动物遗传育种学课件

绪论1.1.1生物的遗传（inheritance）1.1生物的遗传与变异“龙生龙，凤生凤，老鼠生儿会打洞”

由于亲代遗传物质向子代的传递，造成具有血缘关系的个体间的相似性。个体相似群体相似“一母生九子，九子各不同”1.1.2生物的变异（variation）具有血缘关系的个体间的不相似性。为什么不同？（变异原因）环境造成遗传物质造成1.1.3遗传与变异的生物学意义遗传保持“自我”，区别他类，是生物存在与发展的前提。变异稳中求变，产生新的适应性，是生物进化的前提。

遗传与变异是生命最基本和最普遍的特征，是生物存在、发展的基本条件。1.1.4遗传与变异的关系——一对标准的“矛盾”！

互相抑制，互相排斥，又互为基础，互相促进，互相转化。矛盾运动形成生物进化与发展的内部动力。遗传变异1.2.1遗传学的建立1.2遗传学的建立与发展拉马克（Lamarck）：“用进废退，获得性遗传”魏斯曼（Weismann）：“种质连续学说”达尔文(Darwin):“自然选择(naturalSelection)”孟德尔(Mendel)：“遗传因子分离和独立分配”人们对遗传现象的探索与解释:1900年，荷兰的德福里（HugoDeVries），德国的柯林斯(KarlErichCorrens)，奥地利的薛尔马克（ErichTschermakVonSeysenegg）同在1900年提出了与孟德尔相同的见解，同时又发现了孟德尔的著作，于是孟德尔的理论被世人所承认，而且学术界将1900年作为遗传学建立的年代，新建立的科学被称为“孟德尔遗传学”。约翰逊1903年发表“纯系学说”，第一次使用“基因”(gene)一词；，第一次提出了基因型(genotype)和表现型(phenotype)。威廉·贝特森

1906年命名为遗传学。摩尔根“染色体遗传理论”(Chromosometheoryofheredity)1.2.2经典遗传学阶段

布来克里斯(Blakeslee.A.F)1937年诱发植物多倍体成功。

穆勒(H.J.Muller)1927年因X射线诱发果蝇突变成功。斯坦德勒(Seadel.L.T)用X射线诱发玉米成功。

遗传学的研究深入到分子水平。对基因的化学本质、基因的功能、基因的细微结构、突变的机理和基因调控等方面的探讨。

1、比德尔(Beadle.G.W)1941年他和EdwardL.Tatum提出了“一个基因一种酶学说”（onegeneoneenzymehypothesis）。1.2.3现代遗传学阶段2、OswaldArevy,ColinLeod和MaclynMecarty于1944年通过肺炎球菌转化试验，证实了核酸是遗传物质。3、1953年，英国学者JamesWatson（沃森）和克里克（FramdisCrick）提出了DNA结构的模型。60年代，人工合成了蛋白质、核酸；建立了“中心法则”；确定了“三联密码”；发现了基因的功能调节和控制原理；提示了基因突变的分子机理。70年代，更加深入，khorana首次人工合成酵母丙氨酸tRNA基因，随着DNA技术的发展，于是在1974年就开辟了基因工程新领域。80年代基因工程的研究成果已部分投入生产，如人生长激素、干扰素和胰岛素等。90年代以后人类基因组计划的实施等。1.3.1概念演变：1.3遗传学的概念演变及分支1904年，贝特逊定义为：“研究生物遗传变异及其规律的科学。40年代，认识了遗传学和进化论的关系。认为研究变异是进化论的任务，遗传学研究变异不是目的。而通过研究变异去探讨遗传的规律。故定义为：“研究生物遗传的科学”。（3）60年代，在认识了遗传物质和遗传基本规律基础上，遗传学须解决：①基因的理化结构；②基因在世代中如何传递；③基因在发育和代谢中如何发挥作用等问题。故而定义为(Muller)：研究基因的科学；（4）1977年定义为：研究能够自我复制的核酸的性质，功能和意义的科学。细胞遗传学

群体遗传学

分子遗传学（1）、从研究水平上分：

进化遗传学数量遗传学1.3.2遗传学分支（2）从不同生物范畴分：动、植、微生物和人类遗传学。（3）按遗传机制分为：辐射遗传学生理遗传学生化遗传学

1.4.1遗传学与生产实践

1.4.2遗传学与人类社会1.4遗传学的实践意义第一节、家畜的起源

一、家畜(livestock,domesticanimal)的概念

广义：在家养条件下，能顺利的繁殖、有相当大的群体、具有有利于人类的性状、该性状得到充分发展并能遗传下去的脊椎动物

狭义：仅指哺乳纲的动物，鸟纲的为家禽。

家畜概念的理解已经驯化的动物对水生类、两栖类、昆虫类的意见对骡的意见家畜的范围是变动的，不断有新的物种被驯化，成为新的家畜二、家畜的野祖各种家畜的分类学地位各种家畜的野祖第二节家畜的驯化一、家畜驯化与驯养的概念驯化：野生动物在驯养条件下经过若干代人的劳动，逐渐适应新环境的过程。驯养：人类为某种目的将野生动物在人工控制下进行喂养。驯化与驯养的比较驯养驯化生活习性行为发生根本改变与否

否是繁殖顺利程度

不顺利能顺利繁殖回复野生状态的难易程度

容易不容易二、驯化的时间与地点动物驯化时间驯化地点狗约12000年前西南亚绵羊约11000年前西南亚牛约11000年前西南亚水牛约11000年前西亚和中国马约11000年前中亚和中国猪约11000年前中国鸡约11000年前东南亚和中国第三节家畜品种及其发展一、种、品种、品系的概念

物种（species）：具有一定形态、生理特征和自然分布区域的生物类群，是生物分类的基本单位。

品种（breed）：具有一定的经济价值，主要的遗传性状比较一致的家养动物群体，能适应一定的自然条件和饲养条件。

品系（strain,line）：一群具有突出优点，并能将该优点相对稳定的遗传下去的种畜。

种、品种、品系比较群体大小产生群间划分标准种生物学分类的基本单位自然选择种间生殖隔离，有生理、代谢等大的差异品种种下的类群人工选择品种间无生殖隔离，差别表现为经济性状品系品种下的类群人工选择品系间无生殖隔离，差别表现为经济性状二、品种必备条件来源相同性状和适应性相似（一致性）遗传性稳定一定的结构（异质性）足够的数量被政府或品种协会所承认三、品种的形成与演变社会经济条件自然环境条件

