种子的形成发育和成熟

关于种子的形成发育和成熟被子植物花器的纵剖面（双子叶植物）1、花药2、未成熟花粉粒3、已萌发花粉粒4、柱头5、花丝6、花柱7、花瓣8、花粉管9、合点10、胚囊11、珠心12、内珠被13、外珠被14、珠孔15、珠柄16、蜜腺17、萼片18、花柄19、维管束

1.2被子植物种子的形成发育被子植物的合子形成后，一般须通过短期休眠，才进行细胞的分裂分化，在形态上和生理上经过复杂的变化，最后

合子——种胚

极核——胚乳

珠被——种皮第2页,共27页，2024年2月25日，星期天

（1）被子植物的受精过程

双受精现象——是被子植物所独有的有性生殖方式。受精方式——珠孔受精（顶点受精）

——合点受精（如桦属、榆属及胡桃科的植物）

——中点受精（如荨麻科的植物）从授粉到受精所需时间，与作物类型有关，同时还受环境因素的影响。例如小麦，当气温较低（10℃左右），约需9h，20℃时约需5h，30℃则仅需3.5h。一般作物在良好的天气条件下，进行授粉和受精，大约数小时即可完成。当外界环境不适时，可能会延长到数天，甚至始终不能达到受精的目的，导致母株上产生瘪粒和结实率下降。第3页,共27页，2024年2月25日，星期天

小花豌豆、大麦、花生，常常不开花亦能正常受精，称为——闭花受精。开放的花能否达到受精目的，常和柱头的可授期有关，大多数被子植物柱头的可授期，可以保持几天，有些很短，只有几小时，而长的可达几个月。

（2）受精不亲和的原因受精不亲和，使种子结实率低，并且给杂交育种工作带来一定的困难。受精的障碍，一般可在授粉期、配子发育前期、融合期三个时期发生，位置一般是在花柱中，只有少数发生在胚珠或胚囊中。

发生在授粉期的不亲和现象:

①雌雄花器成熟时间不同；花粉粒在形态上的某些差异。

②生理不亲和。生理上的不亲和性，可以发生在花器中的不同位置，以及受精过程的不同时期。第4页,共27页，2024年2月25日，星期天

种间或属间受精不亲和的情况，较自交不亲和更为复杂，而且即使在受精或合子形成后，还有其他障碍与不亲和性有关，使合子不能顺利发育，或胚乳不能正常形成，终至半途夭折，种子失去生活力。

克服不亲和障碍，可以从遗传和生理两方面着手。

①遗传——增加染色体倍数（限于双子叶植物）、诱变不亲和基因，或者用嫁接、花粉蒙导等方法（适用于远缘杂交）。

②生理——利用生长刺激素，使受精不亲和的花粉管，得以在花柱中继续生长。或者采用各种方法，使生长慢的不亲和花粉管，在花器脱落之前，能有足够时间到达子房及胚囊，例如，在幼嫩的柱头上授粉；使用激素处理防止花器脱落等。第5页,共27页，2024年2月25日，星期天

1.2.1胚的发育

胚是种子的最主要部分，实际上就是植物新个体的雏形。在正常情况下，胚的发育是从胚囊中的卵细胞与1个精细胞形成的受精卵（合子）开始，经过一系列的变化形成原胚，原胚继续进行细胞分裂与分化，最后发育成一个具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完整的胚

。第6页,共27页，2024年2月25日，星期天

胚乳的发育形式，一般有核型

和细胞型

两种。核型胚乳，在单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物中普遍存在。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等，都属此类型。大多数双子叶合瓣花植物，属于细胞型胚乳类型。如番茄、烟草、芝麻。1.2.2胚乳的发育

被子植物种子的胚乳，是由1个精细胞与胚囊中的2个极核或次生核受精发育而成的，因此它是三倍体。裸子植物种子的胚乳，是由1个雌配子体细胞发育而成，因此它是单倍体。胚乳的发育总是早于胚的发育，为幼胚的生长创造条件。第7页,共27页，2024年2月25日，星期天

