秦岭冷杉种群空间分布格局及其动态

秦岭冷杉种群空间分布格局及其动态

群体分布模型是群体生物学特征对环境条件的长期适应和选择的结果。植物种群的空间格局不仅因物种而异,而且同一物种在不同发育阶段、不同的生境条件下也有明显差别。研究种群分布格局,既可阐明种群动态特征,也可阐明濒危物种种群与环境互作过程,对种群恢复具有重要意义。秦岭冷杉(Abieschensiensis)为我国特有的国家三级保护植物。秦岭冷杉天然分布区极为狭小,主要分布于我国甘肃、陕西、河南、四川、湖北亚热带与暖温带过渡的中高山地带,海拔1500～2100m,在当地水源涵养、生态平衡维持等方面发挥着重要作用。秦岭冷杉以秦岭山脉分布最为集中,曾经是当地重要用材树种之一。但是,由于多年过度利用,大多数秦岭冷杉林已经退化,有些地区已经消失。秦岭冷杉的濒危状况引起国内不少学者关注,但研究比较分散,多见于一般学术论著中。有关秦岭冷杉种群空间分布格局方面的研究还未见报道,而这正是秦岭冷杉种群恢复与保护的基础。本研究通过样地调查和相关统计分析,对秦岭冷杉不同生境、不同年龄阶段的种群的空间分布格局特征进行了分析,目的是阐明秦岭冷杉种群空间分布格局与环境、年龄的关系,为种群恢复和有效保护提供依据。1研究领域和方法1.1灌木生物量nm在秦岭林区,秦岭冷杉主要分布于海拔1500～2100m地区,以陕西的宁陕、略阳、镇安及佛坪分布数量最多。由于人为破坏,现存秦岭冷杉多以团块状分布,部分地区可以形成小面积纯林。秦岭冷杉林的主要伴生树种有红桦(Betulaalbo-sinensis)、漆树(Toxicodendronvernicifluum)、油松(Pinustabulaeformis)、锐齿栎(Quercusalienavar.acuteserrata)、多花泡花树(Meliosmamyriantha)。灌木层主要为箭竹(Sinarundinarianitida)、木姜子(Litseapungens)、二色胡枝子(Lespedezabicolor)等。草本植物主要为披针苔草(Carexlanceolata)、长尖莎草(Cyperuscuspidatus)、蛇莓(Duchesneaindica)等。分布区内年平均降雨量800～1240mm,年均温度12～15.7℃;土壤主要为森林棕壤与褐土,pH值6.0～6.5。1.2学习方法1.2.1冷杉种群调查和年龄分析以陕西秦岭地区的宁陕县火地塘、菜子坪,周至县板房子,镇安县鹰嘴崖及略阳县铁厂坝等地区的秦岭冷杉种群为对象,依据乔木-灌木-草本-地被物特征,考虑不同群落类型、生境条件的代表性,布设20m×20m的样地16块。样地内生境因子调查包括:地貌地形、土壤、坡向、坡位等生境因子;不同群落树种组成、高度、盖度、林窗大小等群落特征。秦岭冷杉种群调查包括:每木胸径(或基径)、树高、冠幅等测定;个体空间定位(以每个样地的一个边为x轴,垂直边为y轴,确定每株秦岭冷杉的坐标值)。秦岭冷杉个体年龄确定:通过胸径与年龄关系方程确定个体年龄。胸径大于3cm,用胸径确定年龄;胸径小于3cm,利用其基部直径确定。依据西北林学院保存的秦岭冷杉解析木资料,在两个海拔区间分别拟合曲线(图1),得到胸径与年龄的关系方程:y=6.20157+2.2579×1015×[1-λ(-d/2.3676×1015)+19.58566×(1-λ(-d/1.50845))]R=0.999483χ2=1.30346(alt.<1800m)y=371.19109+(-1256.22557-371.19109)/(1+λ(d+138.75651)/110.17405))R=0.998815χ2=3.72192(alt.>1800m)式中,y为个体年龄;d为胸高直径。1.2.2种群扩散系数及聚集强度种群分布类型判定:对每个样地的秦岭冷杉个体作定位数据整理分析,对不同生境(海拔、坡向)和年龄阶段种群分5m×5m、5m×10m、10m×10m的样方格子分别进行统计分析。离散分布拟合理论,χ2检验,判定观察的频度与泊松分布、负二项分布、奈曼A型分布的吻合程度;种群扩散系数C=S2/m,当C=1,判定为随机分布;C<1为均匀分布;C>1为集群分布,应用t检验实测值与1的差异程度(P<0.05);Morisita指数I=(Σx2-Σx)/[(Σx)2-Σx]*n,当I=1为泊松分布;I<1为均匀分布;I>1为聚集分布,应用χ2=I*(Σx-1)+n-Σx与X2(n-1)检验差异显著性(P<0.05)。