决定性地位，主导作用；作用不恒定，往往发生变化。

不占主导地位，但作用恒定持久，影响甚深。四、家畜品种分类

分类是一种重要的研究方法，分类的目的不是分类结果本身，而是不同类别区别对待。

针对不同的比较标准，分类的方法可有多种：按照培育程度分类；按照生产力方向分类；按照体型分类；1、按照培育程度（1）原始品种

在农业生产水平低，畜牧业技术低的情况下，缺乏有意识的选育、饲养管理粗放的条件形成的品种。（2）育成品种

在较高的畜牧生产技术和良好的饲养管理下，经过有计划有目的选育而形成的品种。原始与培育品种的对比体型生长发育生产力适应性抗病性原始品种体型一般较小，体格协调，晚熟，生长发育较慢。生产力低，具有多种生产能力。耐粗耐劳，适应性强，抗病力好，繁殖力高。培育品种体型一般较大，早熟，生长发育快。生产力高，但生产力专门化。适应性抗病性较差，要求高的饲养管理条件。（3）过渡品种

介于原始品种与育成品种之间的群体，具有两者的部分特征。注意：

地方品种与上述分类不是在同一标准的比较中产生的，所以不能与上面的某一类完全吻合。各类品种的对待注意保护遗传资源；加强选育和改良。大力推广充分利用；不能放松选育。加强选育，进展很快。原始品种育成品种过渡品种2、按照生产力类型（1）专用品种

只具有一种专门的生产能力的品种。（2）兼用品种具有两种或两种以上的生产能力的品种。都是培育品种。可以是培育品种，也可能是原始品种。区别对待的问题：3、按照体型外貌角、尾、毛色、羽色等外貌特征进行分类。对育种和生产指导作用不如前两种分类。体型大小外貌2.1核酸是遗传物质2.1.1核酸是遗传物质的实验证据一、细菌转化实验二、噬菌体的侵染三、烟草花叶病毒拆合实验

2.1.2DNA是遗传物质的旁证细胞核中DNA的含量与质量的恒定紫外线的诱变作用（260nm）2.2核酸的结构DNA核苷酸核苷戊糖碱基磷酸基团

AGCT2.2.1DNA与RNA的化学组成2.2.2DNA（1）、DNA一级结构DNA分子中4种核苷酸的连接方式和排列顺序碱基互补配对原则遗传信息存储于碱基序列碱基序列测定（2）DNA二级结构两条核苷酸链反向平行盘绕形成的双螺旋结构二级结构具有多型性左手螺旋右手螺旋A、B、C、D、E等构象Z构象A/B/Z-DNA结构示意图构象直径螺距碱基碱基间距湿度盐生理意义A2.30.28110.25675Na/K/Cs与表达有关B1.90.34100.33792Na低盐最常见的形式Z1.80.37120.3843Na/Mg高盐与表达调控有关A/B/Z-DNA比较二级结构的稳定因素氢键：碱基间形成碱基堆积力：疏水作用力、范德华力磷酸基的静电斥力：使两链分开碱基分子内能：内能上升使碱基定向排列破坏二级结构受一级结构的影响DNA变性复性

变性：天然DNA二级和高级结构被破坏，形成无规则的单链线团构型的过程。加热、变性剂可以引起变性复性：变性DNA恢复天然状态的过程。高盐、适宜的温度杂交：复性发生在不同来源是两条链时，称杂交。(3)DNA高级结构DNA高级结构：指DNA双螺旋进一步盘曲折叠形成的特定空间结构。超螺旋结构：格外的应力正超螺旋结构：紧缠负超螺旋结构：松缠

DNA的一级结构对二级、高级结构具有很大的影响。2.2.3RNA(1)mRNA

由结构基因转录的单链RNA，载有决定蛋白氨基酸序列的信息，起遗传信息中转作用。(2)rRNA

是核糖体的主要成分，而核糖体是蛋白质合成的场所。

多核苷酸单链，有的有高级结构，有的没有，行使不同功能。（3）tRNA

以ＤＮＡ分子的一条链为模版转录的单链结构，起运输氨基酸，识别密码子作用。

tRNA三叶草结构示意图2.3基因的结构特征2.3.1基因的概念

基因是DNA上的具有特定遗传效应的核苷酸顺序。2.3.2一般结构特征（1）外显子(exon)和内含子(intron)

真核基因是断裂基因，成熟mRNA中不含有的序列为内含子，含有的序列为外显子。（2）信号肽序列(signalpeptidesequence)

在分泌蛋白基因的编码序列中，开始有一段信号肽序列，所编码的蛋白（信号肽）行使蛋白运输与定位作用，合成完毕后信号肽将被切除。(3)Flankingsequence

每个结构基因的第一和最后一个外显子外侧有一端不转录和表达的区域，称为侧翼序列。

侧翼序列对基因的有效表达起着调控作用，称为调控序列（regulatorsequence）启动子(promoter)：起始基因转录所需要的一段序列.增强子(enhancer)：提高基因转录效率的序列沉默子(silencer)

：对基因转录起阻抑的序列终止子(terminator)：停止基因转录的一段序列GCCAATTATA加帽5’UTR信号肽序列exonintron3’UTR加尾真核基因结构示意图2.3.3真核基因组特点（1）C值矛盾

基因组：一个物种单倍染色体所携带的一整套基因称为该物种的基因组（在此不包括细胞器基因）。C值：物种的基因组DNA的含量。

C值矛盾：C值与物种的结构功能的复杂性并不一致的现象。（2）DNA单一序列

单一序列(uniquesequence)又称非重复序列(nonrepetitivesequence),在基因组中只有一个或几个copy的DNA序列。真核生物大多数基因为单一序列。（3）重复序列中度重复序列SINEs:shortinterspersedrepeatedsequence,300-500bpsLINEs:longinterspersedrepeatedsequence,5k-7kbps一般认为其与基因调控有关。高度重复序列

一般片段长2-200bps，重复10-10次，有些具有异常的浮力密度，形成“卫星DNA（satelliteDNA）”68---重复序列

卫星DNA中以少数核苷酸为单位的串联重复序列称VNTR，6-25bps的为minisatellite，2-6bps为microsatelliteDNA。基因家族和基因簇

真核生物基因组中来源相同、结构相似、功能相关的一组基因称genefamily。若genefamily成员紧密连锁，成簇状集中分布排列在同一条染色体某一区域，称genecluster。2.4细胞与细胞分裂2.5.1细胞是生命基本单位细胞是构成生物机体的形态结构和生命活动的基本单位，也就是说细胞是结构单位和功能单位。2.4.2细胞的构造

