
硫
(S
，
sulfur)
。•
1
、
S
的
生
理
功
能•
1)
S
是
蛋
白
质
和
生
物
膜
的
成
分
；•含
S
氨基酸和硫脂的组分。•
2)
S
是
酶
的
组
成
；
CoA
、铁氧还蛋白、
硫氧还蛋白、固氮酶•
3
）
S
是
氧
化
还
原
系
统
的
组
分
；
谷
胱
甘
肽
-SH
。•
2
、
缺
S
症
状•硫
不
足
植
株
矮
小
,
新
叶
均
一
失
绿
,
直
到
黄
白
色
,
叶
片
易
脱
落
。
油
料
植
物
开
花
结
实
不
良
。大豆缺硫植株矮小
,
新叶均一失绿发白玉米缺硫
,
新叶
均一失绿发白
。豇豆缺
S缺
S
油菜开
花结实延迟•
1.3.1.7
硅
(Si)•硅
对
禾
谷
类
作
物
特
别
有
作
用•
Si
是细胞壁成分之一
,
禾谷类叶片有大量
硅细胞层；••改变受光姿态，促进光合作用；
减少蒸腾，提高水分利用效率；•
Si
提高抗病虫能力。•缺
硅
：
叶
披
软
，
抗
虫
性
下
降
。•
1.3.2
微
量
元
素
的
生
理
功
能
及
缺
乏
症•微
量
元
素
是指植物需要量较少
,
在植物体
中含量较低
,
常占干重的
0.01%
以下的元
素。它们是
Fe
、
Mn
、
B
、
Zn
、
Cu
、
Mo
、
Cl
、
Ni
。•
1.3.2.1
铁
(Fe
，
iron),
0.01%
•
1)
Fe
是
一
些
酶
的
辅
基
；•铁
卟
啉
,
成为细
胞
色
素
氧
化
酶
,
抗
氰
氧
化
酶
,
过
氧
化
物
(
氢
)
酶
等
成
分
。•
2)Fe
与
光
合
作
用
；叶绿素合成
,
细胞色
素、
Fe-S
中心、
Fd
。•
3)
Fe
与
N
同
化
；
固氮酶、硝
酸
及
亚
硝
酸
还
原
酶
等。•缺铁幼
叶
脉
间
失
绿
;
严
重
时
整
片
新
叶
变
为
黄
白
甚
至
灰
白
,
叶
薄
而
柔
软
,
表
面
茸
毛
少
。苹果缺
Fe
，新叶脉间失绿玉米缺
Fe
，新叶脉间失绿到全叶发白。茄子缺
Fe柑桔缺
Fe
，
新叶脉间失
绿到全叶发
黄。水稻缺
Fe
，
新叶脉间失绿
到全叶发黄大豆缺
Fe
，新叶脉间失绿到全叶发白•
1.3.2.2
锰
(Mn
，
manganese
)
•
1)
Mn
参
与
光
合
放
氧
；•
2)
部分酶活化剂；•缺锰的症状是
,
新
叶
脉
间
缺
绿
,
有
坏
死
小
斑
点
(
褐
或
黄
)
。大麦缺
Mn
，新叶有褐色小斑点葡萄缺
Mn,
脉间失绿，果实成熟不一致Normal•
1.3.2.3
硼
(B
，
boron)
。•硼在植物体内含量低，分布不均匀。•
1)
促
进
花
粉
管
伸
长
;
•
2)
细
胞
壁
组
成
；•
3)
促
进
糖
运
输
。•
2
、
缺
B
症
状
：•
1
）
油
菜
“
花
而
不
实
”
;
大麦、小麦
“穗
而
不
实
（亮穗）”
;
棉花“蕾而不
花”。•
2
）
生
长
点
停
止
生
长
甚
至
萎
缩
死
亡
(
细
胞壁不能形成）。甜
菜
“
心
腐
病
”
,
萝
卜
“
黑
心
病
”
。油
菜
缺
B“
花
而
不
实
”缺
B正
常-BNormal小
麦
缺B“
亮穗
”Normal玉
米
缺B
结
实不
良-BNormal-B缺
B
棉叶有褐褐色坏死斑，
叶柄有绿白相间的环纹。缺
B
甜菜“心腐病”•
1.3.2.4
锌
(Zn
，
zinc)
。•
Zn
是
部
分
酶
的
活
化
剂
或
组
分
；
:
锌是
色
氨
酸
