植物的生殖生理

第十一章植物生殖生理1、生殖器官分化是植物个体发育一个巨大转变

花器官分化：花诱导、花原基形成2、枝条顶端分生组织花形态建成要经过“感受”、“决定”和“表示”三个步骤感受能力（植物生长到一定时间才含有接收外界环境诱导开花能力）接收成花刺激而转变为成花决定发育信号表示成花植物的生殖生理第1页植物的生殖生理第2页第一节幼年期花诱导受内部原因和外部原因共同影响内部原因：植物必须到达成熟期，才能诱导开花外部原因：低温春化作用适宜日照长度光周期诱导一、花熟状态花熟状态：指植物体能对形成花所需环境条件起反应而必需到达某种生理状态。幼年期（花熟状态以前）幼年期长短因植物种类而异嫁接缩短幼年期植物的生殖生理第3页二、幼年期特征幼年期和成年期区分开花是否、形态特征、生理特征树木基部通常是幼年期，顶端是成年期三、提早成熟加速生长，快速经过幼年期减慢生长，提早开花内源赤霉素在幼年期向成年期转变过程中起作用靠近地面根对维持幼年期很主要植物的生殖生理第4页植物的生殖生理第5页植物的生殖生理第6页第二节春化作用春化作用发觉：1928年李森科冬小麦春化作用(Vernalization)：低温诱导植物开花过程

。一、春化作用条件一定程度低温有效温度界于0~10ºC、最适温度是1~7ºC低温处理时间长短（0~10ºC1~3个月）冬性愈强，要求春化温度愈低，春化天数愈长温度越低，所需时间越短

春化处理时期从种子萌动到幼苗各个时期一些植物低温诱导春化需要一定量营养体植物的生殖生理第7页植物的生殖生理第8页二、春化处理感受和传导种子感受部位：胚苗(营养体)感受部位：茎尖端生长点春化素(Vernalin)形成嫁接试验三、春化作用解除脱春化作用(De-vernalization)：已春化植物或萌动种子在春化作用结束之前如置于高温下处理，春化现象即行消失。春化消失程度与高温处理天数成正比，与低温处理天数成反比春化作用一旦结束，就非常稳定植物的生殖生理第9页四、春化素与赤霉素关系1、春化素=GA证据赤霉素能够某种方式代替低温作用植物经低温处理后GA含量增加抑制GA合成抑制剂可抑制春化2、春化素≠GA证据紫罗兰春化后GA含量不增加GA不能代替低温二者造成开花反应不一样植物的生殖生理第10页GA对胡萝卜开花影响对照10μgGA/d处理4周低温处理6周植物的生殖生理第11页五、春化作用生理生化改变1、核酸含量增加，合成大分子量mRNA2、可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加3、DNA去甲基化

4、低温抑制开花阻抑物基因

FLC表示5、赤霉素能够某种方式代替低温作用植物的生殖生理第12页六、春化作用机理Melchers和Lang（1965）春化作用前体物在低温下转变成不稳定中间产物中间产物转变为热稳定物质，即春化作用最终产物七、春化作用在农业生产上应用春化处理：使萌动种子经过春化低温处理经春化处理植物，花诱导加速，提早开花、成熟冬性品种春播、补种闷麦法、七九小麦植物的生殖生理第13页植物的生殖生理第14页第三节光周期与花诱导光周期(Photoperiod)：在一天之中，白天和黑夜相对长度光周期现象(Photoperiodism)：植物体经过测定白天和黑夜相对长度而控制生理反应现象。1、光周期发觉19GarnerWW&AllardHA发觉光周期影响植物开花美洲烟草夏季株高3~5m，但不开花冬季株高<1m就开花植物的生殖生理第15页2、光周期反应类型临界日长(CriticalDayLength)：指在昼夜周期中诱导短日植物开花所必需最长日照或诱导长日植物开花所必需最短日照。临界暗期(CriticalDarkPeriod)：指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需最长暗期长度。植物的生殖生理第16页短日植物(Short-dayPlant)：在日照长度短于临界日长才能正常开花植物。长日植物(Long-dayPlant)：在日照长度长于临界日长才能正常开花植物。日中性植物(Day-neutralPlant)：在任何日照条件下都能够开花植物。中日性植物(Intermediate-dayPlant)：只能在一定日照长度下才开花植物，延长或缩短日照都抑制开花。双重日长植物(DualDaylengthPlant)：花诱导和花形成过程要求不一样日照长度植物。植物的生殖生理第17页二、光周期刺激感受和传导感受光周期刺激部位：叶子植物发生光周期反应部位

：茎尖端生长点植物生长到一定程度后，才可能接收光周期诱导年纪越大，光周期诱导时间也越短开花刺激物传导仓耳嫁接试验两种光周期反应植物所产生开花刺激物无区分短日处理短日植物，可经过嫁接引发长日植物开花开花刺激物运输路径是韧皮部用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，能够阻止开花刺激物运输植物的生殖生理第18页植物的生殖生理第19页植株间有开花刺激物经过嫁接处传递