（1）细胞膜(cellmembrane)

（2）细胞质(cytoplasm)1）线粒体(mitochondrionchondriosome）2）中心体（centrosome）3）核糖体（ribosome）4）内质网(endoplasmicreticulum）---细胞的构造（3）细胞核(cellnucleus)

真核生物的细胞中都有细胞核。通常一个细胞只有一个核，但也有两个或多个核的。细胞核中有重要物质——染色质(chromatin)。细胞核主要由核仁(nucleolus)、核质(nucleoplasm)、核膜(nuclearmembrane)所构成。线粒体溶酶体细胞构造示意图2.4.3染色体（chromosome）

在细胞核内一类易被碱性染料染成深色的小体。其化学成分是核酸蛋白。核酸蛋白主要由DNA和蛋白质(protein)组成。染色体中的蛋白质由非组蛋白和组蛋白(histone)组成。染色体（chromosome）的形态

观察与划分的时间：细胞分裂中期划分依据：臂比。根据着丝点的位置不同，把染色体分成两个大致相等或长短不等的两个臂，计算臂比（臂比＝长臂／短臂）。根据臂比将染色体分为四种形态：----染色体的形态①中部着丝点染色体(metacentric)：记为“Ｍ”。着丝点位于染色体中央，两臂等长；臂比为1.0-1.7；②近中部着丝点染色体(acrometacetric)：记为“ＳＭ”。着丝粒位于染色体的靠近中央的部位，染色体有一个稍长的臂和一个稍短的臂；臂比为1.7-3.0。----染色体的形态③近端部着丝点染色体(acrocentric)：记为“ＳＴ”。着丝粒位于染色体一端的附近，两臂长度差异显著；臂比为3.0-7.0。④端部着丝点染色体(telocentric)：记为“Ｔ”。着丝粒位于染色体的末端，染色体只显现一个臂；臂比为7.0以上。----染色体的构造①着丝点(centromere)

②主缢痕(primaryconstriction)③次缢痕(secondaryconstriction)④随体（satellite）⑤端粒（telomere）染色体的化学成分

ＤＮＡ：占48%，较恒定ＲＮＡ：占1.2%，不稳定ＰＲＯ：占48.5%，与染色体的韧性有关拟脂类：无机盐：主要是Ｃa++，与染色体的脆性有关染色体的超显微结构

核小体（nueleosome）

螺线体(solenoid)超螺线体

染色体(chromosome)

细胞周期中染色体与染色质的关系（核小体）染色质螺线体

超螺线体染色体染色体的数目（modalnumber）

每个物种都有其特定的染色体数目，在世代传递中，染色体数目维持相对稳定。同一物种的染色体数目是恒定的，而且每一种生物个体中的每一个体细胞其染色体数目是相同的。一些动物的染色体数目人： 23对 46条猪： 19对 38条黄牛： 30对 60条果蝇： 4对 8条水牛： 24对 48条山羊： 30对 60条马： 32对 64条鸡： 39对 78条染色体组型(chromosome

karyotype)

及组型分析(karyotypeanalysis)1、基本概念：染色体组(chromosomecomplement)：是指一套最基本的染色体，或者说是指一个配子内的全部染色体。1、基本概念核型（karyoid）：指有丝分裂中期，一个细胞的细胞核内的全部染色体，按一定的方法排列成的图象。主要是按：同源染色体(homologouechromosome)的相对长度，着丝点的位置以及随体的有无。基本概念组型(karyotype)：用若干个核型(karyoid)的统计资料，所绘制出的染色体模式图。组型分析步骤1)制作染色体图片：2)计算几个指标：单倍常染色体长＋X染色体长相对长度(relativelength)=单个染色体长×100%臂比=长臂短臂×100%着丝点指数=短臂长臂---组型分析步骤3)把已制好放大的染色体图片中的全部chromosome剪下，首先找出sex-chromosome(S.Y)，其余chromosome按大小顺序贴在纸上。

4)摄影：2.5.3细胞分裂(cellcleavage)

最主要的分裂形式：无丝分裂(amitosis)

有丝分裂(mitosis,karyokinesis)2.3.1细胞周期(cellcycle)和有丝分裂

细胞周期:从上次细胞分裂结束时起到下次细胞分裂结束止为一个细胞周期，分为分裂间期(interphase)和分裂期（即有丝分裂期，mitoticcycle)。2.5.3.1分裂间期(interphase)

又称生长期或细胞生长成熟期。间期又可分为三个时期：①生长前期（G１）（ＤＮＡ合成前期）：（其变化）大分子物质迅速增长，体积增大。的主要是核酸和蛋白质在量上的增加。②ＤＮＡ复制期（Ｓ）（ＤＮＡ合成期）：ＤＮＡ和染色体完成复制。③生长后期（Ｇ２）（ＤＮＡ合成后期）：大分子物质（如核酸、pro）不再增加，复制已完成，细胞发育成熟，完成了细胞分裂前的准备前期(prophase)：核消失，染色质浓缩中期(metaphase)：染色体“列队”后期(anaphase)：着丝点分裂末期(telophase)：染色体分到两极，核形成2.5.3.2有丝分裂期（mitoticcycle)有丝分裂期前期末期后期中期在有丝分裂中母细胞与子细胞的异同(１）同：细胞性质没有改变，只是数目发生了变化，子细胞比母细胞多了一倍。（２）异：①体积：母细胞体积大；子细胞体积小；②染色体数目相同，但染色单体(chromatid)数目不同（即ＤＮＡ数目不同）。母细胞中染色体由两个连在一起的染色单体组成，而子细胞染色体由一个染色单体组成。2.5.3减数分裂(meiosis)reductiondivision2.3.2.1减数第一次分裂(meiosisⅠ)

减数第一次分裂(meiosis

Ⅰ)分为四个阶段：前期Ⅰ(prophaseⅠ)，中期Ⅰ(metaphaseⅠ)，后期Ⅰ（anaphaseⅠ），末期Ⅰ(telophaseⅠ)。减数第一次分裂1

前期Ⅰ(prophaseⅠ)

又可分为：①细线期(leptotene)：染色体是细线状，无规则的出现于核内，胞核体积增大，核仁也较大。染色体开始凝缩与螺旋化。减数第一次分裂2②偶线期(zygotene)：同源染色体(homologouechromosome)配对的时期——联会。联会是减数分裂后期Ⅰ同源染色体有规则分离的必要条件。减数第一次分裂3