上述方法和意义参阅文献。种群聚集强度测定:采用聚块性指标(m*/m)。其中m∗=∑x2∑x−1=x¯+s2−x¯x¯m*=∑x2∑x-1=x¯+s2-x¯x¯具体测定方法和意义参阅文献。以上各式中:s2为样本方差;m为总体平均数;n为抽样单位的总数;x为出现的株数。1.2.3区组均方分析以样地调查资料为基础,根据可变尺度相邻近格子样方法划分区组,各区组内单元面积和数量见表1。参照Greig-Smith的区组均方分析步骤,并加以修正。计算每级区组观测值的平方和∑x2ii2;平方和除以相应区组大小,并在相邻两级区组间求差;用后一级区组对应的样方数去除相应差值,得出前一级区组对应的均方值;以均方对区组大小作曲线图,判定格局规模。2结果与分析2.1冷杉种群分布格局从较大尺度看,在天然条件下,一般植物都属于聚集分布。秦岭冷杉也不例外,在秦岭地区仅分布于个别县区。从局部范围(3～5km2)看,秦岭冷杉主要分布于阴坡、沟谷或半阳坡,明显呈斑块分布,其间散生个体。各斑块内种群密度较大,有些可以形成小面积纯林。这种分布格局与冷杉种子散落时能借助种翅随风飞散及其典型耐阴、喜凉湿气候的特性密切相关。样地尺度研究种群分布格局比较复杂,只有通过不同尺度上的取样才能最后判定其真实属性。表2是不同尺度条件下,秦岭冷杉种群分布格局类型与聚集强度的分析结果。可以看出,离散分布拟和显示,种群取样面积为25m2时为聚集分布,其余区组基本为聚集分布和随机分布。扩散系数和Morisita指数分析,各区组分布格局基本为聚集分布。这说明聚集分布是秦岭冷杉在样地尺度上的基本属性。从均方-区组规模曲线分析中可以看到(图2),在区组1、4、6时显示出有较大峰值,说明秦岭冷杉种群在取样规模为25m2、150m2和300m2尺度上聚集分布强度较大。秦岭冷杉种群分布格局不仅受气候、光照、土壤等可利用资源的影响,也与种群生物学特性有关。从统计意义看,影响种群分布各种因素在某种尺度上容易形成耦合关系,如果有利于种群生长,种群个体就容易在这种尺度上聚集生长。因此,聚集分布聚集强度最大的取样面积也可能是种群在天然条件下更新的最适面积。2.2冷杉种群空间分布格局海拔和坡向代表了不同的生境条件,种群分布格局必然受其影响。从秦岭冷杉种群分布区下部(海拔1500～1700m)、中部(海拔1700～1900m)和上部地区(海拔1900～2100m)分别在阴坡(北坡)和半阳坡或阳坡(东西坡及少量南向坡)选取6个典型样地,依据样地调查所得秦岭冷杉种群个体坐标值,绘制成个体分布散点图,然后按海拔和坡向进行拼接,得到秦岭冷杉种群实际空间分布状态(图3)。从图3中可以直观地看出:半阳坡或阳坡的秦岭冷杉种群在低海拔地区密度小,聚集度也小,随着海拔升高,密度逐渐减小,聚集性增加;而阴坡种群低海拔地区密度大,聚集强度也大,随着海拔升高,密度减少,聚集度先增加后减少。为了进一步分析不同海拔地区秦岭冷杉种群空间分布格局,将位于同一海拔区间(海拔1500～1700m、1700～1900m、1900～2100m)的样地合并,对不同海拔秦岭冷杉种群空间分布类型和聚集强度进行了分析,得到表3的结果。从中可以看出,离散分布拟合判断为随机和聚集型,而扩散系数和Morisita指数几乎全部判断为聚集型,说明聚集型是种群基本属性。应用聚块性指标对不同尺度聚集强度进行分析,可以看到,取样面积50m2时,随海拔上升,聚集强度有减小的趋势。这与实际调查的个体定位结果(阳坡)比较一致(图3)。而取样面积为25m2和100m2时,聚集强度的趋势分别是:小→大→小和大→小→大。不同取样尺度,聚集强度变化趋势不够一致,说明取样尺度在研究分布格局上的重要性。均方值与取样尺度关系分析表明,聚集性最强的取样尺度,在分布的下部地区为225m2,中部地区为150m2,上部地区为25m2(图4)。随海拔升高种群聚集性下降,聚集性最高的取样尺度下降,说明中、低海拔地区环境因素可能更适合秦岭冷杉繁衍。将位于同一坡向的样地合并,分析不同坡向的秦岭冷杉种群的空间分布格局(表4)。