植物生理学第十章生长生理1课件

第十章植物的生长生理

第三篇植物的生长和发育植物生理学第十章生长生理1第十章植物的生长生理

第一节种子萌发的生理第二节细胞生长的生理第三节植物营养器官的生长第四节植物生长的相关性第五节植物的运动小结植物生理学第十章生长生理1第一节种子萌发的生理种子是由受精胚珠发育而来的，是脱离母体的延存器官。严格地说，生命周期是从受精卵分裂形成胚开始的，但人们习惯上还是以种子萌发作为个体发育的起点，因为农业生产是从播种开始的。播种后种子能否迅速萌发，达到早苗、全苗和壮苗，这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础。从形态角度看，萌发是种子中胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。从生理角度看，萌发是种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，引起胚生长的过程。从分子生物学角度看，萌发的本质是种子的某些基因表达和酶活化引发一系列与胚生长有关的反应。第十章植物的生长生理植物营养器官的生长是十分重要的过程，它不仅影响园林绿化的观赏价值、设计目的，而且决定于园林绿化的成功和失败。植物生理学第十章生长生理1一、种子萌发的生理生化变化种子萌发过程：基本上包括种子吸水，贮存在组织内的物质水解和运输到生长部位合成细胞组分，细胞分裂，胚根、胚芽出现等过程。（一）种子的吸水

种子吸水量，即种子鲜重增加量具有

“快-慢-快"的特点，三个阶段急剧（吸胀)吸水急剧的吸水有机质因吸水使体积膨大的物理作用过程，即以吸胀作用为主；重新迅速大量吸水是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。吸水滞缓细胞利用已吸收的水分进行代谢作用。停止（迟缓）吸水重新迅速

(生长）吸水植物生理学第十章生长生理1（二）呼吸作用的变化种子萌发时的呼吸过程可分为4个阶段：即第一阶段：种子吸胀，呼吸急剧上升，主要是降解存储的有机物质；第二阶段：种皮限制O2进入，呼吸停滞不变，主要是无氧呼吸；第三阶段：胚根穿破种皮，呼吸再急剧上升，形成第二个呼吸高峰；第四阶段：呼吸底物减少，呼吸作用逐渐降低。（三）酶系统的形成萌发种子酶的来源有两种：1.从束缚态酶释放或活化而来；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。2.通过核酸诱导合成的蛋白质形成新的酶。如α－淀粉酶，出现晚。植物生理学第十章生长生理1（四）有机物的转变未萌发的种子胚乳或子叶中贮藏着大量的多糖（淀粉等）、脂肪和蛋白质等大分子物质。种子萌发时胚乳或子叶中贮藏的大分子有机物在酶的作用下水解为小分子有机物运到胚中，供胚发育为幼苗。以含量最多的有机物为根据淀粉种子，如小麦、玉米、水稻。油料种子，芝麻、向日葵、花生。豆类种子，大豆、豌豆、蚕豆。植物生理学第十章生长生理1二、种子萌发的调节内源激素的变化对种子萌发起着重要的调节作用。以谷类种子为例种子吸胀吸水后，首先导致胚(主要为盾片)细胞形成GA，GA扩散至糊粉层，诱导α-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶产生，使胚乳中贮藏物的降解。其次，细胞分裂素和生长素在胚中形成，细胞分裂素刺激细胞分裂，促进胚根胚芽的生长；生长素促进胚根胚芽的伸长，以及控制幼苗的向地性生长。（A）萌芽过程中大麦籽粒的结构与功能（B）大麦未萌芽糊粉层的显微照片；（C）淀粉酶产生的早期阶段与（D）晚期阶段大麦糊粉层前质体的显微照片。蛋白质存储泡囊（psv）。参考资料

植物生理学第十章生长生理1足够的水分充分的氧气

适宜的温度种子萌发必需的主要外界条件所有的植物种子（部分植物种子）光照或黑暗三、影响种子萌发的外界条件植物生理学第十章生长生理11.足够的水分1）（水可使种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；（2）水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使代谢加强，酶活性提高，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；（3）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物；（4）促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；（5）胚细胞的分裂与伸长离不开水。不同作物种子的吸水量不同：蛋白质种子>淀粉种子>脂肪种子参考资料植物生理学第十章生长生理12.充足的氧气3.适宜的温度脂肪较多的种子（如花生、向日葵）比淀粉种子要求更多的氧。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。充足的氧气保证旺盛的呼吸，为种子的萌发提供能量。一般最适温度为20-25℃。不同作物种子萌发时需要的温度，与原产地有关。变温条件更有利于种子萌发。种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度三基点：最低温度、最适温度、最高温度参考资料植物生理学第十章生长生理14光中光种子：大多数作物的种子属于此类；需暗种子：萌发时见光受抑制，黑暗则促进萌发，如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等植物的种子，又称嫌光种子。需光种子：萌发时需要光，如烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很低，又称喜光种子。参考资料植物生理学第十章生长生理1