同源染色体（homologouechromosome）：指形态、结构相同，携带的遗传信息相似的一对染色体。其中一条来自母方，一条来自父方。联会（synapsis,syndesis）：每对同源染色体开始并列即配对，这种现象叫联会。减数第一次分裂4③粗线期(pachytene)：染色体缩短变粗，每条染色体有制片的两条姊妹染色单体，出现四分体（四合体）（tetrad）。临近的非姊妹染色单体间可能发生间断。四分体(crossing－over,exchange)，是基因互换的细胞学基础。减数第一次分裂5④双线期(diplotene)：染色体继续变短，配偶染色单体（非姊妹染色单体）间出现交叉(chiasma,chiasmate)，交叉的地方是配偶染色单体间发生了交换的结果，即先有交换后有交叉。⑤终变期(diakinesis)：染色体继续变短变粗，逐渐接近于赤道板，纺锤体形成减数第一次分裂6（２）中期Ⅰ：(metaphaseⅠ)：核膜核仁消失，染色体排列在赤道板上。（３）后期Ⅰ（anaphaseⅠ）；双价体的两条同源染色体彼此分开，分别移向两极。（４）末期Ⅰ(telophaseⅠ)：染色体达到细胞的两极，开始新核重组，完成细胞分裂。2.5.3.2减数第二次分裂

重复有丝分裂的过程，但无联会，四合体现象。次级母细胞的姐妹染色单体分配给两个性细胞。2.5.3.3减数分裂的意义①减数分裂使得有性生殖的生物有可能世代保持染色体数目的恒定。②有减数第一次分裂中期，父方与母方的染色体在赤道板的两侧的概率是相等的，因此父方与母方的染色体都可在每个配子中进行组合。③非姐妹染色单体之间的交换进一步造成了父方与母方的遗传性状在配子中重组。2.5.3.4配子形成

精子形成卵子形成次级精母细胞初级精母细胞精细胞减数第一次分裂减数第二次分裂成熟4枚精子精子形成初级卵母细胞减数第一次分裂1枚卵子卵子细胞第三、四极体第二极体次级卵母细胞第一极体减数第二次分裂卵子形成卵原细胞2N有丝分裂有丝分裂精原细胞2N减数分裂减数分裂精子1N卵子1N有丝分裂有丝分裂初级精母2N初级卵母2N受精作用受精卵2N有丝分裂成体2N成体2N成体2N染色体在动物生活史中的周期变化3.1DNA复制DNA复制一般规律DNA复制酶与蛋白DNA复制过程原核与真核DNA复制比较复制：以亲代DNA为摸板合成子代DNA的过程3.1.1DNA复制一般规律半保留复制（semi-conservativereplication）---DNA复制一般规律半不连续复制(semi-discontinuousreplication)5‘3‘3‘5‘3.1.2复制酶与蛋白拓扑异构酶、解链酶、单链结合蛋白引发酶DNA聚合酶DNA连接酶---真核生物DNA聚合酶

αβγδε亚基数44425分子量（KD)＞25036-38160-300170256细胞内定位核核线粒体核核5′→3′聚合活性＋＋＋＋＋3′→5′外切活性－－－－－

功能复制、引发修复复制复制复制

DNA聚合酶ⅠDNA聚合酶ⅡDNA聚合酶Ⅲ分子量109KD120KD＞600KD每个细胞中的分子数40017-10010-205′→3′聚合活性+++37℃转化率核苷酸数／酶分子·分钟6003030,0005′→3′外切活性+--5′→3′外切活性+++切刻平移活性+--对dNTP亲和力低低高功能修复不详复制去除引物填补空缺---原核生物DNA聚合酶3.1.3DNA复制过程复制起始多种启动蛋白识别结合复制起点origin并由解链酶解开双链，形成“泡”。---DNA复制过程复制起始后的延伸---DNA复制过程复制终止

延伸结束后进入终止，目前终止并没有发现特异的序列。

终止阶段还进行引物切除、缺口补齐、冈崎片段连接，还有端粒的形成。---DNA复制过程3.1.4原核与真核复制比较起点与速率复制方式端粒真核生物多起点复制较慢复制完再起始复制叉双向等速复制端粒延伸原核生物单起点复制较快复制未完起始θ

型复制滚环复制无3.2转录

转录：以DNA为摸板，在RNA聚合酶作用下合成RNA的过程。3.2.1RNA聚合酶大肠杆菌RNA聚合酶真核生物RNA聚合酶1、识别、结合摸板；2、解开双链；3、选择rNTP并延伸；4、识别终止信号并终止转录。种类位置产物RNA聚合酶I核仁28s,18s,5.8srRNARNA聚合酶II核质mRNA,某些snRNAsRNA聚合酶III核质tRNA,SSrRNA,某些snRNAs3.2.2转录过程3.2.3mRNA加工5‘端加帽3‘端加尾剪接避免mRNA受核酸酶/磷酸酶作用；提供核糖体识别位点；增加稳定性；有助于成熟mRNA运输；增强翻译的效率。除去内含子，连接外显子。mRNA剪切加工过程U1,U2,U4/U6,U5:为snRNP3.3蛋白质的生物合成翻译：以mRNA为摸板合成蛋白质的过程3.3.1遗传密码遗传密码：mRNA的碱基序列与蛋白质氨基酸序列的对应关系。

遗传信息(geneticinformation)：由ＤＮＡ分子核苷酸序列与蛋白质分子中氨基酸序列的对应关系。

模板学说：DNA分子核苷酸序列是合成蛋白质的模版。对特定的氨基酸编码的核苷酸三联体(triplets)，称为“密码子（coden）”。---遗传密码3.3.3细胞内RNA种类1）信使RNA(mRNA，messengerRNA）

mRNA的功能是将DNA分子中的遗传信息(geneticinformation)带入细胞质，作为合成蛋白质的模版。2）转运ＲＮＡ(transferRNA，tRNA)1反密码子环上有三个碱基形成反密码子(anticoden)，反密码子能与mＲＮＡ链上的密码子配对，所以tＲＮＡ能识别mRNA链上的密码子(coden)。

2氨基酸臂

tRNA3’端的最后３个碱基都是ＣＣＡ，可以同氨基酸的羧基因结合。

3双氢尿嘧啶环与识别特定的氨基酰－tRNA合成酶（aminoacyl-tRNAsynthetase）有关。

4TψC环参与核糖体的结合，即为核糖体所识别。---RNA种类3）核糖体ＲＮＡ(ribosomalRNA.rRNA)

