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第二章

作物光合作用的生理生态课前思考题:光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量,也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。请思考下列问题:新长出的嫩叶,光合速率(1快,2慢),简述理由?一般来说,叶片越厚,光合速率越(1快,2慢),简述理由?抽穗期剪除水稻穗子,则剑叶光合速率(1加快,2减慢),原因?一、光合作用(photosynthesis)概念CO2+2H2O*

光绿色植物(CH2O)+O2*+H2OCO2+H2O光绿色植物

(CH2O)+O2绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物,同时释放氧气的过程。狭义的:二、叶绿体的基本结构类囊体膜上的蛋白复合体主要有四类:即光系统Ⅰ(PSI)、光系统Ⅱ(PSⅡ)、Cytb6/f复合体和ATP酶复合体(ATPase)。光合膜参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。光系统Ⅰ(PSI)光系统Ⅱ(PSⅡ)ATP酶复合体(ATPase)

一、光合速率及表示单位光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量,也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。通常测定光合速率时所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率,如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率,便得到总光合速率或真光合速率。光合速率测定方法CO2+H2O光叶绿体

(CH2O)+O2

CO2吸收量干物质积累量O2释放量红外线CO2气体分析仪改良半叶法氧电极法

μmolCO2·m-2·s-1mgDW·dm-2·h-1μmolO2·m-2·s-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1LI-6400光合作用分析系统LCA-4光合作用分析系统光合速率测定设备二、作物光合生理(一)叶片结构对作物光合的影响1.叶龄新长出的嫩叶,光合速率很低。其主要原因有哪些?新长出的嫩叶光合速率很低原因如下:(1)叶组织发育未健全,气孔尚未完全形成或开度小,细胞间隙小,叶肉细胞与外界气体交换速率低;(2)叶绿体小,片层结构不发达,光合色素含量低,捕光能力弱;(3)光合酶,尤其是Rubisco的含量与活性低;(4)幼叶的呼吸作用旺盛,因而使表观光合速率降低。但随着幼叶的成长,叶绿体的发育,叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加,光合速率不断上升;当叶片长至面积和厚度最大时,光合速率通常也达到最大值,光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律,营养生长期,心叶的光合速率较低,倒3-4叶的光合速率往往最高;籽粒充实期,叶片的光合速率自上而下地衰减。

2.叶的结构对光合能力的影响

叶片纵切平面有哪些结构?叶的结构对光合能力的影响厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物,这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。栅栏组织细胞细长,排列紧密,叶绿体密度大,叶绿素含量高,致使叶的腹面呈深绿色,且其中Chla/b比值高,光合活性也高,而海绵组织中情况则相反。棉花叶片的结构

叶的横断面

与叶面平行切片

上表皮栅栏细胞海绵组织细胞

叶片不同结构的光合能力不同图9.4不同光环境条件下豆类叶片的解剖结构电镜扫描图阳光下的叶片(A)厚度明显超过阴暗下的叶片(B),并且阳光条件下的叶片栅栏细胞中生长的较长,海绵叶肉细胞层位于栅栏细胞下面。阳生叶较阴生叶具有较高的光合速率!

为什么?3.光合产物的输出对光合的影响

1.摘去花、果、顶芽后会对邻近叶的光合速率有什么样的影响?

2.反之,摘除其他叶片,只留一张叶片与所有花果,留下叶的光合速率会有什么变化?