合
成
酶
、
RNA
聚
合
酶
、
碳
酸
酐
酶
的
组
分
或
辅基。•缺锌时不能合成
IAA
而使植物生长受阻。
果
树
小
叶
病
是
缺
锌
的
典
型
症
状
。阔叶
作物缺锌时较老叶脉间失绿
,
常有坏死斑
块、叶小、节间短。大田水稻缺
Zn柑桔缺
Zn
小叶症伴脉间失绿大田玉米缺
Zn
，有失绿条块•
1.3.2.5
铜
(Cu,
copper)•
1)
Cu
是
一
些
酶
的
成
分
；
Cytaa3
、
AA
O
、
PPO,
SOD
。•
2)
Cu
是
光
合
链
质
体
菁
（
PC
）
的
成
分
；•缺
铜
症
状
,
树皮、果皮粗糙
,
而后裂开
,
引起树胶外流。蚕豆缺铜
,
花瓣上黑色
“豆眼”退色。蚕豆缺
Cu
“
豆眼”退色正常缺
Cu小麦缺
Cu
叶片失水变白柑桔缺
Cu
裂果•
1.3.2.6
钼
(Mo
Molybdenum)•需要量最少的必需元素。•
1)
Mo
是固
N
酶、硝酸还原酶的成分；
•
2)
Mo
促进无机磷同化；•
3)
Mo
提高植物抗病毒病能力
。正常-Mo大豆缺
Mo
根瘤发育不
良番茄缺
Mo
、脉间失绿，变得呈透明。•
1.3.2.7
氯
(Cl
Chlorine)•
1
）
调
节
渗
透
平
衡
和
电
荷
平
衡
•
2
）
参
与
光
合
放
氧番茄缺
Cl
叶易失水萎蔫•
1.3.2.8
镍
(Ni
，
Nickel)•
1
）
Ni
维护尿酶的结构和功能
；
•
2
）提高抗氧化系统酶活性。•
1.3.3
有益元素•植
物
的
有
益
元
素
是
指
能
促
进
植
物
生
长
发
育
,
但
不
为
植
物
普
遍
所
必
需
的
,
或
在
一
定
的
条
件
下
为
植
物
所
必
需
,
或
只
有
某
些
植
物
生
长
所
必
需
的
元
素
。
在
有益元素中了解得较多的有钠
(Na)
、
铝
(Al)
、
钴
(Co)
、
钛
(Ti)
、
钒
(V)
、
锂
(Li)
、
铬
(Cr)
、
硒
(Se)
、
碘
(I)
等。+++++
+•
1.3.3.1
Sodium
(Na)
。•
Na
能
代
替
K
的
部
分
生
理
功
能
,•
Na
活化
C4
植物
NAD-
苹果酸酶活性和
PEP
羧激酶活性等促进光合作用。•
Na
可提高质膜
Na
—K
ATP
酶活性。•
1.3.3.2
Aluminum
(Al)
。•为
茶
树
生
长
所
必
需
。但当
Al
浓
度
略
高
(10μmol/L)
时
,
大
豆
、
水
稻
等
出
现
Al
中
毒
。•
1.3.4
Rare
earth
elements
(
稀土元素
)•••稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简
称。轻稀土组
(
铈组
),
包括镧
(La)
、铈
(Ce)
、镨
(Pr)
、钕
(Nd)
、钷
(Pm)
、钐
(Sm)
、铕
(Eu)
、钆
(Gd);重稀土组
(
钇组
),
包括铽
(Tb)
、镝
(Dy)
、钬
(Ho)
、铒
(Er)
、铥
(Tm)
、镱
(Yb)
、镥
(Lu)
、钪
(Sc)
、钇
(Y)
。•••农业生产中应用的稀土基本上是以轻稀
土组中的前
4
种元素（镧、铈、镨和
钕）为主
,
主要是硝酸稀土
[R(NO3)2],
含
稀土氧化物
38.7%
。稀土有改善作物的营养状况
,
提高某些酶
类的活性
,
促进光合作用和增强抗逆性等
功能。稀土的过度使用对植物和环境会有毒害
?•第
2
节植
物
细