核糖体的主要成分，识别mＲＮＡ的起始密码ＡUG，有肽基转移酶(peptidyltremsferase)能将氨基酸联结成多肽链，同时还能为两个tRNA提供结合部位。---RNA种类3.3.2核糖体结构与功能---核糖体功能3.3.3蛋白质合成过程---合成过程-起始---合成过程-延伸---合成过程-终止3.3.4肽链的修饰与运输----肽链的修饰1、氨基酸残基化学修饰2、N端甲硫氨酸或甲酰甲硫氨酸切除3、信号肽切除4、肽链折叠5、切除前体中不需要的肽链片段6、二硫键形成3.4基因表达调控

生物总是生存在一定的环境中，通过长期的进化，生物形成了一定的机制改变基因活性来适应新环境。这其中就涉及到基因的表达与调控。3.4.1原核生物调控DNA水平—DNA重排转录水平翻译水平—翻译效率/mRNA降解lacoperontrpoperon正调控lac负调控trp---trp衰减作用---时序调控1981,Losick和Pero提出σ因子级联模型

噬菌体SPO1侵染枯草杆菌后，基因表达分3个时期。全酶早期基因表达gp取代σ2843中期基因表达gp取代σgp33/344328晚期基因表达3.4.2真核生物调控DNA与染色体水平基因丢失基因扩增基因重排DNA甲基化有些线虫发育早期常丢失染色体。某些特定基因copy数专一性大量增加。如MHC的重排。如珠蛋白基因表达。转录水平顺式作用元件，trans-actingelement反式作用元件,cis-actingelementDNA分子上与结构基因连锁的转录调控区域，包括增强子、启动子、沉默子及应答元件等。

又称转录因子，能直接或间接地识别或结合在个顺式作用元件，参与靶基因表达调控的一组调节蛋白。转录后水平RNA编辑mRNA前体选择性拼接反义RNA调节选择性拼接重排

不遗传的变异：只表现在当代，而不遗传给后代的变异。由环境条件改变引起个体的表型变化称“获得性(acquiredcharacter)”。

4.1.1据变异的原因，将变异分为

遗传的变异(geneticvariation)：由遗传基础变化引起的变异，可以遗传给后代。4.1变异的原因和类型体细胞遗传基础的变化也不能遗传给后代变异不可遗传变异遗传变异环境引起的变异体细胞遗传物质变化——癌重组产生变异突变基因自由组合互换产生重组基因突变染色体变异

可把突变分成自发突变(spontaneousmutation)和诱发突变(inducedmutation)。

由于外界环境条件的自然作用，生物群内偶然发生的遗传的变异称为自发突变(spontaneousmutation)或自然突变

。4.1.2根据突变发生的条件分突变基因突变(genemutation)染色体变异碱基取代移码突变染色体数目变异染色体结构变异转换颠换4.1.3根据突变机理分类4.2.1概念及实质4.2基因突变

基因突变(genemutation)是指DNA分子上可以检测的能遗传的改变。

基因突变的实质：DNA分子上的碱基改变或碱基序列的改变。4.2.1基因突变概念显性突变与隐性突变

由隐性基因突变为显性的，称显性突变，反之则称为隐性突变。正向突变与回复突变

由野生型基因突变为突变型的，称正向突变，反之则称为回复突变。种系突变与体细胞突变

发生在性细胞突变为种系突变，发生在体细胞的突变为体细胞突变。4.2.2基因突变的一般特征基因突变的重演性基因突变的可逆性基因突变的多向性基因突变的平行性基因突变的有利性和有害性1）一个碱基取代DNA分子中原碱基序列的某一个碱基，称碱基取代(basesubstitution)。

4.2.3基因突变的分子机理转换(transition)：同种类型碱基取代

颠换(transversion)：不同类型的碱基间的取代。同义突变(samesensemutation)碱基取代的遗传效应无义突变：产生终止密码错义突变(missensemutation)2）“移码突变(frameshiftmutation)”指在碱基序列中增加或减少一个或几个碱基对。

移码突变4.2.4突变发生原因自发突变DNA复制错误自发化学变化转座成分致变增变基因致变---突变原因诱发突变化学诱变射线诱变4.2.5基因突变抑制与DNA修复突变抑制密码子兼并性抑制基因内突变抑制基因间突变抑制---DNA复制修复DNA聚合酶修复DNA复制错配修复系统尿嘧啶糖基酶修复系统---DNA损伤修复光修复暗修复重组修复二聚体糖基酶修复SOS修复系统---DNA损伤修复非标准碱基修复，类似尿嘧啶糖基酶修复碱基缺失修复，AP内切酶修复链断裂修复，单链可以修复，双链无法修复烷基化修复，甲基转移酶修复4.3染色体畸变(chromosomeaberration)染色体形态结构变异是指染色体个体的结构发生了改变染色体数目变异是指染色体数目发生了改变4.3.1染色体形态结构的变异

指染色体丢掉了某一区段，因而缺少了一部分遗传物质。

缺失（deletion）分为端部缺失和中间缺失

同源染色体中一条缺失，称缺失杂合体，两条缺失称缺失纯合体。---缺失产生染色体断裂染色体扭结染色体不等交换转座因子引起缺失与倒位---遗传效应致死或者出现异常，如猫叫综合症假显性或拟显性，隐性基因表现缺失与应用---重复duplication

重复(duplication)指染色体上个别区段的增加，从而使某些基因也增多。

重复基因的排列顺序可以是相同的，称为顺向重复（tandemrepeat）；也可是相反的，称为反向重复(inverserepeat)。也有杂合体与纯合体之分。---重复产生断裂-融合桥的形成染色体扭结不等交换缺失与重复---重复遗传效应与应用破坏原有连锁群位置效应剂量效应表型异常研究位置效应：杂种优势固定：孟买型血型倒位inversion

倒位（inversion）：指正常染色体的某区段断裂后，断裂片段倒转180º又重新连接愈合。

臂内倒位(paracentricinversion)指倒位的区段发生在染色体的一个臂上；臂间倒位(pericentricinversion)指倒位的区段涉及包括着丝粒在内的两个臂。---倒位产生染色体扭结、断裂与重接；转座因子引起倒位---效应、应用基因重排产生倒位圈倒位杂合不育倒位对进化的影响突变检测致死品系保存易位translocation

易位(translocation)：指染色体上某一区段断裂后连接到另一条非同源染色体上。

一个染色体的片段单一地转接到非同源的染色体上，则称为简单易位(simpletranslocation)或转移(shift)。

两个非同源染色体之间互换片段，称为相互易位(reciprocaltranslocation)。---罗佰逊易位

Robertsoniantranslocation，两非同源端部着丝粒染色体的着丝粒融合，形成一个大的中部或亚中部染色体。---易位的产生断裂非重建性愈合转座因子作用---易位遗传效应连锁群改变位置效应癌基因活化假连锁现象性能下降诱变育种4.3.2染色体数目变异