3.对苹果等果树枝条环割后环割上方枝条上的叶片光合速率会有什么变化?光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因(1)反馈抑制-化学。(2)淀粉粒的影响-物理学。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成,过多的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体,另一方面,由于淀粉粒对光有遮挡,从而直接阻碍光合膜对光的吸收。以上为影响光合的内部因素内部因素有哪几大方面?叶龄叶片结构光合产物输出三、作物光合生态(外部因素)常见的生态因子有哪些?常规人为可控生态因子有哪些?本节内容光照对作物光合作用的影响CO2对作物光合作用的影响温度对作物光合作用的影响水分对作物光合作用的影响营养元素对作物光合作用的影响(一)光照

光照为什么能影响光合?光是光合作用的动力光是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度拍摄气孔开启的装置和实例光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)细分光照因子中有哪些因素对光合有影响?光强光质光照时间光周期光强影响叶绿素的合成!光是影响叶绿素形成的主要条件。光过强,叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色,因缺乏某些条件而影响叶绿素形成,使叶子发黄的现象,称为黄化现象。光强对光合的影响

1.光强对作物光合作用的影响图26光强-光合曲线图解

A.比例阶段;B.比例向饱和过渡阶段;C.饱和阶段(1)光强-光合曲线

不同植物的光强-光合曲线不同,光补偿点和光饱和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光饱和点也高,草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物;阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物;C4植物的光饱和点要高于C3植物。

1.光强对作物光合作用的影响图27不同植物的光强光合曲线光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标,用来衡量需光量。光补偿点低的植物较耐阴。如何在生产上加以应用?对在作物栽培过程中需建立合理的群体密度,为什么?

1.该知识点在生产中的应用请思考:生产中,使用遮阳网的目的和根据是什么?(2)强光伤害—光抑制

当光合结构接受的光能超过它所能利用的量时,光会引起光合速率的降低,这个现象就叫光合作用的光抑制(强光对光合作用的抑制)。通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害,大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上。

强光下作物的保护机理?

(1)通过叶片运动,叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收;(2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度,提高光合能力等来增加对光能的利用;(3)加强非光合的耗能代谢过程,如光呼吸等;保护机理(4)加强热耗散过程,如蒸腾作用;(5)增加活性氧的清除系统,如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶等的量和活性;(6)加强PSⅡ的修复循环等。图9.14太阳能在叶片中的吸收和损耗藻类细胞中大叶绿体在强光下的运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图光保护机理在作物生产上,保证作物生长良好,使叶片的光合速率维持较高的水平,加强对光能的利用,这是减轻光抑制的前提。尽量避免强光下多种胁迫的同时发生,这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。有关光强对作物光合影响您还需了解:六月十五那天,天热得发了狂。太阳刚一出来,地上已经像下了火。一些似云非云似雾非雾的灰气低低地浮在空中,使人觉得憋气。一点风也没有。街上的柳树像病了似的,叶子挂着层灰土在枝上打着卷;枝条一动也懒得动,无精打采地低垂着。马路上一个水点也没有,干巴巴地发着白光。2.光质对作物光合作用的影响

不同可见光照射植物叶片,测定到的光合速率不一样。在太阳幅射中,只有可见光部分才能被光合作用利用。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。可见光400-770nm红外光>770nm紫外光290-400nm具有抑制植物生长的作用;对植物体内VC

的含量影响大,紫外光越强VC含量越高;紫外光对果实着色也有很大影响。叶绿素吸收太阳光中的红橙光、蓝紫光最多,这两种光也是植物光合作用旺盛进行的光源。红外光主要是产生热量,特别是大于1000nm的红外光是产生热量的主要光源。3.光照时间对作物光合作用的影响

对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光,起初光合速率很低或为负值,要光照一段时间后,光合速率才逐渐上升并趋与稳定。从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间,称为“光合滞后期”或称光合诱导期。