有些种子的胚乳，在发育前期即逐渐被胚所吸收，使营养物质转向子叶，结果胚乳消失，而胚特别发达，形成无胚乳种子，例如棉花、大豆等。有些植物在种子发育过程中，胚乳中途停止发育，而胚囊周围的珠心层迅速增长，积累很多养料形成一种营养组织，称为外胚乳，如菠菜、石竹等。

1.2.3种皮（种被）的发育

种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着保护作用。第8页,共27页，2024年2月25日，星期天

种皮发育的几种结果——

①一层珠被，则形成一层种皮，如番茄、向日葵、胡桃等。

②具有内、外两层珠被，通常则相应形成内种皮和外种皮，如油菜、蓖麻等。也有一些植物，虽有两层珠被，但在发育过程中，其中一层珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如大豆、蚕豆

的种皮，由外珠被发育而来；而小麦、水稻

的种皮，则由内珠被发育而来。

③

在大多数被子植物中，当种子成熟时，种皮成为干种皮。

④

在少数被子植物和裸子植物中，种皮可以成为肉质的，如石榴、银杏。

⑤种皮的表面常具有附属物，最常见的是，棉花的外种皮的表皮细胞向外突出、伸长而形成的“纤维”。第9页,共27页，2024年2月25日，星期天

假种皮——有些植物的种子外面具有假种皮，它是由珠柄或胎座

发育而成的。如荔枝、龙眼果实中的肉质可食部分，就是

珠柄发育而来的假种皮。

发芽口——在胚珠末端的珠孔，发育成为发芽口。

种柄——胚珠基部的珠柄，发育成为种柄。

种脐——种子成熟干燥以后，从种柄上脱落，在种皮上留下一个疤痕，即为种脐。但是，禾谷类的颖果及菊科植物的瘦果等，则称为果脐。第10页,共27页，2024年2月25日，星期天胚珠——种子发育过程中的形态变化第11页,共27页，2024年2月25日，星期天

几种主要作物种子的形成和发育

（一）小麦种子的形成和发育

1．胚的发育

小麦受精卵，在开始分裂以前，须经过6~9h的休眠期。到具有16个细胞的原胚期，可看见不同部位的细胞有开始分化的迹象。原胚发育到受精第4d以后，首先是表面细胞开始分化，以后在原胚的侧面出现一条浅沟，而进入另一个发育阶段。整个原胚明显地分成三部分——顶端区向胚囊中部伸展，以后发育成盾片；在背侧面为器官形成区；在基部为胚柄细胞区（图）。在分化过程中的幼胚，盾片占显著地位，在它基部发生芽鞘，而在芽鞘的基部出现胚芽及生长点，在生长点相对的另一端，形成胚根原基，胚根原基下部及四周的细胞，发育成为根鞘。

在受精后20d，胚的各部分发育都已完成，体积也长足，此时采收的种子，具有相当高的发芽率。第12页,共27页，2024年2月25日，星期天

2．胚乳的发育小麦的原始胚乳细胞，比受精卵分裂要早，形成许多游离核，沿胚囊的周围排列。以后继续分裂，填满了胚囊，然后从四周向中央发生细胞壁而形成胚乳组织。在胚乳发育过程中，反足细胞及珠心细胞，都先后解体而被胚乳组织所吸收。

乳熟期的胚乳细胞，含有少数较大的淀粉粒，到蜡熟期，细胞腔中充满着较小的淀粉粒，使胚乳组织变得坚实致密，而细胞中原来的核和原生质，都已不存在。但糊粉层及其邻接的细胞层的核未消失，直到成熟还是活的。

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3．种皮的发育当初，内外珠被，都包含两层细胞，但受精后不久，外珠被细胞即开始解体，而内珠被继续增长，有的积累色素而成为红皮小麦。到种子完熟期，这些细胞都干缩，构成很脆薄的种皮。

