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文档简介

第九章感觉器官的功能第一节感受器及其一般生理特性

一、感受器、感觉器官的定义和分类:

感受器(receptor)

感觉器官(senseorgan)Specialsensesvisionhearingtastesmellequilibrium

Somaticsensestouchpressuretemperature,pain,proprioception根据感受器分布部位分类外感受器内感受器本体感受器内脏感受器距离感受器(视觉、听觉、嗅觉)接触感受器(触觉、压觉、味觉、温度觉等)感受器平衡感受器根据感受器所接受刺激的性质分类感受器机械感受器(mechanoreceptor)温度感受器(thermoreceptor)伤害性感受器(nociceptor)电磁感受器(electromagneticreceptor)化学感受器(chemoreceptor)二、感受器的一般生理特性(一)感受器的适宜刺激

adequatestimulusdifferentialsensitivitysensorythreshold(二)感受器的换能作用

Transduction感受器电位(receptorpotential)——感受器细胞发生器电位(generatorpotential)——神经末梢TransductionConvertstimulusenergytochangeinmembranepotential(ionsmovingthroughchannels)Needanadequatestimulusfortransduction(sensitivity)Changeinmembranepotentialisreceptorpotential(specialsenses)andgeneratorpotential(somaticsenses)(三)感受器的编码作用encoding强度编码:动作电位频率发生动作电位的神经纤维数目不同刺激性质的编码——专有通路

Whenasensoryneuronisactivated,signalsfollowaspecificpathwayandelicitaspecificsensation.

(四)感受器的适应现象adaptation

恒定强度刺激作用于感受器时,虽然刺激持续作用,但传入神经冲动频率降低。

“入芝兰之室,久而不闻其香。”适应不是疲劳,因为感受器对某一刺激发生适应后,如增加刺激强度,仍可引起传入冲动增加。

快适应感受器rapidlyadaptingreceptor触觉和嗅觉感受器属快适应感受器很快适应环境,有利于接受新刺激。慢适应感受器slowlyadaptingreceptor肌梭、颈动脉窦压力感受器有利于机体对姿势、血压等进行持久的调节。第二节躯体感觉浅感觉:触-压觉、温度觉、痛觉深感觉(本体感觉):位置觉、运动觉第三节眼的视觉功能vision折光系统(refraction)——折光成像感光换能系统(transduction)——将光信号转变成电信号视网膜(retina):对光高度敏感的感光细胞

视杆细胞(rod)、视锥细胞(cone)Eye眼的适宜刺激adequatestimulus波长为370-740nm的电磁波adequatestimulus人眼的适宜刺激是波长为370-740nm的电磁波一、眼的折光系统及其调节(一)光线在眼内的折射

Refractivesystem:cornea角膜aqueoushumor房水lens晶状体vitreousbody玻璃体

折射率不同的光学介质和曲率半径不同的折射面组成晶状体的曲率半径可改变屈光度(diopter,D)Adiopteristheunitfortherefractivepowerofalens.Thediopter(D)equalsthereciprocalvalueofthefocallengthofthelensinmetre(m).

D=1/焦距(m)

焦距为10cm,则屈光度为10D。凸透镜的D值为正值,凹透镜的D值为负值。眼镜行业中称1D为100度(二)Reducedeye简化眼

类似正常而不进行调节的眼成像平行光线正好能聚焦在视网膜上计算不同远近物体在视网膜上成像大小简单的等效光学模型前后径20mm单球面折光体折射率1.33节点在角膜后5mm处计算物像大小

物体的大小物像的大小物体至节点的距离节点至视网膜的距离

(三)眼的调节

6米以外物体,近似平行光线,无需调节,恰好聚焦在视网膜上。

物体移近:

光线辐散,需经眼的调节作用(accommodation)。AccommodationLensdoesnotchangebutobjectmovescloser.Lightraysnolongerparallel.Therounderthelens,theshorterthefocallength.视近物时,眼的调节:1.晶状体变凸2.瞳孔缩小3.双侧眼球会聚1.晶状体的调节视近物时,晶状体变凸。

Reflexarc

视近物时:视网膜上模糊物像→视区皮层→中脑动眼神经副交感核团→睫状神经→睫状肌的环行肌收缩→悬韧带松弛→晶状体弹性回位→晶状体变凸→折光力增大→光线聚焦在视网膜上。

2.瞳孔的调节Pupillaryaccommodationreflex(瞳孔调节反射)Nearreflexofthepupil(瞳孔近反射)