胞
离
子
跨
膜
转
运•••被
动
转
运
（
passive
transport
）
:
矿
质
营
养
通
过
扩
散
或
其
他
物
理
化
学
的
过
程
跨
越
质
膜
，
能
自
发
进
行
、
不
需
能
量
的
过
程
。主
动
转
运
(active
transport):
矿
质
营
养
逆
电
化
学
势
梯
度
跨
越
质
膜
，
不
能
自
发
进
行
、
需
能
量
的
过
程
。•
2.1
矿
质
营
养
被
动
转
运•
2.1.1
被
动
转
运
的
物
理
化
学
基
础•根据
Fick’s
第一定律
,
分子总是沿自
由能或化学势降低的方向自发扩散直到
平衡。iOiO•
1
、
不
带
电
分
子
的
扩
散•由化学势高的向化学势低的方向扩散，最终达到
平衡。以蔗糖为例CS•△
µs
=RTln—CSCS
为
细
胞
内
浓
度
，
CS
为
细
胞
外
浓
度++
ii
o+
O+
i+
O+io•
2
、
离
子
的
扩
散••离
子
的
扩
散
既
取
决
于
化
学
势
又
取
决
于
电
势
—
—
电
化
学
势
梯
度如
K
的扩散：[K
]•△
µK
=RTln
+
F(E
-E
)[K
][K
]
和
[K
]
分
别
是
细
胞
内
、
外
的
K
浓
度
，
E
和
E
分
别
是
细
胞
内
、
外
的
电
位i
o•
细胞内外的电势差称为
Nernst
电位
(ΔEj)
.••
ΔEj=
E
-E
=
－
59mV
log
•CCijoj••这样当细胞内外的膜电位是－
59mV
时
，通过被动扩散，细胞内一种离子的浓
度可达细胞外的
10
倍。通常，细胞典型的内外膜电位差达
-60•
~-240
mV-----+
+--+-+
+
K+++
+++
-
ClCi
+x
x-KC0-xClC0-xCi----+-+
++
++
++
+K----KC0ClC0-+••3
、
道
南
平
衡
（
Donnan
equilibrium
，
1911)解释由于细胞内代表存在大量的不可扩散阴离子，使
阳离子能逆浓度在细胞内大量积累。溶液X
是
Cl
和
K
进入细胞
的量细胞开始时平
衡
时C0
和
Ci
分别代表开始时细胞内离子浓度-----+
+--+-+
+
K+
++
+
+
+
-
Cl
Ci
+x
x-KC0-xClC0-x+-+-2•道
南
平
衡
是
指
当
细
胞
内
外
达
扩
散
平
衡
时
，
细
胞
内
可
扩
散
的
阴
离
子
和
阳
离
子
浓
度
的
乘
积
等
于
细
胞
外
可
扩
散
的
阴
离
子
和
阳
离
子
浓
度
的
乘
积
。[K
in]×[Cl
in]=[K
out]×[Cl
out]
(Ci+X)X=(C0-X)(C0-X)X=C0(2C0+Ci)•
2.2
跨
膜
转
运•
1
、离子和分子：质子的转运主要决定于
膜电位。图
2
－呼吸抑制剂氰化物对质子转运的影响•图
2-
与人造磷脂双分子层相比，生物膜
对几种物质的透性•
2
、
跨
膜
转
运
蛋
白
.•
3
大
类
转
运
蛋
白
:
通
道
、
载
体
和
泵图
2
－
生
物
膜
上
3
大
类
转
运
蛋
白
:
通
道
、
载
体
和
泵
示
意
图proteinIntegratesensor+
+
++K+K-+
+K+K-离子通道通道门可以由电压、离子
浓度、光、激素和其他刺
激所调控门K+K
K
KK+
SO4SO4-+
K
K+
KSO4SO4-质
膜外内++Fig
2-
植物
K
通道模型
.A.