四、种子寿命和生活力种子生命力：是指种子生命的有无，即成活与否。种子生活力：是指种子的发芽潜力，即发芽力。种子活力：指种子的健壮度，包括发芽潜力及生长潜势和生产潜力；种子寿命：种子寿命是指种子从完全成熟到失去生命力

所经历的时间。在自然条件下，种子的寿命可以由几个星期到很多年。寿命极短的种子如柳树种子，成熟后只在12h内有发芽能力。大多数农作物种子的寿命，也是比较短的，约1～3年。少数有较长的，如蚕豆、绿豆能达6～11年。种子寿命长的可达百年以上。我国辽宁省普兰店的泥炭土层中，多次发现莲的瘦果（莲子），根据土层分析，这些种子埋藏至少120年，也可能达200～400年之久，但仍能发芽和正常开花结果。种子的寿命与植物种类及贮藏条件有关。通常，种子宜贮于干燥、低温的环境中。根据种子寿命，分为：正常性种子：耐脱水和低温，如大多数植物种子。顽拗性种子：不耐脱水和低温，如热带植物种子。植物生理学第十章生长生理1第二节细胞生长的生理

植物的组织和器官以至整体的生长，是以细胞的生长为基础的，即通过细胞分裂增加细胞数目和通过细胞扩大增加体积来实现的。同时，由于细胞的分化，各种器官也就不断形成，最后，成长为植株。植物的形态建成就以细胞的分裂、生长和分化为基础。一、细胞分裂的生理把G1、S与G2持续过程称为分裂间期(interphase)其中S期较长，M期最短，G1与G2期长短变化较大。G1、S、G2和M四个时期持续的总时间称为周期时间(1)M期有丝分裂期(2)G1期

DNA合成前期(3)S期

DNA合成期(4)G2期

DNA合成后期新生的持续分裂的细胞从第一次分裂形成的细胞至下一次再分裂成为两个子细胞为止所经历的过程，称为细胞周期。

分裂间期｛合成DNA的静止期（一）细胞周期DNA合成前期DNA合成后期包括前期、中期、后期和末期植物生理学第十章生长生理1（二）细胞周期控制近年研究得知，控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白（cyclin）的蛋白激酶（cyclin-de-pendentproteinkinases,CDK）CDK活性的调节途径主要有两条：一是cyclin的合成和破坏；二是CDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化。CDK与cyclin结合后才能活化。CDK-cyclin复合物有被磷酸活化部位和抑制部位。当两个部位被磷酸化后，复合物仍不活化，只有把抑制部位的磷酸除去，活化部位有磷酸，复合物才活化。（三）细胞分裂的生化变化细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量、尤其是DNA含量变化，因为DNA是染色体的主要成分。呼吸速率在细胞周期中，亦会发生变化。分裂期对氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相当重要的，它贮存相当多能量供给有丝分裂期用。（四）细胞分裂与植物激素植物激素在细胞分裂过程中起着重要的作用。在烟草细胞培养中，生长素和细胞分裂素刺激G1cyclin(CYCD)的积累，因此支持进入新的细胞周期。干旱时，根部的脱落酸浓度增加，CDK-cyclin复合物抑制剂（ICK）表达，于是抑制CDK/CYCA，阻止进入S期。细胞分裂素通过活化磷酸酶,削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB），促进进入M期。赤霉素刺激深水稻节间cyclin的表达，细胞迅速分裂和伸长。植物生理学第十章生长生理1二、细胞伸长的生理（一）细胞伸长在根和茎顶端的分生区中，只有顶部的一些分生组织细胞，永远保持强烈的细胞分裂的机能，而它的形态学下端的一些细胞，逐渐过渡到细胞伸长阶段。在这个阶段，开始时细胞体积迅速增加。当细胞伸长时，细胞的呼吸速率增快2～6倍，细胞生长需要的能量便得到保证；与此同时，细胞里的蛋白质量也随着增加，这说明呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础。（二）细胞壁细胞伸长不只增加细胞质，也增加细胞壁，这样才保持细胞壁的厚度。细胞壁的松散和伸展在细胞伸长中具有极其重要的作用。在细胞伸长过程中，首先需要松散细胞壁，并不断将合成的细胞壁成分如纤维素、半纤维素、果胶等填充和沉淀到正在扩展的细胞壁中，保持细胞壁的厚度。细胞壁主要的多糖物质果胶和半纤维在高尔基体中合成，而纤维素和胼胝质在质膜中合成。植物生理学第十章生长生理1生长素可以促进细胞延长，其机制可用细胞壁酸化理论去解释。生长素与受体结合，进一步通过信号转导，促进质子泵活化，把质子（H+）排到细胞壁。质子排出有两种假说：一是活化假说是生长素活化质膜上原已存在的H+-ATP酶，反应迅速；另一合成假说是生长素促使第二信使合成新的H+-ATP酶，反应较慢。这些酶就分泌H+到细胞壁去。当细胞壁酸化（在酸性pH）后，就活化一组蛋白叫做扩展素（expansin）。它作用于细胞壁中的纤维和半纤维素之间的界面，打断细胞壁多糖之间的H键。多糖分子之间结构组织点破裂，联系松驰，膨压就推动细胞伸长，细胞壁可塑性增加。由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸长，生长素促使H+分泌速度和细胞伸长速率一致，据此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸-生长假说（acid-growthhypothesis）（图10-9）。（三）生长素的酸一生长假说植物生理学第十章生长生理1（四）细胞伸长与赤霉素