视近物时反射性地引起双侧瞳孔缩小。意义:1减少进入眼内的光线量2减少球面像差和色像差

3.双侧眼球会聚(convergence):视近物时,双眼同时向鼻侧会聚。意义:使双眼看近物时物像成像于视网膜的对称点上,避免复视(diplopia)。近点和老视

近点(nearpointofvision):眼作充分调节所能看清眼前物体的最近距离。

8岁:8.6cm 20岁:10.4cm 40岁:22.0cm 60岁:83.3cm

老视(presbyopia):由于晶状体随年龄增长而弹性逐渐减弱所致近点增大。用凸透镜矫正。

调节瞳孔的反射

瞳孔直径变动于1.5-8.0mm之间。瞳孔对光反射(pupillarylightreflex):光线照射一侧瞳孔引起双侧瞳孔缩小。

中枢在中脑判断病情危重程度的一个指标。2.瞳孔近反射(nearreflexofthepupil)(四)眼的折光能力异常

1.近视(myopia)眼球前后径过长或折光能力过强看远处物体时平行光线聚焦在视网膜前导致视物模糊用凹透镜矫正2.远视(hyperopia)眼球前后径过短或折光能力过弱远物的平行光线聚焦在视网膜之后引起视觉模糊看远物和近物时都需要进行调节,易发生调节性疲劳。用凸透镜矫正

3.散光(astigmatism)角膜不呈正球面进入眼内的光线不能全部聚焦在视网膜上,有的聚焦在视网膜前面,有的聚焦在后面,引起物像变形和视物不清。用柱面镜矫正。二、眼的感光换能系统(一)视网膜的结构特点视网膜的两种感光细胞RetinaBlindspot(生理盲点)(二)视网膜的两种感光换能系统1.视杆系统(暗光觉系统,scotopicvision)

由视杆细胞和与其有关的传递细胞组成。2.视锥系统(昼光觉系统,photopicvision)由视锥细胞和与其有关的传递细胞组成。视杆细胞和视锥细胞Cone对光的敏感性较差司昼光觉(只有在白昼或强光条件下才能引起兴奋)可辨别颜色分辨率较高(对物体细节和境界有较高的分辨能力)Rod对光的敏感度较高司晚光觉(能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起视觉)无色觉分辨率较差(只能区分明暗和感知物体粗略的轮廓)存在两种感光换能系统的依据感光细胞分布:周边部视杆细胞多,感受弱光刺激,无色觉,分辨率差中央凹仅有视锥细胞,分辨率高,有色觉2.感光细胞与双极细胞联系方式:

周边部:会聚现象,分辨率差中央凹:单线联系,分辨率高存在两种感光换能系统的依据动物种系比较:鸡:只在白天活动,仅有视锥细胞。猫头鹰:只在夜间活动,仅有视杆细胞。感光色素种类:视杆细胞仅有一种——视紫红质(rhodopsin),无色觉视锥细胞内有三种,有色觉(三)视杆细胞的感光换能机制1.视紫红质的光化学反应:

感光细胞中存在感光色素,受到光刺激时,发生光化学反应,它是把光能转换成电信号的物质基础。

视杆细胞中的感光色素称为视紫红质(rhodopsin),它是由视蛋白(opsin)和视黄醛(retinal)构成。视紫红质的光化学反应是可逆的。视紫红质在分解和合成的过程中,有一部分视黄醛被消耗,必须靠血液中的维生素A补充,缺乏维生素A引起夜盲症(nyctalopia)。VisionClicktoplay2.视杆细胞的感受器电位每个视杆细胞外段中有近千个视盘(opticdisk),每一视盘中约有100万个视紫红质分子。黑暗:视杆细胞静息电位小(-40mV,外段膜Na+通道开放,Na+内流;内段膜Na+泵维持膜内外Na+浓度差。光照:视紫红质分解→激活传递蛋白(transduction)→激活磷酸二酯酶→cGMP分解→外段膜Na+通道开放数目减少→超极化(感受器电位)。

感受器电位为一种超极化型的慢电位Na+通道通透性由cGMP控制的(化学门控通道)(四)颜色视觉(colorvision)复杂的物理心理现象,不同波长光线作用于视网膜后在人脑引起不同的主观印象。可分辨波长400~750nm间的15O种不同的颜色。一种颜色可由某一固定波长的光线引起,还可由不同比例的红光、绿光和蓝光混合而成。三原色学说(trichromacytheory)对红、绿、蓝光线敏感的3种视锥细胞或3种感光色素。某一种颜色光线以一定比例使3种视锥细胞兴奋,传入大脑,就产生某一颜色的感觉。红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度为4:1:0时引起红色感觉,2:8:1时引起绿色感觉。三原色学说依据之一在人视网膜中央凹附近成功找到分别对560、530和430nm单色光吸收能力最强的3类视锥细胞,分别称为感红、感绿、感蓝视锥细胞。Colorblindness