染色体数目变异是染色体数目发生不正常改变。

染色体组是每对同源染色体中的一个组成的一套染色体。其所带有的相应的一套基因构成基因组。

同源染色体是大小、形状、结构相同，携带遗传信息相似的染色体。一般是一条来自母本，另一条来自父本。整倍体euploid

单倍体(haploid)体细胞内含有一个染色体组

多倍体(polyploid)体细胞内含有３个以上染色体组的称为多倍体

应用在植物育种上，单倍体育种

应用在植物，无籽西瓜非整倍体单体：2n-1缺体：2n-2多体：2n+1（三体），2n+1+1（双三体）

2n+2（四体）Patau综合症嵌合体geneticmosaic

嵌合体指含有两种以上染色体数目或类型细胞的个体。

动物中存在嵌合体，均表现不同方面不同程度的异常。染色体数目变异的产生与应用染色体分裂而细胞未分裂染色体不正常分裂，姊妹染色体没有分离产生应用单倍体与多倍体育种4.4重组与转座

DNA重组就是染色体序列发生重排，是生物变异的重要来源，可以在性细胞中发生，也可以在体细胞中发生，是维持生物遗传多样性和进化的基础。4.4.1同源重组

同源重组指同源染色体间在减数分裂中进行遗传物质的交换。

同源重组是同源染色体DNA分子断裂与复合的结果。4.4.2位点专一性重组

位点专一性重组不依赖DNA的同源性，依赖能与特定的酶作用的特异DNA序列，通过酶DNA链的断裂与重接，而进行位点专一性重组。重组使DNA序列重排。噬菌体DNA宿主DNA分子整合过程4.4.3转座重组

转座子：不依靠同源性而能移动的DNA，称转座子（transposon），或跳跃基因（jumpinggene）。

转座子特征：在两端有20-40bp的反向重复序列；大多数转座子编码转座酶。

转座子类型：插入序列；复合转座子。转座机制复制型转座非复制型转座保守型转座转座遗传效应引起插入突变引起插入位置产生新基因引起插入位置重复引起染色体畸变生物进化

获得性(acquiredcharacter):指由环境条件变化所引起的个体表型变异。4.5获得性遗传(acquiredcharactergenetic)

获得性是否遗传？先有鸡还是先有蛋？鸡蛋鸟爬行动物爬行动物蛋爬行动物发生突变并积累发生突变并积累爬行动物蛋爬行动物蛋爬行动物发生突变并积累爬行动物鸟蛋发生突变并积累突变发生并积累，量变引起质变，鸟类产生。爬行动物突变积累第一节性能测定概述一、性能测定概念与目的意义个体遗传评定遗传参数估计杂交组合评价畜群生产水平评价

确定家畜个体在某一具有经济价值的性状上的表型值的育种措施。二、测定原则1、测定性状的选择3、测定结果的记录与管理2、测定方法4、性能测定的实施第二节性能测定的基本形式一、测定场所分测定站测定环境一致，时间空间一致中立客观性好

将待测个体集中在专门的性能测定站在一定的时间内进行测定。优点测定复杂，要求较高的性状场内测定缺点测定成本高规模受限制疾病预防压力大测定站环境与生产场不一致优点缺点与测定站测定相反直接在场内进行测定，时间也不做限制基本形式2二、测定对象不同按测定对象与被测定个体之间的关系分为：个体本身成绩测定系谱测定同胞测定后裔测定四种测定对象比较1个体成绩测定适用情况：

遗传力高，易度量测定的性状。例如生长性能，增重等性状。不适用情况：限性性状；难度量性状；比较2系谱测定：根据祖先情况进行评定的方法系谱：种畜亲缘关系和生产性能的文字、图表记载适用情况：需要早期选择的情况；缺点审查；一般针对父母，准确度低，往往需要结合其他方法。限性性状和难度量性状可用比较3同胞测定：根据同胞成绩对个体进行评定的方法全同胞半同胞混合家系对限性性状和难度量性状有利；可以早期选择。比较4后裔测定：根据后代成绩进行评定的方法优点：准确；任何性状均使用；缺点：延长世代间隔，减慢遗传进展用途：多用于公畜评定后裔测定方法女母对比法公牛指数容易开展环境影响大，女母是两代，时间间隔远结果具有相对性，在此好，在彼则未必F=2D-M有具体数量指标可用，便于比较；容易开展。不同后代间比较

将待测母畜与同一公畜交配，所生后代尽可能保持环境一致。比较后代进行测定。可用来做母畜的测定同期同龄女儿比较消除环境的影响与不同场间差异的影响可以早期评定BLUP三、测定目的大群测定：抽样测定：为了个体遗传评定，将所有个体进行测定。为了评定杂交组合的生产性能，找出最佳杂交组合，抽取样本进行测定。第三节牛的生产性能测定牛的生产性能测定包括产奶性能挤奶能力生长发育与肉用性能次级性状一、产奶性能305天产奶量乳脂率4%标准乳=（0.4+15×乳脂率）×产奶量1、测定主要指标2、测定方法测定日和测定间隔与采样要求测定结果换算二、挤奶能力排乳速度前后房指数三、次级性状

具有高的经济意义而遗传力很低的或难于测定的性状。繁殖、抗病力性状。四、生长发育及肥育性能第四节猪的生产性能测定猪的生产性能测定包括：繁殖性能测定生长性能测定胴体品质测定抗应激性测定一、繁殖性能测定初产日龄窝产仔数断奶仔数初生窝重断奶窝重20日窝重（泌乳力）二、生长性能及活体胴体组成达目标体重的日龄背膘厚平均日增重料肉比三、应激敏感测定PSS，MHS：猪应激综合症PSE，DFD1、氟烷测定2、生化测定3、基因测定兰尼定受体基因：RYR1四、胴体品质宰前重：被测猪达100kg后停食24h的体重。胴体重：屠宰后去头、蹄、尾及内脏，保留板油和肾脏的躯体重量。屠宰率瘦肉率背膘厚眼肌面积第五节外貌评定一、外貌评定的历史与发展1、外形学说各种用途动物的一般外形要求2、体质分类粗糙疏松细致紧凑结实型二、外貌评定方法评分鉴定肉眼鉴定测量鉴定体高、体长、胸围、管围等三、体型线性评分