赤霉素既促进细胞延长，也促进细胞分裂。GA影响细胞伸长可能依赖于IAA诱发细胞壁酸化。具有相加作用。最近研究认为：GA可提高木葡聚糖内转糖基酶（XET）的活性，形成另一个木葡聚糖分子，并再排列为木葡聚-纤维素网。XET有利于膨胀素穿入细胞壁，因此膨胀素和XET是GA促进细胞伸长所必须的。赤霉素对根的伸长无促进作用，但赤霉素显著促进茎叶生长。在栽种以切花为生产目的的花卉（如菊花、唐菖蒲）时，如茎（花轴）过短，可喷施赤霉素，以达到规格要求的长度。。

三、细胞分化的生理细胞分化（celldifferentiation）是指分生组织的幼嫩细胞发育成为各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。高等植物大都是从受精卵开始，不断分化，形成各种细胞、组织、器官，最后形成植物体。由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。植物的发育过程表现为DNA链上不同基因按一定的时间和空间顺序选择性地活化或阻遏。植物细胞通过生长和分化最终形成一定形态的过程称为细胞的形态建成。植物生理学第十章生长生理1（一）细胞全能性德国植物学家Haberlandt于1902年就提出细胞全能性的概念。五六十年代越来越多的工作证实这一观点。所谓细胞全能性（totipotency）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。因为每个细胞都是来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。完整植株中的细胞保持着潜在的全能性。细胞分化完成后，就受到所在环境的束缚，相对稳定，但这种稳定是相对的。一旦脱离原来所在的环境，成为离体状态时，在适宜的营养和外界的条件下，就会表现出全能性，生长发育成完整的植株。所以，细胞全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。植物生理学第十章生长生理1细胞全能性的实现过程，主要包括脱分化和再分化：外植体（分化的细胞）脱分化愈伤组织（分生状态）再分化器官分化体细胞胚再生植物脱分化：已有高度分化能力的细胞和组织，在培养条件下逐渐丧失其特有的分化能力的过程，叫做脱分化。新形成的细胞群称为愈伤组织。再分化:已经脱分化的细胞在在一定条件下，又可经过愈伤组织或胚状体，再分化出根和芽，形成完整植株，这一过程叫做再分化，最后形成完整的植株。植物组织培养（planttissureculture)是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。组织培养的理论基础是植物细胞的全能性。细胞全能性是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。组织培养的过程也必须经过脱分化与再分化才能再生成完整植株。用于离体培养的各种植物材料称为外植体（explant）。根据外植体的类型，又可将组织培养分为：器官培养、花粉与花药培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等。根据使用培养基的种类，可将组织培养方法分为固体培养法和液体培养法。植物生理学第十章生长生理11.组织培养的特点及其重要意义：特点：1.便于研究植物体的发育规律；2.人工调控植物的生长；3.生长周期短，繁殖系数高；4.管理方便，利于工厂化生产。对现代生物技术发展的意义：有力地推动了生物科学中植物生理学、生物化学、遗传学、细胞学、形态学以及农、林、医、药等各门学科的发展和相互渗透，促进了营养生理、细胞生理和代谢、生物合成、基因转移、基因重组的研究。当前组织培养作为生物工程的一项重要技术，在基础理论研究和生产实践中发挥的作用与日俱增，可望为造福人类作出贡献。2、组织培养的基本方法（1）材料准备：(选择外植体——消毒处理)(2)培养基制备:培养基（medium)中含有外植体生长所需的物质,培养基成分包括五类物质：①

