黄土丘陵区森林生态系统主要植物群落生物量研究

黄土丘陵区森林生态系统主要植物群落生物量研究

植物群落生物量是生态系统的一个重要指标，具有重要的生态意义。作为群落生态系统中相对重要的测量之一，对植物群落的生物量进行研究可以为生态系统中能量平衡、能量流动和养分循环的研究提供基础数据。生物量研究在生态保护中的重要作用已逐渐为人们认识.近年来对国内一些自然保护区植物群落生物量的研究已有报道.九寨沟不仅是全国优秀风景名胜区,还是国家级的自然保护区.1992年联合国自然遗产委员会将九寨沟列入《世界自然遗产名录》,1997年它又被联合国教科文组织列入世界人与生物圈保护区.同时,九寨沟还是长江源天然林保护工程的重点地区.因此,九寨沟陆生生态系统的基础研究对生态保护和旅游可持续发展等都有重要意义.过去许多学者做了包括土壤、地质、种群与群落、植被、植物区系、物种多样性等研究,但生物量方面的研究还未见报道.本文对九寨沟各主要植物群落类型的生物量进行了研究,利用生物量量度了九寨沟森林生态系统中主要群落类型的相对重要性,同时初步探讨各类群落的生产力,为九寨沟自然保护区的保护和旅游可持续发展提供理论依据.1研究区域的概论和研究方法1.1环境条件总结1.1.1重支沟公园4-5e九寨沟位于四川省阿坝藏族羌族自治州境内的九寨沟县中南部,地理坐标为φ(N)32°54′～33°16′,λ(E)103°46′～104°3′,是长江水系嘉陵江上游白水江源头的一条大支沟,沟长约50km,流域面积641.35km2,植被覆盖率为80.39%,森林覆盖率为38.24%.九寨沟处于青藏高原东北边缘向四川盆地的过渡地带,地貌上属于岷山山脉的深切割高山峡谷区,地势北低南高.1.1.2沟内降水随海拔增加量的变化该地区处于我国北亚热带秦巴湿润区与青藏高原波密川西湿润区的过渡地带.因东南有龙门山阻挡,使来自太平洋的暖湿气流多在龙门山东坡停留,故降水偏少.另一方面,九寨沟北部有高大的秦岭山脉屏护,大大削弱了冬季从蒙古高原来的冷高压寒流的影响.因而九寨沟的气候表现为气候温和,降水适中、旱雨分明的季风气候.沟内气候的垂直差异显著,降水量随海拔的增高而有所增加,而气温随海拔的增加显著降低.如halt=1996m的沟口年平均降水量696.6mm,年均温9.4℃,而halt=3100m的长海年平均降水量957.5mm,年均温3.6℃.1.1.3山地和山地地貌土壤类型垂直变化明显,从halt=2000m的河滩到halt=4000m以上的山脊,从低到高主要有山地褐土(1900～2200m)、山地棕壤(2200～2800m)、山地暗棕壤(2800～3200m)、山地灰化土(3200～3700m),亚高山草甸土(3700～4100m).另外还有沟谷内活动的泥石流形成的河滩冲积土(沟谷底部)和流石滩(3800m以上).1.1.4沟内生态系统所受的影响九寨沟过去所受的干扰主要是砍伐和放牧.受砍伐干扰的植物群落主要为云冷杉林,而放牧、农垦等行为主要发生在地势较为平坦的高山草甸地带或河谷冲积扇.1978年停止国有林业采伐,1998年居民民用采伐停止,1984开始禁止种地.此后,沟内生态系统所受的干扰主要为旅游干扰以及沟内原住民日常生活的影响.日益增长的旅游者在沟内的饮食、住宿和游览等行为给九寨沟自然生态系统带来极大的压力.虽然2001年起沟内的旅馆饭店一律关闭,很大程度上缓解了污染等问题,但旅游对环境的影响仍在继续.1.2亚高山3.