C3植物与C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合随照光时间的变化1.表观光合速率2.C3植物光呼吸速率3.C4植物光呼吸速率4.C3植物光呼吸/光合比值5.C4植物光呼吸/光合比值产生滞后期的原因∶光对酶活性的诱导光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程,光诱导气孔开启所需较长的时间,其是叶片滞后期延长的主要因素。由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大,因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种生态因子中,昼夜长度变化是最可靠的信号,不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的。4.光周期对作物生产的影响光周期现象的应用1.异地引种:要考虑两地的日照时数是否一致及作物对光周期的要求短日植物北方南方发育提前,应选晚熟品种南方北方发育推迟,应选早熟品种长日植物北方南方发育推迟,应选早熟品种南方北方发育提前,应选晚熟品种对上述结论有没有疑问??光周期对作物农艺性状的影响光周期可使主茎节数、分枝数和分枝长度、叶片数、株高等发生变化。请思考:“橘生淮南则为橘,生于淮北则为枳”是什么影响的其农艺性状?如何证明你的判断?光周期现象在生产中的应用:日照长短不影响黄瓜开花但影响花雌雄的分化,日照短利于雌花形成。以块茎、鳞茎等贮藏器官休眠的花卉,如水仙、仙客来、郁金香、小苍兰等,其贮藏器官的形成受光周期的诱导与调节。光敏不育性杂交育种。光补偿点、光饱和点、光抑制光的形态建成、作物强光保护机制光照小结光合滞后期(光合诱导期)、光诱导的机理光强光质光照时间光周期紫外光的作用、红光的作用光周期在作物引种中的应用玉米穗位叶光合作用的光响应曲线作物冠层光强变化作物叶面积指数变化(1)比例阶段在比例阶段,光合速率随CO2浓度增高而增加,当光合速率与呼吸速率相等时,环境中的CO2浓度即为CO2补偿点图30光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意1.CO2-光合曲线

(二)CO2对作物光合作用的影响

比例阶段

CO2浓度是限制因素饱和阶段RuBP的量是限制因素(2)饱和阶段

在饱和阶段,CO2已不是光合作用的限制因素,而CO2受体的量,即RuBP的再生速率则成为影响光合的因素。

图30叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图Pm为最大光合速率;CE为比例阶段曲线斜率,代表羧化效率;OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率,可代表光呼吸速率C4植物的CO2饱和点比C3植物低(3)C3植物与C4植物CO2光合曲线

可以看出:C4植物的CO2补偿点低,在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快,CO2的利用率高;2.CO2供给

CO2从叶片外到叶绿体内扩散过程中的阻力位点气孔孔道是CO2扩散的主要阻力位点。**光合速率与大气至叶绿体间的CO2浓度差成正比,与大气至叶绿体间的总阻力成反比;凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通而提高光合速率。光合速率与CO2

的总关系?空气中的CO2浓度较低,约为350μl·L-1(0.035%),分压为3.5×10-5MPa,而一般C3植物的CO2饱和点为1000~1500μl·L-1左右,是空气中的3~5倍。在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的CO2浓度可降至200μl·L-1左右。CO2能显著提高作物的光合速率,这对C3植物尤为明显。作物冠层CO2动态日变化请思考:冠层CO2的空间变化?问题:存在的可能性施用的对象对作物的影响(生理生态效应)开发的思路1.请谈谈你对开发“CO2气肥”的想法!(二氧化碳气肥又叫“二氧化碳发生剂”)2.实践生产中主导作物冠层CO2浓度的主要因素是什么?(三)温度对作物光合作用的影响

生命的过程即酶反应的过程,因而受温度影响。光合过程中的也不例外温度影响叶绿素的合成秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白,都与低温抑制叶绿素形成有关。光合作用的温度范围和三基点三基点定义抑制光合的原因或范围最低温度(冷限)该低温下表观光合速率为零(0℃))低温时膜脂呈凝胶相,叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢,气孔开闭失调,最高温度(热限)该高温下表观光合速率为零(45℃)膜脂与酶蛋白热变性,使光合器官损伤,叶绿体中的酶钝化;高温刺激了光暗呼吸,使表观光合速率下降