长日照短日照短日植物植物的生殖生理第20页嫁接短日植物长日植物短日短日开花开花两种光周期反应植物所产生开花刺激物没有区分植物的生殖生理第21页三、光周期诱导光周期诱导(PhotoperiodicInduction)：适宜光周期条件作用于植物引发对应造成开花效应，这种能产生诱导效应适宜光周期处理称为~。植物只需要一定时间适宜光周期处理影响光周期诱导所需时间原因植物种类植物年纪环境条件（温度、光强、日照长度）植物的生殖生理第22页一个适宜光周期诱导即可开花一片叶即可完成诱导作用

植物的生殖生理第23页四、光对暗期中止暗期对开花比光期更主要1、暗期间断对植物开花影响暗期间断：在暗期中插入一短时间光，间断暗期。短日植物→暗期间断→不开花长日植物→暗期间断→开花2、暗期间断光质对植物开花影响红光最有效远红光使红光引发暗期间断逆转植物的生殖生理第24页短日植物，不论光期长短，只要暗期超出临界夜长就开花长日植物，不论光期长短，只要暗期短于临界夜长就开花处理植物材料叶片

植物的生殖生理第25页植物的生殖生理第26页五、开花化学刺激物1、嫁接试验光周期诱导使植物叶中产生成花素成花素可在植物体内传递2、赤霉素与诱导植物开花相关可代替光照在短日条件下诱导一些长日植物开花可代替低温诱导一些冬性长日植物开花成花诱导过程中植物内源赤霉素含量升高日照长短也影响赤霉素代谢3、生长素类物质（NAA和2,4-D）与乙烯均可促进菠萝开花4、多胺也可能是开花刺激物组成之一植物的生殖生理第27页六、光周期理论在农业上应用1、控制开花人工控制光周期，促进或延迟开花，处理花期不遇2、引种不一样纬度日照长度低纬度地域(0~30º)短日植物中纬度地域(30~60º)长日植物(春末夏初开花)短日植物(秋季开花)高纬度地域(60º以上)长日植物不一样季节日照长度（北半球）春分(21/3)、秋分(23/9)白天、黑夜相等夏至(22/6)白天最长､黑夜最短冬至(22/12)黑夜最长､白天最短春分-夏至（长日植物开花）；秋分-冬至（短日植物开花）植物的生殖生理第28页春、夏季

偏南地域比偏北地域长日照来得晚夏、秋季

偏南地域比偏北地域短日照来得早植物的生殖生理第29页引种标准春、夏季偏南地域比偏北地域长日照来得晚夏、秋季偏南地域比偏北地域短日照来得早短日植物南种北移生育期推迟引早熟品种北种南移提早开花引晚熟品种长日植物南种北引提早开花引晚熟品种北种南引推迟开花引早熟品种光敏核不育水稻（HPGMB）农垦58S1973年石明松第一光周期反应短日照加速幼穗分化第二光周期反应短日照则诱导雄性可育植物的生殖生理第30页第四节花器官形成及其生理植物花发育阶段成花决定/成花诱导形成花原基花器官形成及其发育植物的生殖生理第31页一、成花诱导多因子路径拟南芥1、光周期路径（photoperiodicpathway）2、自主/春化路径（autonomous/vernalizationpathway）3、碳水化合物/蔗糖路径（carbohydrateorsucrosepathway）4、赤霉素路径（gibberellinpathway）上述4条路径集中于增加关键花分生组织决定基因AGL20表示，它经过整合四条路径传来信号而调整下游花分生组织决定基因LEAFY（LFY）表示。植物的生殖生理第32页植物的生殖生理第33页二、花形态发生中同源异形基因和ABCDE模型1、模式植物拟南芥（Arabidopsisthaliana）十字花科植物A、普通生物学特征植株个体小15-30厘米自交繁殖种子数量多万粒/株生育周期短6-8周B、遗传学与分子生物学特征易于人工诱导产生遗传变异核基因组小高等植物中最小，5对染色体植物的生殖生理第34页植物的生殖生理第35页2、同源异型(Hoemosis)：指在正常情况下，属性相同分生组织因为发生变异，最终生成不一样器官或组织。同源异型基因：引发同源异型突变基因。3、决定花器官特征ABC模型

EnricoCoen和ElliotM.Meyerowitz基于拟南芥和金鱼草花三类同源异形突变以及它们之间遗传关系，提出了花器官发育ABC模型。CoenES,MeyerowitzEM.1991.

Thewarofthewhorls:geneticinteractionscontrollingflowerdevelopment.Nature353:31-37.A、花器官发育基本单位是轮。在野生型中，由外往里第一轮为萼片、第二轮为花瓣、第三轮为雄蕊、第四轮为心皮。植物的生殖生理第36页ElliotM.MeyerowitzEnricoCoen植物的生殖生理第37页拟南芥花包含4个花萼(sepal)4个花瓣(petal)6个雄蕊(stamen)2个融合心皮(carpel)拟南芥花结构拟南芥花由外而內共分为4轮：花萼、花瓣、雄蕊和心皮植物的生殖生理第38页B、正常花四轮结构形成由A、B、C三类基因共同作用而完成，每一轮花器官特征决定分别依赖A，B，C三类基因中一类或两类基因正常表示。第一轮→萼片（只有A类有活性）第二轮→花瓣（A、B两类有活性）第三轮→雄蕊（B、C两类有活性）第四轮→心皮（C类有活性）A类活性抑制第1、2轮C类活性C类活性抑制第3、4轮A类活性C、假如其中任何一类或更多类基因发生突变而丧失功效，则花形态发生将出现异常。植物的生殖生理第39页植物的生殖生理第40页A基因ap1和ap2突变分析花萼心皮改变花瓣雄蕊改变雄蕊雄蕊正常心皮心皮正常植物的生殖生理第41页

