植物学：第1章植物细胞-细胞壁

（二）细胞壁细胞壁存在于细胞最外层，使细胞具有一定的形状，保护原生质体，同时影响着细胞的多种生理活动。由于植物种类、细胞年龄及其所执行的功能不同，细胞壁在构造和成分上的差别很大。1．细胞壁的结构根据细胞壁形成的先后，化学成分和结构方面的不同，细胞壁可分为胞间层、初生壁、次生壁。（1）胞间层：细胞幼期，两细胞之间的壁极薄，主要由果胶酸钙和果胶酸镁等化合物组成，它使相邻细胞粘着在一起而不影响细胞的生长。（2）初生壁：在胞间层两侧，由原生质体活动而堆积的薄层称为初生壁，其主要成分是纤维素、半纤维素和果胶，还有少量结构蛋白，这些蛋白质成分与壁上的多糖紧密结合，初生壁的厚度一般为1－3μm，亦能随细胞的生长而延展。在初生壁与胞间层之间很难分出界线，通常合称为复合胞间层。（3）

次生壁：细胞停止生长后，有些细胞在初生壁内侧继续积累细胞壁层，称为次生壁，次生壁也是由纤维素和半纤维组成，但常含有木质素，次生壁较厚，厚5－10μm，质地较坚硬，可增强细胞壁的机械强度。果胶：可塑性大，高度亲水的胶体；既可以使相邻细胞黏在一起，又可以缓冲细胞间的挤压而不影响细胞生长。易被酸或酶溶解，导致细胞的分离。2、细胞壁的超微结构细胞壁的主要组成物质可分为构架物质和衬质（1）构架物质主要是纤维素，其化学性质比较稳定，是一种比较亲水的晶质化学物。电镜下细胞壁最小可见的单位是微纤丝，它是由纤维素分子束聚合成的纤丝，微纤丝相互交织成网，构成细胞壁的基本构架。微纤丝可再聚集成较粗的纤丝，称为大纤丝。细胞壁的组成与超微结构（2）衬质则含非纤维素多糖、蛋白质和水，填充于微纤丝和大纤丝网的空隙中。衬质是一种亲水性凝胶，可塑性大，易变形。蛋白质的存在表明细胞壁可参与细胞的代谢，并非完全是无生命的结构。

电子显微镜下所见的燕麦细胞壁的基本构架初生壁中，微纤丝网状排列，衬质比较例较高，因此壁较柔韧，具伸展性，而次生壁中纤维素含量高，在三层中以不同的方向规则排列，衬质少，因此次生壁伸展性低，而机械支持力强。次生壁内层次生壁中层次生壁外层初生壁果胶层细胞壁各层微纤丝的排列方向细胞壁的分层结构3．