水;

②无机营养;③有机营养;

④天然附加物

;⑤植物生长物质,

常用的有生长素类和细胞分裂素类。离体培养物的根芽分化取决于生长素/细胞分裂素的比值。培养基是组织培养中外植体赖以生存和发展的基地.（3）灭菌:根据培养方式（固体培养或液体培养）的不同分别对外植体、

培养基、培养器皿用具等采用物理方法或化学方法进行灭菌消毒。(4)接种：把消毒好的外植体在无菌的情况下切成小块并放入培养基的过程。

（5）培养:1.初代培养：通过脱分化诱导形成愈伤组织或细胞团,

获得无性繁殖系的过程。

2.继代培养：初代培养后的愈伤组织或细胞团进一步形成器官或体细胞、胚状体等产生无根苗的过程。

3.生根培养：使无根苗生根的过程。从而实现再分化（6）驯化与移栽：对试管苗移栽，以适应外界环境。植物生理学第十章生长生理1

3、组织培养的应用(一)无性系的快速繁殖兰花、甘蔗和名贵品种的无性繁殖(二)培育无病毒种苗马铃薯、香蕉、苹果、甘蔗、葡萄、桉树、毛白杨、草莓、甜瓜、花卉(三)新品种的选育1.花培和单倍体育种2.离体胚培养和杂种植株的获得3.体细胞诱变和突变体筛选4.细胞融合和杂种植株的获得(四)人工种子和种质保存(五)药用植物和次生物质的工业化生产以及植物科学的研究。植物生理学第十章生长生理1（二）极性（三）影响细胞分化的条件.极性是细胞分化的前提(极性引发细胞分化)

极性(polarity)是指在器官、组织甚至细胞中的两端即在不同的轴向上存在形态结构和生理生化上的梯度差异。主要表现在:细胞内物质（如代谢物、蛋白质、激素等）分布的不均匀，建立起轴向，两极分化，因此引发细胞不均等分裂（不是指染色体，而是指细胞质的构造物质)。从而产生分裂细胞的分化。事实上，合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是极性现象。极性一旦建立，即难于逆转。1、营养物质对分化的控制作用：将丁香茎髓的愈伤组织进行组织培养，培养基中：蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。2.植物激素在细胞分化中的作用1955年韦特莫尔在丁香愈伤组织试验中，证明了IAA有诱导维管组织分化的作用，而对烟草愈伤组织器官分化的研究，证明了KT与IAA的比值高时，则有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，则有利于根的形成，而抑制芽的分化。CTK/IAA比值高，促进芽的分化；CTK/IAA比值低，促进根的分化；CTK/IAA相等，只生长不分化。IAA/GA比值高，分化木质部；IAA/GA比值低，分化韧皮部；IAA/GA比值相等，既有木质部又有韧皮部。植物生理学第十章生长生理1生长素和细胞分裂素对根芽分化的影响左图：生长素和细胞分裂素的浓度比决定根芽分化的示意图；右图：烟草组织块在White培养基上分化情况受IAA与激动素浓度的影响图21.13烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下器官的形成的调整与生长。在低生长素与高的激动素浓度（下左）下形成芽。在高生长素与低的激动素浓度（上右）下形成根。在这两种激素的中间的或高浓度下（中间与下右），形成未分化的胼胝质。植物生理学第十章生长生理1第三节植物营养器官的生长