结合野外实地样线调查和卫片解译的植被图,可知该地区植物群落主要包含以下类型:栎林(包括辽东栎林和短柄栎林),约halt=2300～2700m;桦木林(包括白桦林和红桦林),2300～3000m;油松林,2000～2300m;云杉林(包括青林、云杉林、紫果云杉林、鳞皮云杉林),约2500～3500m;冷杉林(包括黄果冷杉林、岷江冷杉林、巴山冷杉林),约2600～3700m;红杉林,约2800～3600m;方枝柏林,3500m以上;亚高山灌丛,主要为柳、杜鹃和绣线菊灌丛,2100～3000m;高山灌丛,主要为金露梅、香柏、窄叶鲜卑花、紫丁杜鹃、绣线菊等灌丛,3000m以上;高山草甸,主要为禾草草甸,3000m以上;流石滩植被,3200m以上;各植物群落的主要结构特征见表1.1.3学习方法1.3.1调查和测定内容以上述植被类型为基础,以群落为基本单位进行野外样地调查,调查的范围包括九寨沟内扎如沟、树正沟、则查洼沟和日则沟四条主沟及所有支沟,调查海拔范围为1996～4020m,基本覆盖了下至落叶阔叶林上至裸岩的所有自然植被类型.乔木样方根据群落的类型、大小和位置等分别设置为10m×10m、20m×20m、30m×30m或40m×40m等不同规格,高山、亚高山灌丛样地设置为5m×5m,草甸和流石滩样地设置为1m×1m.对以上所有样地均进行详细的调查,记录了物种、盖度、分物种的生物量(鲜重,单位:g)等(各群落林下灌木层和草本层的结构特征见表1).由于九寨沟作为保护区和旅游区的特殊原因,样地调查中对乔木层并未取标准木进行生物量实测.对于林下灌木和草本层以及高山亚高山灌丛、草甸、流石滩样方,则采取收割法测定地上部分生物量,同时保留地下部分以避免对群落和环境产生过大影响.乔木样方乔木层:对样地内林木进行每木调查,记录胸径、基径、树高、冠幅等基本数据,并测算出平均胸径、平均高度、郁闭度等.林下灌木层:在每个乔木样方内随机设置2m×2m大小的样地4个.详细记录样方内灌木层物种、盖度、平均高度等.将所有灌木地上部分收集,按物种分类称量其鲜重.草本层:于以上每个灌木样方内随机设置0.5m×0.5m大小的草本样方2个,按如上所述记录、收集、称重.灌丛、草甸及流石滩样方采用与以上灌木、草本层调查相同的方法进行调查记录.因人力和时间所限,高山、亚高山灌丛样方中未记录草本层.以上所有物种(乔木除外)皆随机取枝叶50～100g,称量鲜重,带回样品于75℃烘箱内恒温烘干,称量其干重,求得各物种的干物质净含量.1.3.2群落生物量和群落生物量计算各森林类型生物量的回归方程主要来自《中国森林生态系统的生物量和生产力》一书,以及其它文献报道资料.主要乔木树种的回归方程见表2.利用这些回归方程,计算每一样方中各乔木树种的总生物量,最后算出所有乔木样方的乔木层生物量,及各群落乔木层的平均生物量.利用上面计算出来的各物种的干物质净含量数值,将所测乔木样地的林下草本层和灌木层鲜重换算为干重即得生物量,进而算出每种群落类型下层生物量的平均值.高山灌丛、草甸和流石滩样方的生物量亦直接换算成干物质含量得出.最后,以群落为单位,参考方精云等的报道中不同群落生物量与生产力的换算关系方程,求出各群落的生产力.高山草甸和流石滩植被基本上为一年生植物,其生产力值即为生物量值.由于实地调查中没有估算高山灌丛的平均年龄,因此本文没有计算高山灌丛的生产力.最后将各种群落类型的平均生产力值乘以各自的面积之后相加,再除以总面积得出整个九寨沟的平均生产力.根据以上计算出来的各群落生物量平均值,结合植被图作出生物量在九寨沟的水平分布图.2林下生物量调查2002～2003年,在九寨沟共进行了3次本底调查.其中植物群落部分共作样方89个,包括乔木样方64个,灌丛样方15个,草地样方5个,流石滩样方5个.对乔木样方中的23个样方进行了林下灌木、草本层调查,共做灌木小样方92个,草本小样方184个.