4．果皮的发育子房壁的外表皮细胞出现孔纹，胞壁加厚。内表皮细胞生长缓慢，形成管细胞，互相分离，而在内外表皮间发生薄壁细胞。果皮各层细胞，随着子粒成熟干缩而被压扁，与种皮细胞密结在一起，形成复合组织。第14页,共27页，2024年2月25日，星期天

（二）水稻种子的形成和发育

1．胚的发育

水稻的受精卵，在开花2d后，发育成椭圆球形的原胚，第7d幼小的植物，各器官的发育大体上完成。经过10d后，胚的发育基本完成，具有幼小植物的雏形（图）。

2．胚乳的发育

胚乳细胞的分裂，在子房背侧的细胞较腹侧为快，到开花后4d天，子房内部充满着胚乳细胞。开花后第5d，在胚乳组织的细胞中，形成淀粉粒。开花后第7d，胚乳细胞中淀粉的数量显著增加，在胚乳的外围，形成糊粉层。

3．果种皮和稃壳的发育

子房壁发育为果皮，其外围附属物形成稃壳，外颖形成外稃，内颖形成内稃。子房的发育，其宽度约在开花后11~12d，厚度约在开花后14d，生长达到最大限度。干物质的积累，直至黄熟期才基本上结束。第15页,共27页，2024年2月25日，星期天

（三）棉花种子的形成和发育

1．胚的发育棉花在开花后24~30h，才完成受精作用。受精后合子呈休眠状态，到第3d才开始分裂，到第12d胚根和子叶可以识别出来，到第15d胚才能用肉眼看见。经1个月达到最大限度（图）。

2．胚乳的发育及解体极核与精核融合后即开始分裂，形成大量的核，第9d胚乳母细胞才出现细胞壁。

再经过20多天，胚乳即充满整个胚囊。以后，胚乳逐渐被发育中的胚所吸收，胚乳细胞逐渐解体消失，仅剩下一薄层细胞，包围在胚的外部。同时胚的发育继续进行，直到棉铃吐絮前数日，才发育成为具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完整胚，充满种皮内部。

3．种皮及纤维的发育珠被发育成种皮，同时外珠被的表皮细胞，延伸而成棉纤维。第16页,共27页，2024年2月25日，星期天

（四）蚕豆种子的形成和发育

1、胚的发育

蚕豆在授粉72h后，合子开始分裂，授粉11d后，表层细胞开始分化，16d后胚体出现两个突起，即子叶的原始体（图）。蚕豆的胚和胚乳，在发育初期的速度大致相同。

2、胚乳的发育和解体授粉后7d，胚乳核分裂的速度增快，开始超过胚核的分裂速度，但由于胚在胚柄的帮助之下，分泌某种物质，将包围在它四周胚乳组织溶解破坏，而仅仅剩一层膜状物，包裹在胚的周围。胚在授粉后20~25d，才开始积累营养物质，到45d后，淀粉粒与蛋白粒都迅速增长，此时胚乳仅残留痕迹。第17页,共27页，2024年2月25日，星期天

（五）油菜种子的形成和发育

1．胚的发育油菜受精后的合子，经过一段时间的休眠，先延长成一个管状体，随即开始分裂分化。花后33d，子叶将胚根紧紧抱合，填充整个胚珠内部（图）。

2．胚乳的发育和解体油菜的胚乳，在发育初期形成许多游离核，以后在包围胚的部分，首先形成胚乳细胞，接着合点一端的胚乳核，亦开始形成胚乳细胞。在胚囊边缘形成一层单细胞的胚乳层。以后由于胚发育迅速，胚乳几乎全部被吸收，在成熟的种子中，仅残留一层细胞。第18页,共27页，2024年2月25日，星期天