(achromatopsia)andcolorweakness121567329三、与视觉有关的若干生理现象(一)视力(视敏度,visualacuity)指眼对物体细小结构的分辨能力。以视角的倒数表示。视角(visualangle):从物体两端点各引直线到眼节点的夹角。分辨的夹角越小,视力越好。视力表视力检查常用的图标为“E”字母或带缺口的环(Landolt环)在5.0m处,分辨开口方向视角为5分角时,视力为1/5=0.2(4.0)视角为1分角时,视力为1/1=1.0(5.0)——正常(二)暗适应和明适应1.明适应(lightadaptation)暗处到亮处,最初一片耀眼的光亮,不能看清物体,稍待片刻才恢复视觉的现象。耀眼的光感主要是由于在暗处合成的大量感光色素在进入光亮处迅速分解所致。当大量的视紫红质被分解后,对光不敏感的视锥细胞色素才担负起在光亮处感光的功能。2.暗适应(darkadaptation)从明亮环境进入暗处,最初看不清楚,经过一定时间才逐渐恢复在暗处视力的现象与视网膜中感光色素在暗处再合成作用增加有关。7分钟初步适应,25-30分钟完全适应。空心圈:表示用白光对全眼的测定结果实心圈:表示用红光对中央凹测定的结果(表示视锥细胞单独的暗适应曲线,因中央凹为视锥细胞集中部位,且红光不易被杆细胞所感受)(三)Visualfield(视野)

视野:单眼固定、注视前方一点,该眼所能看到的范围。视野的大小依次为:白色>黄蓝色>红色>绿色。颞侧>鼻侧下侧>上侧(四)视后像和融合现象视后像持续数秒~数分;光刺激强时,视后像持续时间长融合现象(fusionphenomenon):闪光的间歇时间比视后像时间短临界融合频率(criticalfusionfrequency,CFF):6(弱光)-60(强光)次/秒电影:24个画面;电视:60个画面光线较强时、视锥细胞、中央凹处分辩闪光频率的能力强CFF可作为中枢疲劳的指标(五)Bibocularandsteropsis(双眼视觉和立体视觉)

两眼同时看一物体时产生的视觉——双眼视觉双眼视物时,物体成像于两眼视网膜上,但人在主观上只产生一个物体的感觉,这是由于物像落在两侧视网膜上对称点的缘故,中央凹就是两眼的对称点。双眼视觉可弥补单眼视野中的盲区缺损,扩大视野,并可产生立体视觉。第三节耳的听觉功能Hearing传音系统感音系统Adequatestimulus:16-20000Hz声波,1000~3000Hz最敏感(人)Hearingthreshold:刚能引起听觉的最小强度听阈与听域最大可听阈:不仅引起听觉还引起鼓膜疼痛感觉的最大声音强度听力曲线:由各振动频率的听阈连接成的曲线最大可听阈曲线:由各振动频率的最大可听阈连接成的曲线Frequencyrangeofhearing:听力曲线和最大可听阈曲线之间的区域一、外耳和中耳的功能(一)Outerear

Pinna(耳廓)——收集声波、判别方向。

Externalauditorymeatus(外耳道)——长2.5cm,共鸣腔,最佳共振频率3500Hz,强度增加10倍。(二)Middleear将空气中声波振动能量高效地传到内耳Tympanicmembrane(鼓膜)——较好的频率响应,较小失真度Ossicularchain(听骨链)——3块听小骨构成一定角度的杠杆,长臂为锤骨柄,短臂为砧骨长突。锤骨(malleus)、砧骨(incus)和镫骨(malleus)。Tympaniccavity(鼓室)Auditorytube(咽鼓管)——连接鼓室与鼻咽之间的通道。通常闭合,吞咽、呵欠时开放。维持鼓膜两侧气压平衡。鼓膜和中耳听骨链的增压效应鼓膜振动面积/卵圆窗振动面积=17.2/1听骨链长臂/短臂之比=1.3/1声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为17.2×1.3=22倍55mm23.2mm2人中耳和耳蜗关系模式图(点线表示鼓膜向内侧振动时各有关结构的移动情况)(三)声波传入内耳的途径1.气传导☆:

声波振动→外耳道→鼓膜→听骨链→前庭窗(卵圆窗)