用数字化的线性尺度从某个性状的一个极端到另一个极端进行评分，结果往往用于BLUP育种值估计。第六节记录系统一、个体识别编号标志二、系谱1、横式系谱位置区分性别、亲子，可记录亲缘和性能。15111078561234112312共同祖先个体可以出现多次2、竖式系谱位置区分性别、亲子，可记录亲缘和性能。15111078561231214321个体可以出现多次3、结构式系谱

用符号区分性别，上下连线区别亲子。一个个体只能出现一次。只记录亲缘关系。1511107856134212

等位基因(allele)：决定或控制一对相性状的基因。或者说：位于同源染色体相同位点上的一对基因。5.1.1几个概念5.1分离规律

单位性状：某个具体的性状。

杂交：在遗传学上指的是具有不同遗传性状的个体之间的交配，所得后代称为杂种。

相对性状：指某一单位性状中处于相对状态下的一对性状。①选择自花授粉，闭花受精的豌豆.②将豌豆区分为若干个单位性状，按单位性状来进行试验。③试验结果采用统计方法处理。④进行各世代的谱系记载。5.1.2孟德尔的试验方法

孟德尔收集了３４个豌豆品种，从中选出了２２个纯系作为试验的材料。在仔细观察的基础上，从中选择了７对相对性状进行试验。它们是：种子形状圆和皱型子叶颜色黄色和绿色成熟豆荚形状饱满和凹陷花色红花和和白花未成熟豆荚颜色绿色和黄色花的着生部位叶腋着生和顶端着生茎的高度高（6-7）和矮（３-４英尺）以花色为例5.1.3分离现象

孟德尔将Ｆ２代表现出双亲性状的现象，称为“分离现象”。Ｐ：红花×白花Ｆ１(cs1)红花

Ｆ２(CS2)红花3/4白花1/4×（１）生物性状受基因控制，相对性状由等位基因决定。（２）基因在体细胞成对的存在，等位基因彼此分离，各自独立地进入配子（３）Ｆ１代体细胞内基因杂合，它们彼此独立，但在有显隐性之分。（４）杂合子产生各种类型配子的数量相等，不同类型的雌、雄配子随机结合，机会均等。5.1.4基因分离规律P：RR×rr红花白花F1：Rr×红花F2：1RR2Rr1rr红花红花白花

显性（dominant）性状：一对相对性状中，在杂种一代（Ｆ１）表现的性状。

隐性（recessive）性状：一对相对性状中，在Ｆ１代不表现的性状。

１、方法：测交：Ｆ１代与隐性亲本回交的交配组合。２、测交原理：Ｐ：Rr

×

rr

配子：1/2Ｒ1/2r

r测交后代：1/2Rr（红花）1/2rr（白花）实际结果与之相符，得证。5.1.5分离假说的验证

基因型是生物的遗传组成，是生物体从其亲本获得的，它是性状发育的依据。狭义概念是指一对等位基因的组成。

表现型是生物性状的具体表现，是可以观察或度量的性状的总和。表现型由基因型和环境共同决定。5.1.6基因型和表现型

表现型=基因型+环境效应，故表现型与基因型有一致性和不一致性。1）加强品种保纯，防止品种退化。

2）近交（横交）可以纯化基因型，固定性状、复状品种；近交暴露种畜遗传隐患；近交纯化亲本遗传结构，用于杂交，可提高杂种优势。近交(inbreeding)：具有亲缘关系的个体间的交配。

3）农作物配子育种

4）遗传试验材料须用纯种或纯系。5.1.7分离规律的意义5.2.1两对相对性状的杂交试验F2观察值：31510810132Σ558P:园黄×皱绿F1:园黄

×比例:9园黄3园绿3皱黄

1皱绿Σ165.2自由组合规律

（1）基因彼此独立，互不融合，配子形成时，成对（等位基因）基因彼此分离，各自独立地进入配子，而不成对（非等位基因）的基因发生自由组合。

（2）受精时，携带不同基因的配子随机结合，机会均等。5.2.2自由组合假说自由组合P:园黄×皱绿RRYYrryyF1:园黄

×RrYy配子：

RYRyrYryRYRRYY

RRYy

RrYY

RrYyRyRRYy

RRyy

RrYy

RryyrYRrYY

RrYy

rrYY

rrYy

ryRrYyRryy

rrYyrryyF2基因型(gene对数)Ｆ１配子Ｆ２基因型Ｆ２表型表型比

性状数１213121

（３∶１）１２223222

（３∶１）２３233323

（３∶１）３

n２n3n2n

（３∶１）n基因自由组合结果

配子形成时，等位基因分离，独立进入配子，而非等位基因间自由组合，那么Ｆ１代能形成Ry、Ry、rY和ry４种配子，每种配子占1/4。测交将出现下列结果：RyYy

RryyrrYyrryy园黄园绿皱黄皱绿1/41/41/41/45.2.3自由组合假说的验证

１、生物群内变异的多样性产生基础之一。基因自由组合导致了基因重组型的出现，从而导致了变异的多样性。

Ｆ２代是最好的选择时期，Ｆ２代中会出现“２n”种表型，有利于利用表型来进行选择。5.2.4自由组合的意义

２、杂交育种的理论基础——通过杂交，综合不同种群的遗传结构，通过gene自由组合，创造出新的遗传类型，在选择和培育作用下，培育出符合需要的新品种。5.3.1显性的相对性

普遍存在的完全显性5.3规律扩展2)共显性:指等位基因之间的显性作用相等，各按其自身对性状的影响能力去决定性状发育。3)不完全显性：指一对等位基因之间的显性作用不完全，杂合子表型第三性状，后代遗传比为１∶２∶１，Ｆ2代中出现三种表型。不完全显性镶嵌型：杂合子性状表现为两亲本性状的镶嵌中间型：杂合子性状表现为两亲本性状的中间类型共显性中间型1)有害基因概念：指导致生物个体在解剖构造或生理机能缺陷，或导致生物个体死亡的遗传结构。狭义概念仅指基因的异常。5.3.2有害基因

致死基因：造成生物个体在胚胎期或初生时死亡的遗传结构。它的有害程度最高。

亚致死基因：造成生物个体在生命的早期阶段死亡的遗传结构。

缺陷基因：造成个体在外部结构、生理机能的缺陷的遗传结构。由缺陷gene所致的缺陷，称为“遗传缺陷”。

有害基因分类1无论是显性或隐性有害基因，均必须达到纯合状态才表现出极端的有害作用。由于纯合子被淘汰，有害基因一般以杂合子状态存在于生物群内。有害基因的表现规律2在近交中最易表现其有害作用。3性染色体上的有害基因，最易在xy和zw型个体中表现。