通道顶面图
;
B.
内流
K
通道侧向剖面图
4
亚基+
+•
2.
3
矿
质
营
养
的
主
动
转
运•初
级
主
动
转
运
和
次
级
主
动
转
运•
1.
初
级
主
动
转
运
是
指
直
接
偶
联
能
源
的
转
运
,
如
利
用
ATP
水
解
的
能
量
,
氧
化
还
原
能
或
光
能
。•承担初级主动转运的膜蛋白称为泵，大部
分泵转运离子如，
H
和
Ca
。••属于
ABC
(ATP
binding
cassette)
的泵家
属转运器能转运有机大分子。泵的转运
:
生电转运和电中性转运。2.
次
级
主
动
转
运
是
指
由
泵
间
接
驱
动
的
共
转
运
，
包
括
同
向
和
反
向
转
运
。•图
2-
通过载体的次级主动转运模式2-
载体转动的特征之一是表现饱和动力学
曲线+图
2-
K
吸收的双向动力学曲线
,
机制
I
和机制
II
分别
为高亲和通道与低亲和通道吸
收
速率+图
2-
植物高亲和
K
转运体
,AtKUP1,
的假定结构预测含
1
2
个跨膜螺旋•图
2-
纵观植物细胞和液泡膜上的多种离子转运体
.质膜3
、
胞
饮
作
用
（
Pinocytosis
）胞
浆液
泡液
泡
膜•图
2-
细胞浆
和液泡中的不同
离子由质膜和液
泡膜被动
(
虚
线
)
和主动
(
实线
)
转运的
过程第
3
节
植
物
对
矿
质
离
子
的
吸
收
•
3.1
根
系
吸
收
矿
质
离
子
的
特
点•
1
、
吸水和吸肥的相对独立性根
毛
区
为
主•
(1)
吸
收
区
域
不
同(2)
吸
收
机
制
不
同(
水
)根
毛
形
成
区
最
强
(
肥
)被
动主
动Ri
ceT
omat
o•
(3)
吸
水
和
吸
收
离
子
不
成
比
例120100806040200N
P
K
Mg
Ca
SiNutr
i
ent
el
ement
sBefore/after(%)•
(4)
有
相
互
依
赖
的
关
系••吸水↑
,
离子运输和分配
↑
,
吸收
↑。
离子↑
,
水势
↓
,
吸水↑。•
2
单
盐
毒
害
和
离
子
拮
抗CaClKCl单
一
盐
类
引2起
植
物
中
毒
的
现
象
,
称NaCl+KCl+CaCl2NaCl+CaCl2单
盐
毒
害
。这
种
离
子
间
相
互
消
除
单
盐
毒
害
的
现
象
,
称
离
子
拮
抗
。•••平
衡
溶
液
(balanced
solution)
含有适当比
例的各种植物必需元素和
pH
值
,
能使植
物生长发育良好的溶液。完
全
培
养
液
、绝大多数的土
壤
溶
液
海洋植物——海
水
。•
3
、
生
理
酸
性
盐
和
碱
性
盐•由
于
植
物
的
选
择
吸
收
,
引
起
阳
离
子
吸
收
量
大
于
阴
离
子
吸
收
量
,
使
溶
液
变
酸的
这
一
类
盐
，
称
生
理
酸
性
盐
；如
NH
Cl
、
NH4SO4
、
KCl
、
CaCl
等4•植
物
对
阴
离
子
的
吸
收
量
大
于
阳
离
子
的
吸
收
量
,
使
溶
液
pH
上
升
的
这
一
类
盐
,称
生
理
碱
性
盐
；
如
Ca(NO3)
2
、
KNO
。3•植
物
对
其
阴
阳
离
子
的
吸
收
相
等
,
不
因
植
物
的
吸
收
引
起
溶
液
pH
改
变
的
盐
类
称
生
理
中
性
盐
,
如
NH4NO3
。吸收量•
3.2素影
响
植
物
吸
收
矿
质
营
养
的
环
境