最适温度能使光合速率达到最高的温度C3阴生植物10~20℃

一般C3植物20~30℃

C4植物35~45℃基本认识:昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高,日光充足,有利于光合作用的进行;夜间温度较低,降低了呼吸消耗,因此,在一定温度范围内,昼夜温差大有利于光合积累。在农业实践中要注意控制环境温度,避免高温与低温对光合作用的不利影响。一是由于膜脂与酶蛋白的热变性,使光合器官损伤,叶绿体中的酶钝化;二是由于高温刺激了光暗呼吸,使表观光合速率迅速下降。产生光合作用热抑制的原因:缺水影响光合作用主要是间接的原因水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时,供水后尚能使光合能力恢复,倘若水分亏缺严重,供水后叶片水势虽可恢复至原来水平,但光合速率却难以恢复至原有程度。因而在水稻烤田,棉花、花生蹲苗时,要控制烤田或蹲苗程度,不能过头。图

向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速度的变化(四)水分对作物光合作用的影响

水分亏缺降低光合的主要原因有:

(1)气孔导度下降

当水分亏缺时,叶片中脱落酸量增加,从而引起气孔关闭,导度下降,进入叶片的CO2减少。(2)光合产物输出变慢

水分亏缺会使光合产物输出变慢,加之缺水时叶片中淀粉水解加强,糖类积累,结果引起光合速率下降。(3)光合机构受损

缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联,影响同化力形成。严重缺水还会使叶绿体变形,片层结构破坏,这些不仅使光合速率下降,而且使光合能力不能恢复。(4)光合面积扩展受抑

在缺水条件下,生长受抑,叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖,这样虽然减少了水分的消耗,减少光抑制,但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。小结水分亏缺直接影响水为光合作用的原料,没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%,因此往往不成为缺水影响光合作用的主要原因。间接影响(1)气孔导度下降,进入叶片的CO2减少(2)光合产物输出慢糖类积累,光合速率下降(3)光合机构受损叶绿体结构破坏(4)光合面积扩展受抑生长受抑水分轻度亏缺时,供水后尚能使光合能力恢复,倘若水分亏缺严重,供水后叶片水势虽可恢复至原来水平,但光合速率却难以恢复至原有程度。水过多土壤水分太多,通气不良妨碍根系活动,间接影响光合;雨水淋在叶片上,遮挡气孔,影响气体交换,另一方面使叶肉细胞处于低渗状态,这些都会使光合速率降低。(五)矿质营养对作物光合作用的影响

矿质营养在光合作用中的功能:

1.叶绿体结构的组成成分如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。

2.电子传递体的重要成分如PC中含Cu,Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe,放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-3.磷酸基团的重要作用构成同化力的ATP和NADPH,光合碳还原循环中所有的中间产物,合成淀粉的前体ADPG,以及合成蔗糖的前体UDPG,这些化合物中都含有磷酸基团。

4.活化或调节因子如Rubisco,FBPase等酶的活化需要Mg2+;Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成;K+和Ca2+调节气孔开闭;K和P促进光合产物的转化与运输等。(六)作物光合速率的日变化

作物光合作用日进程的不同方式及其原因?中午前后,光合速率下降,呈现“午睡”现象,引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱。另外,中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件都会使光呼吸激增,光抑制产生,这些也都会使光合速率在中午或午后降低。光合“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象,也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的30%,甚至更多。试从CO2浓度变化方面分析温室效应对农业的影响?提高作物光能利用效率基础和途径概念光能利用率lightutilizationefficiency一定时间内在单位面积上作物通过光合作用积累的干物质所含能量与同时间内投射到该面积上的太阳总辐射能量之比(植物光合产物中贮存的光能占太阳总辐射的百分比)

E(%)=W·H/∑S式中:E(%)——光能利用率,W——光合产物干重(生物学产量kg),H——每千克干物质的产热量(kJ),∑S——太阳总辐射量(kJ)生态学概念一、提高光能利用率

最终转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有5%。年产粮食为每公顷15t(年亩产为吨粮)的光能利用率?已知年太阳辐射能为5.0×1010kJ·hm-1

假定谷草比为1∶1那么每公顷年产生物产量为?光能利用率为:Eu(%)=[(3×107g×17.2kJ·g―1)/(5.0×1010kJ)]×

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