人类：禁止近亲婚配。婚前遗传咨询，生育接受遗传指导，产前诊断。动物育种（积极态度）：淘汰有害gene的纯合子。发现、淘汰杂合子，降低群内有害gene频率——近交暴露遗传隐患。

有害基因的防范

复等位基因(multipleallele)

：占据同源染色体同一位点而以不同方式影响性状发育的多个基因。

有显性等级的复等位基因5.3.3复等位基因等显性的复等位基因

基因互作

：指决定一个性状的多个非等位基因间的相互作用。也就是说，多个gene决定一个性状。互补作用5.3.4基因互作上位作用重叠作用加性作用互补作用

互补作用(complementation)：两个显性基因决定一个性状；当其中任何一个基因处于隐性状态时，该性状不表现。上位作用

上位作用：指一个位点上的基因对另一位点上的基因的抑制作用。发挥抑制作用的基因，称“上位基因”；被抑制的基因称“下位基因”显性上位：由显性gene发挥的抑制作用。隐性上位：由隐性gene纯合而发挥的抑制作用。

重迭作用：两对显性基因对一个性状发挥作用，当其中一个基因存在，该性状得以表现。几个基因同时存在时，仍表现该性状，其作用表现为重迭。重迭作用加性作用

加性作用：多个基因决定一个性状，其中每个基因对性状的表现为其效应值的累加。即性状的表现程度随基因数目的增减而变化。

一因多效：又称基因多效性，指一个基因对多个性状发生影响。达尔文把这种现象称为相关变异。5.3.5多因一效和一因多效

多因一效：指多个基因决定一个性状。5.4连锁与互换Ｐ：紫花长花粉（PPLL）×红花圆花粉(ppll)Ｆ１：（紫长）PpLl×Ｆ２表型：紫长紫圆红长红圆观察值：4831

390

393

1338不符合9：3：3：1的自由组合分离比5.4.1连锁遗传现象

位于同一染色体不同位点上的基因，是一个“连锁群”。5.4.2连锁遗传现象的解释

在配子形成时，连锁群的基因同时进入一个配子，这是“完全连锁”。

如果同源染色体间发生此般交换，造成基因互换，后代出现新类型，这是“不完全连锁”。BVbv×BVbvBVbvbvbvbv×bvBVbv♂果蝇杂交试验1BVbv×BVbvBvBvbvbv×BVbvBvbvBvbvbvbv

0.420.080.080.42BVbv♀果蝇杂交试验2互换率

互换率（％）＝×100

互换型个体数互换型+亲本型个体数互换发生的时间和方式1931年斯特恩(stern)利用果蝇为材料，克列顿（Creignecn）、马林托克（Moclintock）的玉米互换材料提出：互换发生在减数分裂前期Ｉ的粗线期。

5.4.3互换率

基因定位:确定基因在染色体上的位置，顺序和距离。4.4.1基因定位方法与原理

互换率越大的基因，彼此间距离越远。以互换率的大小为连锁基因间距离的相对单位。

三点定位：一次确定3个基因的相对位置和距离。5.4.4基因定位和连锁图

1）互换率的测定

两点测交：指在一次测交试验中，同时测定两个连锁基因的互换率。

三点测交：指在一次测交试验中，同时测定三个连锁基因的互换率。

2）基因定位

基因连锁图：将连锁基因在染色体上的位置和顺序关系作成图谱。

基因定位的步骤

理论上：证实了基因的存在和基因的粒子性，基因在染色体上成直线排列。5.4.5连锁定律的意义

利用互换率可以实现基因定位。

实践上：基因连锁减少了群内的变异性。互换打破了连锁的局限性，群内出现新类型，为选择提供了可能——实现基因重组。

基因连锁和基因的多效性，是性状遗传相关的基础，在育种中可用于间接选择。5.5性别决定与伴性遗传环境决定性别论

个体的性别取决于受精和胚胎发育的条件。生物个体所处的环境条件都对性别的发育和形成发生影响。遗传决定论

个体的性别形成，取决于雌、雄配子的遗传类型（结构），环境对性别的分化和形成也有影响，但它不能改变个体的遗传性别。5.5.1性别决定理论

雌雄个体只有一对染色体的差别，这对染色体称为“性染色体（sex-chromosome）”。

xy型——雄性异型。人类、哺乳类、果蝇等zw型——雌性异型。鸟类、家禽等ＸＯ型——雄性异型ＺＯ型——雌性异型1）性染色体学说除性染色体(sex-chromosome)外，常染色体上的基因也对性别发生影响。提出：性别(sex)决定于x染色体数和常染色体倍性（Ａ）的比值。即Ｘ∶Ａ值。Ｘ∶Ａ＝１正常雌性Ｘ∶Ａ＝0.5正常雄性Ｘ∶Ａ＞１超正常雌性Ｘ∶Ａ＜0.5超正常雄性

0.5＜X∶Ａ＜１中间型

2）基因平衡理论

该学说指出哺乳动物的性别由一种相容抗原——H-y抗原所决定。具有Ｈ－y抗原的个体，其性腺发育成睾丸，以后发育成雄性；无者，其性腺发育成卵巢，以后发育成雌性。

y染色体的着丝点的附近，发现了编码Ｈ－y抗原的基因，称之为“睾丸决定基因”。启动睾丸决定基因的基因，位于x染色体瞎可以使y精子不能产生Ｈ－y抗原，因此不能用Ｈ－y抗体选择精子3）H－y抗原学说

遗传性别：指受精卵的性染色体(sex-chromosome)组成，在受精时决定了的。

三个阶段在个体发育过程中一般是统一的，但也因受某些条件的影响而出现差异。5.5.2哺乳动物性别发育的阶段

性腺性别：出现性腺分化，可以从性腺分辨胚胎的性别。

表型性别：由性腺进一步出现生殖系统，各组织器官，生后完成第二性征发育的性别1）对表型性别形成的影响

2）对已形成的表型性别的影响——性转变

3）环境条件造成的性畸型——自由马丁牛

环境条件可以在某种程度上改变个体的表型性别，但它不能改变其遗传性别。

5.5.3环境对表型性别的影响1）性染色体异常与性畸型

2）基因和性畸型

5.5.4遗传基础对性别的影响

性别控制指人为地改变生殖过程中正常的性别比，使新生仔畜的性别符合人的需要。1）通过控制环境条件控制性别

2）哺乳动