2种子发育的异常现象

2.1多胚现象

一粒种子具有2个或2个以上的胚，称为——多胚现象。在柑桔、椰子、猕猴桃、洋葱等种子中均有发现。多胚现象在作物育种和园艺栽培等方面，具有一定的实践意义。

2.2无胚现象

在一批种子中，有时可发现只有胚乳而没有胚的籽粒，称为——无胚现象。在伞形科植物中较为常见，如胡萝卜、芹菜等，在禾本科作物（如水稻、小麦）及其他科属的种子中，也偶尔能遇到无胚种子。显然，这类种子在农业生产上毫无利用价值。第19页,共27页，2024年2月25日，星期天

2.3无性种子

凡是通过无融合生殖产生的种子，均称为——无性种子。

无融合生殖——是指配子体不经配子融合而产生孢子体的过程。只限于胚囊中不经受精产生胚的现象，主要包括——孤雌生殖，孤雄生殖，少数为无配子生殖（助细胞、反足细胞——胚）

无融合生殖多数发生在减数胚囊——单倍体胚，少数发生在未减数胚囊（减数分裂受阻）——二倍体胚，均为无性胚。

无性种子的胚，在形态和萌发特性上，与有性胚没有明显差别，但在遗传物质基础上却大不相同。因为它是从母株的体细胞直接发育而来，以后发芽生长成为新植株，可不必经过嫁接，即可保持原品种的优良特性，这为果树良种繁育提供了有利条件。第20页,共27页，2024年2月25日，星期天

2.4种子败育

胚珠能顺利通过双受精过程，但却不能发育成具有发芽能力的正常种子，这种现象称为——种子败育。

若发生在种子发育的早期，果实将成为空壳。若发生在稍后期，则可能形成极瘦秕或有缺陷的种子。

这样的种子，无正常发芽的能力，因而没有种用价值。种子败育是一种普遍现象，稻、麦等作物的空、秕粒，豆类荚果及油菜角果中的缺粒、秕粒等，许多是由种子败育造成的；杂交育种中种子败育的现象更为严重。若种子败育的比率高，会给种子繁育和产量带来损失。种子败育，也有对生产有利的一面，即有些杂种后代，其种子可育性低，易败育，但其营养体生长繁茂，经济器官品质好，而人们所需要的正是它的营养，如三倍体甜菜、无籽西瓜等。第21页,共27页，2024年2月25日，星期天

3种子的成熟

3.1种子成熟的概念和指标种子成熟，包括形态成熟和生理成熟两个方面。

形态成熟——种子的形状、大小已基本固定，并呈现出本品种的固有色泽。

生理成熟——指种胚具有发芽能力。

种子成熟的指标：①干重最大；②含水量一定；③固有色泽；④有萌发能力种子成熟的阶段

禾谷类：可分为乳熟期、黄熟期、完熟期、枯熟期

4个时期。其中，黄熟后期为机械收获适期，完熟期为人工收获适期。第22页,共27页，2024年2月25日，星期天

豆类:可分为绿熟期、黄熟前期、黄熟后期、完熟期、枯熟期

5个时期。

十字花科和锦葵科：可分为白熟期、绿熟期、褐熟期、完熟期、枯熟期

5个时期。

3.2种子发育和成熟过程中的变化从种子形成到发育成熟，是胚珠细胞不断分裂、分化，以及干物质在细胞中不断合成、转化、积累的过程。主要有三方面的明显变化——

●

种子外形及物理性变化

●物质的合成、转化与积累

●

发芽力的变化第23页,共27页，2024年2月25日，星期天

3.3环境条件对种子发育和成熟的影响

种子在成熟过程中，受外界环境条件的影响极为显著，主要表现在延长或缩短成熟期

，以及引起种子化学成分的改变。

3.3.1环境条件对种子成熟期及产量的影响

（1）湿度

种子在成熟初期，含有大量的水分，天气晴朗，空气湿度低，对种子的合成作用有利。如果阴雨连绵，空气湿度较高，会使成熟延迟。在气候干旱的情况下，种子的成熟期会显著提早，