控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。前者控制后者的活性，而后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。茎通常是节间伸长，水稻就具有居间分生组织。茎（包括根和整株植物）的整个生长过程具有生长大周期和顶端优势的特点。生长大周期：指茎（包括根和整株植物）的整个生长过程中，生长速率都表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。我们把生长的这三个阶段总称为生长大周期。以植物(或器官)体积对时间作图可得到植物的生长曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈S形。茎生长还具有顶端生长占优势的特点。典型的生长曲线上图.S型生长曲线；下图.由上图的生长曲线斜率推导的绝对生长速率曲线。(a)指数期；(b)线性期；(c)衰减期表

一、营养器官的生长特性（一）茎生长特性植物生理学第十章生长生理1S型曲线可分为四个时期：①停滞期，处于细胞分裂和原生质积累时期，生长较缓慢；②对数生长期，细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可再合成更多的物质，细胞越多，生长越快；③直线生长期，生长继续以恒定速率（通常最高速率）增加；④衰老期，生长速率下降，细胞成熟并开始衰老。植物生理学第十章生长生理1（二）根生长特性根的生长部位也有顶端分生组织，根的生长也具生长大周期。根也有顶端优势，主根控制侧根的生长，育苗移栽时切除主根，可促进侧根的生长。植物器官某些部位在一定条件下可长出不定根，因此常用枝插、叶插、压条等方法进行繁殖。（三）叶生长特性一般叶在芽中形成，它由茎尖生长锥的叶原基发育而成。幼叶发育完成后由小变大的生长过程，因植物种类而异。双子叶植物的叶子是全叶均匀生长；到一定时间即停止，所以叶上不保留原分生组织，叶片细胞全部成熟。而单子叶植物叶片生长是基生生长，所以叶片基部保持生长能力。例如稻、麦、韭、葱等叶被切断后，叶片很快就能生长起来。（一）温度：生长温度三基点：温度三基点与植物的地理起源有关保持植物生长的最低温度、最适温度和最高温度。生长最适温度是植物生长最快的温度，但不是使植物健壮的温度。生长协调最适温度：使植物生长健壮、比最适温度略低的温度。

二、影响营养器官生长的条件生长的温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应，称为生长的温周期现象。植物生理学第十章生长生理1(三)水分：直接影响：水分影响细胞的分裂与伸长。间接影响：影响各种代谢过程.（四）矿质营养与植物激素：氮肥使出叶期提早，叶片增大和叶片寿命延长，亦称叶肥。但施用氮肥过量，则产生反作用。植物激素中GA显著促进茎的生长。（二）光：

蓝紫光有抑制生长的作用。其原因是提高IAA氧化酶的活性，降低IAA的水平；紫外光的抑制作用更强。高山大气稀薄，紫外光易透过，因此高山植物就长得特别矮小。

强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。光影响植物的形态建成。植物生理学第十章生长生理1第四节、植物生长的相关性

植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性。植物生长相关性主要表现三个方面地下部分(根)与地上部分的相关性主茎与侧枝的相关性营养生长与生殖生长的相关性

一、地上部分与地下部分的相关

地上部分与地下部分的相关是由于它们在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。地上部分为地下部分提供光合产物、生长素和维生素B1；地下部分为地上部分提供水分、矿质盐、部分氨基酸、生物碱（如烟碱）、细胞分裂素等。1.相互协调2.相互制约

在水分、养料供应不足的情况下，常常由于物质竞争而相互制约。植物生理学第十章生长生理1根冠比（R/T）：指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值.3.根冠比（R/T）影响根冠比的因素(1)土壤水分

土壤水分不足，根冠比增大。

(2)光照

强光下，根冠比增大；(3)矿质营养

氮素少时，根冠比增大，磷、钾肥，增加根冠比。(4)温度

气温升高，根冠比就下降。(5)修剪与整枝

当时效应是增加了根冠比，其后效应是减少根冠比(6)中耕与移栽

降低了根冠比，其后效应是增加根冠比。(7)生长调节剂

生长抑制剂或生长延缓剂增大根冠比。

在农林业生产上，常通过肥水来调控根冠比，对甘薯、胡萝卜、甜菜、马铃薯等这类以收获地下部分为主的作物，在生长前期应注意氮肥和水分的供应，以增加光合面积，多制造光合产物，中后期则要施用磷、钾肥，并适当控制氮素和水分的供应，以促进光合产物向地下部分的运输和积累。植物生理学第十章生长生理1（二）主茎与侧枝生长的相关1.顶端优势2.顶端优势产生的原因营养假说（营养定向运输学说）顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质,侧芽则由于养分缺乏而被抑制。激素抑制假说