B基因ap3和pi突变分析花萼花萼正常花瓣花萼改变雄蕊心皮改变心皮心皮正常植物的生殖生理第42页花萼花萼正常花瓣花瓣正常雄蕊花瓣改变心皮花萼改变C基因ag突变分析植物的生殖生理第43页A和B功效丧失，全部器官都应该是心皮

野生型AB突变花萼花瓣雄蕊心皮野生型

心皮心皮心皮心皮AB基因双突变分析植物的生殖生理第44页ap2ap3双突变体表现型A和B功效丧失，全部器官都是心皮化植物的生殖生理第45页

BC功效丧失，仅有A功效，此时应只有花萼。花萼花瓣雄蕊心皮野生型BC突变体花萼花萼花萼花萼BC基因双突变分析植物的生殖生理第46页ap3ag双突变体表现型ap3ag双突变体中，此时花结构仅为多轮花萼。植物的生殖生理第47页piag双突变体花结构也为多轮花萼。piag双突变表现型植物的生殖生理第48页

野生型AC突变

AC基因双突变分析花萼花瓣雄蕊心皮AC突变体野生型AC功效丧失，仅有B功效，此时花四轮结构该为何？？？植物的生殖生理第49页ap2ag双突变体表现型A和C功效丧失，第1和4轮变为叶片状；而第2和3轮则是花瓣和雄蕊中间状态。也从一个方面说明花和叶关系，当前普遍认为，花是变形叶。植物的生殖生理第50页花萼花瓣雄蕊心皮野生型ABC三突变体ABC三突变分析植物的生殖生理第51页ap2piagap2ap3agABC功效均丧失，花四轮结构均成叶片状植物的生殖生理第52页怎样变一朵只有花瓣花？植物的生殖生理第53页BA花萼花瓣雄蕊心皮B植物的生殖生理第54页使得在花全部四轮结构中只有A和B基因表示1、C基因突变（ag突变体）：没有C基因活性，同时不能抑制 A基因在第三和第四轮中表示，所以，A基因也在全部四 轮中表示;2、B基因过量表示：35S::AP3和PI在全部四轮中过量表示;3、所以，用35S::AP3和35S::PI过量表示构件转化ag突变体。C基因突变植物的生殖生理第55页35S::PI35S::AP3

ag拟南芥植株表现型植物的生殖生理第56页4、ABC模型研究进展A、D基因发觉

ABC三重突变体花器官除了叶片外仍含有心皮状结构，这预示着还存在有与AG功效相近能促进心皮发育基因。B、E基因发觉

经过调控ABC基因表示，能够人为地操作每轮花器官发育状态，但无法使叶片转变成花器官，预示着由营养器官向花器官转变还有另一类花特征基因参加。植物的生殖生理第57页D基因和ABCD模型材料：矮牵牛花（Petuniahybrida）FBP7和FBP11基因突变后，造成胚珠异常。所以，将FBP7和FBP11归类为D基因，作用是控制胚珠发育。植物的生殖生理第58页ABCD模型植物的生殖生理第59页SEP基因与ABCE模型A、野生型B、sep1sep2sep3D、piag双突变体SEP基因是一类新花器官发生调控基因，表现出功效冗余。sep1,sep2,sep3三个单独突变或双突变没表型，但三突变体则表现出BC基因双突变表型。植物的生殖生理第60页sep1sep2sep3sep4突变体花更靠近叶片左野生型花和萼片中sep1sep2sep3花和萼片－萼片表面有未分叉表皮毛右sep1sep2sep3sep4花和萼片－萼片表面有分叉星型表皮毛植物的生殖生理第61页SEP1,SEP2和SEP4在四轮中均表示，SEP3仅在第二、三、四轮表示SEP基因为花器官和花分生组织发育所必须，控制花瓣、雄蕊和心皮发育。SEP基因是一类独立于ABC基因之外新基因，归为E基因萼片＝A花瓣＝A+B+E雄蕊＝B+C+E心皮＝C+E植物的生殖生理第62页缺乏胚珠全为萼片植物的生殖生理第63页AP1/AP2AP3/PI植物的生殖生理第64页三、花器官形成所需条件1、气象条件2、栽培条件3、生理条件四、植物性别分化雌雄同花、雌雄同株、雌雄异株1、雌雄个体代谢差异2、外界条件对植物性别形成影响光周期营养条件植物激素生长素、乙烯促进黄瓜雌花分化赤霉素促进黄瓜雄花分化细胞分裂素有利于雌花分化植物的生殖生理第65