各类群落的海拔、生物量范围和平均生物量、平均生产力见表2.如表中所示,亚高山暗针叶林的生物量比较接近,都为300thm-2以上,是所有类型中生物量最大的;高山和亚高山灌丛及草甸则相对要远远小得多,在1～10thm-2之间,流石滩植被的生物量最小.各种类型植物群落的平均生物量从大到小排序为:亚高山暗针叶林(云杉,冷杉,铁杉)>温性针叶林(油松)>方枝柏林>落叶针叶林(红杉)>落叶阔叶林(桦木林、栎林)>高山、亚高山灌丛>草甸>流石滩植被.2.1生产力与海图1是不同群落生物量的分布图.各群落由左到右排列的顺序也代表了它们实际的垂直分布顺序.由图1可以看出,九寨沟的生物量基本上是随海拔的升高而增加的,在3000m左右(云杉、冷杉分布段)达到最大,然后再逐渐减少,在森林线以上则急剧下降.表2中所示的生产力与海拔的关系不像生物量与海拔的相关关系那么明显.2.2平均生产力表3为根据卫片解译的九寨沟各植被类型所计算出的植被分布面积和总生物量.可见,从面积上说占绝大多数的是亚高山暗针叶林和亚高山灌丛、灌草丛,从生物量总量上看则暗针叶林占了70%以上(如将针阔叶混交林计算在内则达90%以上).整个九寨沟总的生物量约为8257913.2t,平均生产力大于5.89thm-2a-1.图2是结合植被图和群落平均生物量计算结果所作出的九寨沟生物量空间分布图.图中植被生物量大小主要为5个等级:第一级主要为暗针叶林,第二级为油松、方枝柏林和阔叶林,第三级为高山灌丛,第四级为高山草甸,最后为裸岩.落叶阔叶林、油松林、方枝柏林、四川红杉林及亚高山灌丛等群落面积较小,在总面积上占的比重不大,有的无法在卫片上反映出来.从以上生物量水平分布图及各群落类型的总生物量可知,整个九寨沟陆地生态系统中植物群落相对重要性按大小排序为:云冷杉林>针阔混交林>油松林>落叶阔叶林>亚高山灌丛、灌草丛>方枝柏林>高山灌丛>柳灌丛>高山草甸.九寨沟主要植物群落类型生物量与全国平均水平的比较:将九寨沟主要植物群落类型的平均生物量和全国平均水平相比较(表4)可看出,除栎林外,九寨沟同一森林类型的生物量明显要远远高于全国平均水平.3讨论3.1近沟尾边坡上天然林木的形成阶段各群落所处的不同演替阶段是影响生物量分布的一个因素.研究区域在四川植被划分上属于川西高山峡谷山原针叶林地带,其原生气候植被带为亚高山暗针叶林-高山灌丛-高山草甸-高山流石滩,其它类型的植物群落多为亚高山针叶林破坏后的不同演替类型.亚高山暗针叶林为优势顶极,处于稳定状态,有着最大的生物量.其中粗枝云杉、鳞皮云杉群落主要分布于halt=2600～3000m的长海、日则的公路两侧及河漫滩冲积物上的平缓地段,属人工栽培的幼林,生物量较低.在近沟尾山坡上部,由于坡陡,山地上部岩石崩塌跨落后导致原有冷杉林遭到破坏,被喜阳的红杉所替代而形成了局部片断的红杉林;在3500m左右近山脊的陡坡上,大块崩塌跨落石块上发育出零星分布的方枝柏林.处较低海拔地段的暗针叶林被破坏后则分别演替形成阔叶林和油松林.阔叶林中的辽东栎林主要分布于2500m以下的山地下部缓坡,林龄小,属多次砍伐后形成的萌生林,处于次生自然恢复状态;红桦林和白桦林也是云冷杉林采伐迹地上的次生演替类型,其中3000m以上常为红桦林纯林,林下多青的更新幼苗,3000m以下桦木常与其他针阔叶树种混交,青在混交林中形成第二乔木亚层,且数量远远大于第一亚层的桦木.因此桦木林实际上已经处于向青林演替的阶段.油松林为暗针叶林遭受破坏后经自然或人为更新所形成,主要分布于2650m以下.油松是强阳性树种,它的生长必然导致群落内部光照、土壤、水分条件的改善,从而被其他群落所替代.