细胞间的联系一个复杂的多细胞生物体，各细胞之间不是单独存在的，它们之间必须有交流和协作，共同完成复杂的生命活动。在动物体内，细胞之间能进行直接的物理接触，但在植物体内，由于细胞壁的存在，这种接触无法进行。（1）纹孔：细胞壁增厚时，次生壁不是均匀地附加于初生壁上，有些地方无次生壁的增厚而形成纹孔。在初生壁上有一些明显凹陷的区域，其中有胞间连丝通过，该区域称为初生纹孔场(primarypitfield，或叫原纹孔)。在次生壁形成时，往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁，留下各种形状的小孔，即纹孔。相邻两细胞的纹孔常常成对存在，称为纹孔对(pitpair)。纹孔有利于细胞间的沟通和水分的运输。初生纹孔场和单纹孔对单纹孔(simplepit)：结构简单，次生壁不拱出纹孔腔外，所形成的纹孔口底同大。具缘纹孔(borderedpit)：结构比较复杂，纹孔四周的次生壁拱出纹孔腔之外，从正面观察，具缘纹孔出现大小两个同心环，小环是纹孔口的轮廓，大环是纹孔腔底部的影像，也就是纹孔膜的边缘。裸子植物的具缘纹孔裸子植物管胞的具缘纹孔，纹孔中央增厚成纹孔塞(torus)，周缘具微纤丝组成的网状塞缘(margo)，水可以通过塞缘空隙在管间流动；若水流过速，就会将纹孔塞推向一侧，使纹孔塞关闭了该侧的纹孔口，暂时堵塞水流通道。（2）胞间连丝相连的生活细胞之间，细胞质常以极细的细胞质丝相互联系，这种穿过胞间层和初生壁的细胞质丝称为胞间连丝。相邻细胞的质膜通过胞间管道连接，内质网也通过胞间连丝相连。细胞连丝的分布和超微结构胞间连丝细胞间隙：在细胞生长过程中，细胞壁的中胶层部分溶解，形成一些空腔，称为细胞间隙。具有运输、通气、贮藏气体的作用。共质体运输：通过胞间连丝的物质运输称为共质体运输。质外体运输：通过细胞壁和细胞间隙的物质运输。（三）植物细胞的后含物由于植物细胞没有分泌机制，其代谢产物必须贮藏于细胞内，其中有些可以被再利用，有些可能是代谢废物。（1）淀粉：是细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式，在细胞中以颗粒状态存在，称为淀粉粒，在造粉体中形成。淀粉淀粉呈颗粒状，有脐和轮纹。不同植物的淀粉粒有不同的形态，可作为商品检验、生药鉴定的依据。淀粉粒遇碘呈蓝到紫色反应。马铃薯块茎中的淀粉粒豌豆种子中的淀粉粒细胞间隙糊粉粒（2）蛋白质：贮藏的蛋白质呈固体状态，生理活性稳定，与呈胶体状态的有生命的蛋白质在性质上完全不同。贮藏蛋白质常以糊粉粒的形式存在于细胞质中，遇碘呈黄色反应。蓖麻的糊粉粒贮藏蛋白有两种：结晶和无定形。结晶的蛋白具有结晶和胶体的双重性，叫做拟晶体，与真正的晶体不同。无定形蛋白常被一层膜包裹成圆球状的颗粒，称糊粉粒小麦颖果的横切面脂肪和油油和脂肪常大量存在于种子和果实的细胞中，常呈小油滴或固体状。在常温下呈液体的称为油，呈固体的称为脂肪。脂肪和油遇苏丹-III呈橙红色反应。（3）脂质：脂质常存在于胚、胚乳、子叶、花粉及一些贮藏器官中，呈小滴分散在细胞质里。细胞壁和壁内的蜡质、角质和木栓质都是一些脂肪性物质酪梨中的油体在许多植物细胞中，无机盐常形成各种结晶，其中大多数是草酸钙结晶，少数为碳酸钙结晶。一般认为，结晶是由细胞中代谢废物沉积而成的。草酸钙形成结晶后，成为不溶于水的物质，对原生质体没有毒害。单晶针晶簇晶(4）结晶：植物细胞中的无机盐一般被认为是新陈代谢的废物，常形成晶体形式以避免对细胞的毒害。根据晶体的形状可分为单晶、针晶和簇晶。印度橡胶的钟乳体木材中的草酸钙方晶（5）丹宁又称鞣酸类物质，是具有鞣皮性的植物成分，结构复杂，鞣皮作用的主体是多价酚。一般具有涩味，可使蛋白质、生物碱沉淀。是一种化学物质仙人掌茎皮中的单宁单宁沉积物叶脉真核细胞：具有真正的细胞核和多种具膜包被的细胞器和非膜的细胞器，细胞壁主要成分是纤维素。原核细胞：细胞分化简单，由细胞膜、细胞质、核糖体和拟核组成，拟核由一条环状DNA双链组成，外无核膜包裹，细胞质中无线粒体、质体等具膜细胞器，有的种类具细胞壁，其成分主要肽聚糖。目前已知的生物中，只有细菌和蓝藻是原核的。原核细胞真核细胞1.多角体；2.藻青素颗粒；3.光合膜；4

.核质；5.内质网；6.高尔基体；7.线粒体；8.叶绿体；9.细胞核；10.质体的膜；11.核膜植物细胞的繁殖、生长和分化

植物个体的生长和繁衍都是由于细胞数目增加、每个细胞体积增大以及功能分化的结果。细胞数目的增加是通过细胞分裂来实现的，细胞分裂是生命的特征之一。细胞分裂主要有三种方式：有丝分裂、无丝分裂和减数分裂。细胞周期（cellcycle）

一个有机个体的生命周期包括产生、生长和死亡几个阶段，一个细胞也具有生命周期，母细胞分裂形成子细胞，这个过程就是一个细胞周期。植物细胞周期经历的时间一般在十几至几十个小时之间，且间期时间长于分裂期的时间。当植物体成熟时，部分细胞停止分裂而进入分化和成熟期，称为细胞周期停滞。部分细胞退出细胞周期开始分化少数细胞在G2期退出细胞周期细胞的分裂周期图解一、细胞周期的生长阶段（细胞间期）从上一次分裂结束到下一次细胞分裂开始的这一段时间被称为休息期或细胞间期，在此期间细胞进行活跃的代谢活动中，可分为三个阶段：1．

复制前期（G1期）上一次细胞分裂结束后即开始，在G1期，是各种复杂大分子合成的时期，如mRNA、tRNA、以及许多蛋白质的合成都发生在此期。核仁由于积累大量的RNA而迅速增大。G1期多为几个小时，而在高等植物的组织中，G1期可长达2－3天甚至几个星期至几个月。

2．

复制期（S期）在S期进行DNA的复制，即染色体复制。在染色体中心位置附近有一个着丝点。通过DNA复制，每个染色体包括两个染色单体。DNA的整倍增加是细胞进入分裂前的最重要事件，经过细胞分裂，加倍的遗传物质准确、等量地分配到子细胞，从而保证了细胞中DNA含量和遗传物质的稳定性。