→内耳→鼓室内空气振动→蜗窗(圆窗)—

2.骨传导:声波振动→颅骨振动→耳蜗内淋巴振动————传导性耳聋 气传导↓ 骨传导↑感音性耳聋 气传导↓ 骨传导↓正常时不重要,听骨链损坏时重要,但听觉敏感性降低三、内耳(innerear)innerear,内耳(labyrinth,迷路)cochlea,耳蜗——听觉vestibularapparatus,前庭器官——平衡觉传音功能感音功能(一)耳蜗的结构(二)基底膜的感音换能作用1.基底膜的振动:声波振动→外耳道→鼓膜→听骨链→卵圆窗→外淋巴和内淋巴振动→基底膜振动→毛细胞和盖膜相对位置关系变化→毛细胞顶端纤毛弯曲或摆动→毛细胞电位变化→→听神经动作电位。行波理论travelingwavetheory人耳蜗基底膜长30mm,底部较窄,朝向顶部逐渐加宽,螺旋器高度和重量随之增大。因此,愈靠近基底膜底部,共振频率愈高。行波(travelingwave)基底膜以行波方式振动,底部→顶部。频率不同,最大波幅出现部位不同,最大波幅处毛细胞和神经纤维受刺激最大(初步分析)。振动频率高,行波传播距离近,最大振幅靠近基底膜底部。

TravelingwaveClicktoplay2.毛细胞兴奋与感受器电位上图:静止时的情况下图:基底膜在振动上移时,因与盖膜之间的切向力,听毛弯向蜗管外侧基底膜和盖膜振动时毛细胞顶部听毛受力情况(三)耳蜗的生物电现象1.endocochlearpotential(耳蜗内电位):endolymphaticpotential(内淋巴电位)静息时蜗管内淋巴电位:+80mV,毛细胞内电位:-80mV,毛细胞顶端处于内淋巴内,该处膜内外电位差达160mV。与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的钠钾泵活动有关对缺氧或哇巴因(Na+-K+-ATP酶抑制剂)敏感,使内淋巴的正电位不能维持,导致听力障碍。2.耳蜗微音器电位(microphonicpotential)当耳蜗受声音刺激时,在耳蜗及其附近可记录到一种特殊电变化,波形和频率与声波波形和频率相似。为全部毛细胞的感受器电位的总和,无真正阈值、无不应期、潜伏期极短、对缺氧和深麻醉相对不敏感。短声刺激引起的微音器电位和听神经动作电位CM——微音器电位;AP——听神经动作电位A与B对比明,声音位相改变时,微音器电位位相倒转,但神经动作电位位相不变;C:在白噪音作用下,AP消失,CM仍存在机制:静毛的弯曲使毛细胞顶部的阻抗改变。向长纤毛方向弯曲,顶部表面的阻抗减小,电流增大,去极化。向短纤毛方向弯曲则相反。三、听神经动作电位

听神经复合动作电位把引导电极放在内耳圆窗附近,当给予一个短声刺激时,可记录到微音器电位之后的听神经的复合动作电位。起源于基底膜不同部位的多条神经纤维的放电,在一定声音刺激强度范围内,动作电位振幅随声音刺激强度增大而增大。单纤维听神经动作电位在安静时有自发放电,1-100/s。单条听神经纤维与某一频率纯音发生反应时所需的刺激强度最小,这个频率被称为该神经纤维的最佳频率。每条纤维的最佳反应频率的高低,取决于该纤维末梢在基底膜上分布的位置,而这一部位正好是该频率的声音所引起的最大振幅行波的所在部位。HearingClicktoplay第四节前庭器官的平衡感觉功能Vestibularapparatus前庭器官Semicircularcanals

半规管utricle

椭圆囊Saccule

球囊Vestibularapparatus感受人体自身运动状态和头部空间位置维持姿势、调节平衡一、前庭器官的感受装置和适宜刺激

前庭器官的感受细胞为毛细胞(haircell)。椭圆囊、球囊、三个半规管中的毛细胞结构类似,顶端有纤毛,其中一根最长,位于细胞顶端一侧边缘处,为动纤毛(kinocilium),其余较短,为静纤毛(stereocilium)。前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况与电位变化关系示意图静纤毛向动纤毛方向弯曲→去极化→达阈电位→传入神经冲动↑(兴奋)动纤毛向静纤毛方向弯曲→超极化→传入神经冲动↓(抑制)椭圆囊和球囊的适宜刺激

椭圆囊(utricle)和球囊(saccule)的适宜刺激为直线加速度运动。毛细胞位于囊斑(ma

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