因此在九寨沟内除可见2300m以下的油松纯林外,还可见一系列由油松演替至阴性较强的云、冷杉林的过渡群落类型.九寨沟内的灌丛和草甸的不同类型也处于不同的演替阶段.3800m以上的高山灌丛属于原始植被,而亚高山灌丛多为砍伐迹地上的次生类型,或在人工幼年林内形成,如悬钩子、箭竹等灌丛.这些灌丛中多有自然下种的林木幼树,草本植物也极丰富,因而生物量较大.亚高山草甸多为过渡放牧地或农闲丢荒地所形成,或是才从粘性泥石流堆积扇上形成的原生演替群落,这类草甸可逐渐演替为灌丛,因此生物量一般比高山草甸(主要为嵩草草甸)要高.3.2人类干扰在低海诸地区的分布随高度变化特征.各群落所处的不同环境条件影响着生物量和生产力的分布格局,这些环境条件主要包括气候、土壤、地形、人类干扰等等.对于高海拔地区的植物群落,如红杉林、方枝柏林、高山草甸和高山流石滩,影响它们生物量的环境因素主要为土壤和气候条件.流石滩植被处于4200m以上的高海拔地区的季节性融冻地带,热量条件最低;高山顶部的特殊自然条件导致岩石在强烈物理风化作用下解体成大小不等的砾石并向下滑落堆积,在石缝中发育了粗骨土及细沙土.这样的温度和土壤条件使得流石滩植被表现为低矮、稀疏的垫状植被,生物量极低.同样,如前所述,红杉林和方枝柏林主要于谷底和陡坡上堆积的大块岩石上生长,土壤条件较差,土层薄,因而群落密度较低,生物量不大,其总生物量在九寨沟内的比重也很小.高山草甸的土壤主要为亚高山草甸土,其有机质含量远低于下部的森林土壤;而次生的亚高山草甸由于主要分布于森林线内,其土壤(主要为山地灰化土)、水分、气候条件都与森林相同,因此生物量往往高于高山草甸.高山、亚高山草甸的地形条件还使得它们受到了较多的人类干扰.由于这些地区相对较为平坦,在历史上常常被选择为农耕地或放牧场.一方面,人类干扰阻碍了草甸-灌丛-森林的演替过程;另一方面,干扰类型的不同使得草甸的类型也不同,从而生物量也有所差别,如农闲地上的草甸多禾草,杂草种类丰富,而过渡放牧地上的草甸多菊科、伞形科、毛茛科植物.由于保护区内已经退耕、禁牧,亚高山草甸、灌丛已经逐渐开始恢复.对于低海拔地带的群落,干扰成为影响其生物量格局的首要因素.代表群落是栎林.除以上所述的栎林属于次生自然恢复状态外,栎林是受人为干扰最严重的,过去是采伐,而目前主要是旅游干扰.栎林主要分布于主沟树正沟,即沟口至诺日朗一段(向上延伸至则查洼),且多集中于沟谷底部、河边,而树正沟是九寨沟内景点分布十分密集的一条沟,诺日朗、树正等地游客压力很大.而且树正、荷叶、则查洼三个最大的原住民村寨都分布在这一地段,居民日常生活对低海拔的栎林也产生了非常大的影响.如则查洼寨周围分布的大片混生有大量栎类幼苗的悬钩子、蔷薇灌丛就是栎林反复被破坏的结果.从生物量水平分布图上可看出,接近河谷的地方生物量等级都相对较低,尤以荷叶、树正、则查洼、日则等地及沿线出现的块状分布的低生物量地带为代表.这种水平分布特征也说明了人类干扰的影响.而作为处于中段海拔地带的亚高山暗针叶林,由于海拔和地形的原因,其所受的干扰就要小得多.且由于海拔高度适中,水分、热量、土壤(主要为山地暗棕壤、山地灰化土)等条件很适合其生长,因而与其他类型的群落相比生物量要大得多.尽管如此,暗针叶林的生物量垂直分布也表现出随海拔上升而升高,在一定海拔以上再下降的趋势(图3),这是由于低海拔地区仍会受到一定程度的干扰,许多地方还处于由其他群落向云冷杉群落演替的阶段,因而生物量偏小;而高海拔地区热量条件有所下降,接近林缘地带也受到一定的干扰.此外,一些特定地带的特殊环境条件也影响着生物量的分布.如亚高山灌丛中的柳灌丛,主要分布于以下地方:海子之间的钙华沉积的滩坝或堤埂;谷地两侧的泥石流堆积扇;高山湖泊边缘