3．

复制后期（G2期）G2期时间较短，一般3－5小时，主要是进行少量蛋白质如微管蛋白等的合成，DNA的量不再增加。二、细胞分裂期

（一）有丝分裂1．前期：细胞核内的染色质粒或染色质丝通过反复的缠绕和螺旋逐渐缩短变粗，形成形态上可辨认的单位即染色体。每个染色体由两个染色单体组成。同时核膜和核仁逐渐消失，纺缍丝开始出现。2．中期：由于纺缍丝的作用，染色体聚集到细胞中央的赤道面。纺锤体完全形成，组成纺锤体的纺锤丝有染色体牵丝、连续纺锤丝两种3．后期：当排于赤道面上染色体的着丝点处分裂形成两个染色单体时即进入后期，随着染色体纺缍丝的缩短两个子染色体被拉向两极。4．末期：到达两极后的子染色体解螺旋，同时核仁、核膜重新出现，形成新的子核。分裂期：分裂过程可分为四个时期。前期：染色质细丝螺旋化成为染色体，每条染色体由两条染色单体组成，以着丝点相连系。中期：染色体排列在细胞赤道面，纺锤体形成的时期。赤道面纺锤体后期：着丝点分开，染色单体分离成为子染色体并向两极移动的时期。末期：子染色体到达两极并解旋，回复到间期状态，子细胞核形成和胞质分裂的时期。洋葱根尖细胞有丝分裂前期中期后期末期胞质分裂胞质分裂始于核分裂的后期染色体接近两极时，此时两子核之间增加了许多短的纺缍丝，形成一个密集着纺锤体的桶状区域，称成膜体，电镜下可见，此区内微管数量增加，微管垂直于赤道面排列，引导来自高尔基体的小泡向赤道面运动，小泡集结，相互融合，释放出多糖物质，构成细胞板，同时小泡的被膜融合，在细胞板的两面形成新的质膜。在形成细胞板时，成膜体由中央位置逐渐向四周扩展，细胞壁也随之向四周延伸，直至与母细胞的侧壁相连，成为新壁胞间层的最初部分。（二）减数分裂减数分裂是与生殖细胞或性细胞形成有关的一种分裂，其全过程包括两次连续的分裂：减数第一次分裂（分裂Ⅰ）和减数第二次分裂（分裂Ⅱ）。1．分裂Ⅰ（1）

前期Ⅰ细线期：染色体开始螺旋化收缩并且可见。偶线期：来自父本和母本的形态相似的两条同源染色体配合，称染色体配对或联会，完成配对后，每对同源染色体有4条染色单体。粗线期：染色体继续缩短变粗，同源染色体上的一条染色单体与另一条同源染色体的染色单体扭合并在相同部位发生横断和片段的互换，即基因重组，使后代发生变异双线期：每对同源染色体的4个染色单体开始分离，但在一点或更多点上出现交叉。XVO8终变期：染色体凝缩到最短，核仁、核膜逐渐消失，最后出现纺缍丝。染色质（2）中期Ⅰ出现纺缍体，成对同源染色体的着丝点进入细胞的赤道面上。（3）后期Ⅰ在纺缍线的牵引下，成对的同源染色体各自分开，分别向两极移动。此时每一边染色体数目只有原来的一半。（4）

末期Ⅰ染色体到达两极又重新聚集起来，重新出现核仁和核膜，形成两个子核，但染色体并不完全消失。

分裂Ⅱ第一次分裂结束后经过短暂的间歇便开始分裂Ⅱ。此次分裂与有丝分裂很相似，只是无染色体复制，分裂Ⅱ亦分为四个时期，前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ。最后形成四个子细胞，每个子细胞的染色体数只有母细胞数的一半。3、减数分裂二、细胞的生长细胞吸水长大---细胞伸长和扩大细胞的鲜重和干重随着细胞体积的增大而增大；液泡化程度细胞的生长有一定的限度，受遗传因子控制；细胞生长的速度和大小受环境条件影响。通过分裂的新细胞，迅速合成新的原生质，恢复到母细胞大小，小部分继续分裂，大部分进入生长期三、细胞的分化细胞分化是指一团相当一致的分生组织细胞，在其成熟过程中与其同一来源的相邻细胞发生明显的差异。细胞分化使不同的细胞形态发生变化，并且生理生化特征亦发生改变，有利于多细胞生物提高各种生理功能。细胞分化是遗传信息的部分表达或部分受抑制所致细胞分化是一个复杂的问题。影响细胞分化的因素可能是：①外界环境。②细胞分化受在植物体内的位置制约。③细胞极性化是细胞分化的首要条件。④生长素和细胞分裂素是启动细胞分化的关键物质。细胞壁的变化木质化（lignifacation）:木质素填充到细胞壁中，细胞壁木质化后加厚，增加机械支持能力，但仍可透过水分；