因•
1
、
温
度
；适温低温高温温度
C2+NHNHNHpH£¾6•
2
、
O2
；
通气良好
,
有
利
矿
质
营
养
的
吸
收
,
有效地防止无氧呼吸及强还原性造成的有害
物对根系的毒害。如
H2S
和
Fe
--
细胞色素氧
化酶的抑制剂，水稻黑根；有毒的有机酸。•
3
、
pH
影响到根
系
的
带
电
状
况
和
离
子
有
效
性
。HHH_R
C
COO+OHR
CCOO+H+R
C
COOH+
+2
3
3pH5¡«6
pH£¼5有利阳离子吸收有利阴离子吸收2+3-2+2+2+2++3-2+2+2+2+•
pH
影响到矿
质
元
素
的
有
效
性
。••••碱性土壤
Fe
、
PO4
、
Ca
、
Mg
、
Cu
、
Zn
等离子变为不溶状态；酸性土壤
K
、
PO4
、
Ca
、
Mg
等离
子易溶解
,
植物来不及吸收就被雨水淋溶
掉
;酸性土壤中（我国南方地区红黄壤）导
致许多植物
Al
、
Fe
、
Mn
中毒。
图
2-21
显示土壤
pH
与各种养分的有效
性关系。两图差别大？不同
pH
对植物营养元素的有效性+—++4•
pH
影
响
根
与
土
壤
的
离
子
交
换根CO2+H2OH2CO3H+
HCO—3根H
HCO3K
SOsoil离子接触交换K+soilSO4+离子通过溶液交换-++3-++•
4
、离子间相互作用•协
同
（
synergistic
action)
：
一
种
离
子
的
存
在
促
进
另
一
种
离
子
的
吸
收
,
从
而
提
高
了
后
者
的
有
效
性
称
协
同
作
用
。•
如在光下
NO3
促进
K
的吸收
,NH4
促进
PO4
的吸收
;••竞
争
(Competition
):
一种
离
子
的
存
在
能
抑
制
植
物
对
另
一
种
离
子
的
吸
收
,
离子水化半径
K
=5.32,Rb
=5.90,Cs=5.05
。吸
收
速
率•
5
、
离
子
浓
度离子浓度气
孔角
质
层表
皮
细
胞的
质
膜叶
肉
细
胞其
他
部
位外
连
丝
(ectodesmata)•
3.3
叶
片
对
矿
质
营
养
的
吸
收
—
—
根
外
施
肥•在农业生产上常采用给植物地上部喷施
肥料的措施
,
叫根外追肥或叶面营养
(foli
ar
nutrition)
。••••••优点
:①
补
充
养
料
，
见
效
迅
速
;②
节
省
肥
料
，
利
用
率
高
。
肥
药
混
合
。注
意
：
①浓
度
不
要
过
高
,
过高会引起“烧
苗”
,
一般大
量
元
素
1%
左
右
,
微
量
元
素
0.1%
左
右
为
宜
。②
营养液中加入表
面
活
性
剂
或
沾
湿
剂
（吐温、洗净剂）。③
挥发性强的元素
(
肥料
)
不能用作根外
追肥。④
追肥时间以傍晚或阴天为佳。————•第
4
节
氮
同
化•
4.1
硝
酸
盐
同
化+5
2e
+3
6eNO3
NO2NR
NiR-3NH3+硝
酸
还
原
酶
Nit
rate
reductase亚
硝
酸
还
原
酶
Nit
rite
reductase+5+—3+4+—•
1
硝酸还还为亚硝酸•细
胞
质
中
的
反
应
，
硝
酸
还
原
酶
（
NR
）
催
化2HNADH2FADFe2+MoNO2
+H2O2CytNADFADH2FeNRMoNO3—NADH2
中
的
电
子
经
NR
各
组
分
传
给
NO3
的
过
程——•
2
、