可以看出,在不同坡向和不同尺度,聚集分布是秦岭冷杉种群分布的主要特征。在不同取样尺度下,种群在阴坡的聚集强度总是较阳坡大(表4)。均方值与取样尺度关系分析,聚集强度最大面积在阴坡为300m2,阳坡为150m2(图4)。说明阴坡生境更适合秦岭冷杉生长,种群聚集强度最高的面积也比较大。秦岭冷杉种群在阴坡、沟谷的林窗地带,自然更新较好。而在阳坡的林窗地带、或开阔地区更新不良,幼苗生长不够旺盛。这与秦岭冷杉的喜凉气候和肥沃湿润土壤的特性相吻合。在低海拔地区,特别是靠近河谷地带,气候温和湿润,有利于个体生长,对种群繁衍较为有利,因此,聚集强度高,聚集强度最高的取样面积大。随着海拔升高,温度降低,土层变薄,种群分布较为趋向随机,聚集强度下降。在阳坡地区,过大的林窗中可能光照太强,反而不利于秦岭冷杉幼苗生长,一些较为喜光的红桦、油松等也容易入侵,导致秦岭冷杉种群聚集度较小,聚集强度最高的面积也小。2.3冷杉不同年龄种群分布格局以30a为一龄级,将秦岭冷杉种群划分为6个龄级。按龄期合并为幼龄期(Ⅰ、Ⅱ)、中龄期(Ⅲ、Ⅳ、)和老龄期(Ⅴ、Ⅵ)3个阶段,分析不同尺度下秦岭冷杉种群在不同发育阶段空间分布格局的动态变化规律(表5)。从表5中可以看出,离散分布拟和、扩散系数和Morisita指数判定的结果显示:秦岭冷杉种群在幼龄阶段集群分布,随龄期增加,种群趋向随机分布。聚块性指标显示,秦岭冷杉种群随年龄增大,在不同取样尺度条件下,聚集强度均呈现下降趋势。对不同龄级的秦岭冷杉种群进行格局规模分析表明(图5),Ⅰ、Ⅱ龄级的个体在取样面积50m2聚集强度较大;Ⅲ、Ⅳ龄级在50m2上聚集强度稍大;Ⅴ、Ⅵ龄级的个体在取样面积300m2时聚集强度较大。说明在幼龄期秦岭冷杉种群的聚集斑块相对较小,而中、老龄期相对较大,并且中、老龄级聚集强度受取样面积影响较小。植物种群在不同的年龄阶段空间格局存在差异与种群新生个体的产生、成年个体的死亡以及外界干扰有关。秦岭冷杉不同年龄阶段种群分布格局不仅与年龄有关,也与生境条件和种群生物学特性相关。秦岭冷杉以种子繁殖,由于种子具翅,借助风力传播,在一定范围内其散播带有随机性。但由于生境的异质性、种子大小年、气候波动性等,形成了种群斑块镶嵌分布。降落在阴坡林窗内的种子萌发后常产生较密集幼株群,加之在林窗内的坡度、坡向、地表不平等小生境因素,秦岭冷杉种子只有在有利于其萌发生长的小环境形成聚集,导致在较小尺度上,种群呈强烈的集群分布。随年龄的增长,种群对光照、养分、水分需求增大,种内、种间竞争强烈,导致自疏和它疏,使种群聚集度下降。进入老龄期,不仅有种间竞争,而且由于生理衰老,导致个体死亡,种群聚集度再度下降。侯向阳等在研究红松种群空间分布格局时认为,红松种群空间格局随年龄增长聚集强度下降是种群自我调节的机理之一。秦岭冷杉种群可能也存在同样机理。3讨论3.1冷杉不同尺度下的种群聚集强度种群聚集强度最大面积,可能是种群自然更新的最适面积。从较大空间尺度到样地、样方尺度对秦岭冷杉种群空间分布格局分析表明,该种群在不同尺度上均属于聚集分布类型。聚集性较强的尺度(面积)发生在25m2、150m2和300m2,这为未来秦岭冷杉林的经营利用提供了依据。在某一尺度范围内,多种有利于种群生长发育的生境因素耦合导致秦岭冷杉在此范围内的高度聚集生长,这个尺度也可能是种群自然更新的最适面积。在不同生境条件、不同年龄阶段,种群聚集强度最大的面积可能不相同。但通过一系列不同尺度聚集性强度的检验可以发现聚集强度较大或最大的面积。在森林抚育中,森林经营作业面积应尽量接近聚集性最强的面积尺度,这样就能够将有利的自然因素的耦合效应与人为活动效应结合起来,产生更大的有利于种群恢复的生态效果。3.2种群更新的同尺度约束不同生境和年龄阶段种群分布格局规律为森林经营抚育提供了依据。随着海拔升高,种群聚集强度减小,聚集性最强的取样尺度面积下降。阴坡与阳坡比较,种群聚集性更为明显,聚集性最强的尺度更大。根据聚集性生长对种群繁衍有利的基本思路,综合分析秦岭冷杉在不同坡向、海拔种群分布格局类型和聚集强度,可以推断在种群分布的中、下部区域(海拔1500～1900m),阴坡以及沟谷地区林窗地带是种群更新较为理想的生境,特别是在聚集性最强的同尺度范围。这一特点与秦岭冷杉耐阴、喜凉湿气