植物的顶端优势与IAA有关。主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。

顶端优势的存在受多种内源激素的调控。IAA维持顶端优势；GA加强顶端优势；CTK破坏顶端优势。植物主茎的顶芽生长占优势并抑制侧芽生长的现象。植物生理学第十章生长生理1

3.顶端优势的应用利用和保持顶端优势：如麻类、向日葵、烟草、玉米、高梁等作物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。消除顶端优势，以促进分枝生长：如水肥充足，植株生长健壮，则有利于侧芽发枝、分蘖成穗；棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；

花卉通过打顶去蕾，破坏顶端优势，并配合肥水调控，可控制开花的数量和花的大小。茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产量；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状；苗木移栽时的伤根或断根，则可促进侧根生长；使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率；BA对多种果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。

植物生理学第十章生长生理1（三）营养生长与生殖生长的相关营养生长：是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长生殖生长：是指花、果实或种子等生殖器官的形成与生长营养生长与生殖生长之间既相互依存又相互制约。1、依赖关系

营养生长是生殖生长的基础，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果。2、对立关系营养生长能制约生殖生长。生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡植物生理学第十章生长生理1果树大小年现象及其产生的原因

果树栽培上，由于管理不当，造成的一年结果多、下一年结果少的现象。原因：养分失调：

当年结果太多，消耗养分过大，降低花芽分化率，来年结果必然减少，即为“小年”；小年花果较少，有充足的养分供给花芽分化，于是又出现“大年”。与GA有关

大年结果量大，由种子形成的GA外运亦多，抑制果枝的花芽分化；小年则恰好相反。参考资料植物生理学第十章生长生理1一、向性运动

向性运动是由单方向外界刺激引起的定向生长运动。

方式1.向光性2.向地（重力）性3.向水性：4.向化性：

植物的向性运动一般包括三个基本步骤：(1)刺激感受植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激；(2)信号转导感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号；(3)运动反应生长器官接收信号后发生不均等生长，表现出向性运动植物向光性运动的基本过程及其它影响因素的作用途径虚线表示植物组织外的信号传递；实线表示植物组织内的信号传递

第五节植物的运动由于外界环境条件的影响使植物的器官在空间产生位置的改变称植物的运动。植物生理学第十章生长生理1

（一）向光性植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性对高等植物向光性而言植物茎叶有正向光性植物根有负向光性向光性是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性，能使叶子尽量处于吸收光能的最适位置进行光合作用。对向光性起主要作用的光是420～480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值约在370nm。从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体。植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，导致茎叶向光弯曲。但抑制物质黄质醛(xanthoxin)则是向光侧含量高向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。

植物生理学第十章生长生理1植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。

（二）向重力性向重性的意义根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布，而引起器官两侧的差异生长

（四）向触性

是生长器官受单方向机械刺激引起运动的现象。许多攀缘植物，如豌豆、黄瓜、丝瓜、葡萄等，它们的卷须一边生长，一边在空中自发地进行回旋运动

（三）向化性:向化性:是化学物质分布不均匀引起的生长反应.根在土壤中总是朝着肥料多的地方生长。根的向水性也是一种向化性。根总是趋向潮湿的地方生长.高等植物花粉管的生长也表现出向化性。花粉落到柱头上后，受到胚珠细胞分泌物(如退化助细胞释放的Ca2+)的诱导，就能顺利地进入胚囊。植物生理学第十章生长生理1

①感夜运动：感夜性运动主要是由昼夜光暗变化引起的运动。如合欢、大豆、落花生等叶子的昼开夜合等。其原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。此外，三叶草和酢酱草的花以及许多菊科植物的花序昼开夜闭；月亮花、甘薯、烟草等花的昼闭夜开，也是由光引起的感夜运动。

②感温运动：这是由温度变化引起器官背腹两侧不均匀生长引起的运动。如温度升高时，郁金香和番红花的花朵开放；温度下降时，花瓣合拢。这些花也能对光的变化产生反应，例如，将花瓣尚未完全伸展的番红花置于恒温条件下，照光时花开，在黑暗中则闭合。

二、感性运动

感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。

③感震运动：由于机械刺激而引起的植物运动。如含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合，刺激信号可沿着维管束传递。它还对热、冷、电、化学等刺激作出反应并向其他部位传递。植物生理学第十章生长生理1叶片的感震性运动（A）小叶张开（B）小叶关闭。食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。植物生理学第十