亚硝酸还原成氨•叶片中在叶绿体内进行叶绿体NO2H2OHNO2OHHNO2NiR6FdredNH36
Fdox•
NR
和
NiR
均
为
诱
导
酶
(induced
enzyme)
，
指
组
织
本
来
不
含
（
或
很
少
有
）
此
种
酶
,
但
在
特
定
的
外
来
物
质
(
如
底
物
)
的
影
响
下
形
成
的
酶
并
使
酶
的
活
性
迅
速
提
高
。NR——OHNiR—•
3
、
光促进硝酸还原
•
(1)
提供还原力叶绿体H2ONO2NADHNO2OAAMalHNO26FdredOAA
NADPMalNO2
NADPHNH36
FdoxADPATPCO2NADH2TPTP3PGANO—33PGA•
(2)
激活
NR•通过光下的磷酸化(3)
促进
NR
和
NiR
的基因表达2222α+HCNHCH2+2e2CH224
、氨同化-PEP+HCO3(5)Piglutamine
synthetaseCOOHAMP+PPiATPCOOHCOOH谷
酰
胺
合
成
酶HCNH(3)
(4)HCNHC=OCHC-NH2OAsnCHCOOHAspCOOHC=OCH
2COOHglutamate
synthase
谷
氨
酸
合
酶COOHHCNH2CH2CH2COOHKGCH2CH2COOH
COOHNH
4
COOH2(1)
(2)
HCNH2-
CH
2CHATP
ADP+PiC-NH2COOH+COOHHCNH2CHCH2COOHGluOGlnGluGlu2-•第
5
节
植
物
体
内
矿
质
营
养
的
运
输•
5.1
矿
质
营
养
的
运
输
形
式••金属元素——离子非金属元素——离子或小分子有机物。•，N——
有机氮化物
(
氨基酸和酰胺
)
和
NO3-••P——Pi
和少量有机磷化物；S——SO4
，少部分蛋氨酸和谷胱甘肽。VV•
5.2
矿
质
营
养
的
运
输
途
径
•
1
、
矿
质
在
根
内
的
径
向
运
输•质
外
体
和
共
质
体
途
径
皮
层内
皮
层木
质
部薄
壁
细
胞VER导管韧
皮
部
木
质
部108•
2
、
矿
质
在
茎
中
的
纵
向
运
输•根
吸
收
的
矿
质
离
子
运
输
以
木
质
部
导
管
为
主
，
韧
皮
部
筛
管
为
辅
，
两
者
间
有
广
泛
交
换
。A
53
47S6
11.6119处理142处理2K木
质部蜡
纸韧
皮部S5
0.9
122S4
0.7S3
0.3
112S2
0.3
98S1
20B
84
58113叶
吸
收
的矿质离子以韧
皮
部
筛
管
为
主
，
木
质
部
导
管
为
辅
。•
3
、
矿
质
营
养
的
分
配
和
再
利
用•
K——
离子状态
,
N
、
P
、
Mg——
不稳定的
化合物。••元
素
在
一
个
部
位
使
用
后
分
解
,
移
动
到
另
一
部
位
再
次
使
用
的
现
象
称
元
素
再
利
用
,
能
被
再
利
用
的
称
再
利
用
元
素
,
可
再
利
用
元
素
缺
素
症
从
老
叶
开
始
。
这类元素有
N
、
P
、
K
、
Mg
、
Zn,
尤
其是
N
和
P
最易被再利用。存在于胞质
B
库中的
B
在富含山梨糖醇的蔷薇科植
物中形成
B-
糖复合物可以再利用。•另
一
类
元
素
被
植
物
地
上
部
分
吸
收
后
,
即
形
成
永
久
性
细
胞
结
构
物
质
(
如
壁
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