长白山北坡4种森林群落凋落节律及其年凋落物量

长白山北坡4种森林群落凋落节律及其年凋落物量

植物作为一个主动因素，从土壤中吸收养分，形成水体，然后将养分随死亡体转移到表面，主要以身体形态返回土壤。凋落物作为养分的基本载体,在养分循环中是连接植物与土壤的“纽带”,因而在维持土壤肥力,促进森林生态系统正常的物质循环和养分平衡方面,凋落物有着特别重要的作用(Waring&Schlesinger,1986)。近年来,它更被放在全球碳过程的背景下进行研究(Liskietal.,2003;林丽莎等,2004;肖冬梅等,2004a,2004b;邓琦,2007;吴雅琼等,2007),它使碳从生物库向土壤库转移,土壤是最大的碳库,约为2000Pg,是大气碳库的2倍多,植被碳库的4倍(Janzen,2004)。凋落物的积累与分解一直都被认为是控制植被结构和生态系统功能的一个复杂、重要因素。森林凋落物作为森林生态系统碳库的一个重要组成部分,在森林碳循环中起着重要的作用。凋落物是研究森林生态系统与大气间碳交换的基本参数之一,也是估算森林每年向大气排放含碳气体的关键因子。因而,尽管已有大量凋落物研究资料,但全球仍在深入研究各类型森林凋落物的特征(Arunachalam,1998;郭忠玲等,2006;邹碧等,2006;李雪峰等;2007)。本文以长白山北坡不同海拔梯度分布的阔叶红松林、红松云冷杉林、岳桦云冷杉林和岳桦林为对象,研究其凋落物动态特征及其影响因素,对认识森林生态系统在碳循环中的作用提供理论参考依据。1研究领域和方法1.1红松云冷杉林的主要植物群落类型长白山自然保护区位于吉林省东南部安图、抚松和长白3县境内,地理坐标为41°42′45″N—42°45′18″N,127°33′30″E—128°16′48″E,年平均气温在4.9℃～7.3℃,年降水量600～900mm。本研究地点位于保护区北坡,由于海拔高度的上升导致小气候变化,在不同海拔梯度上形成了不同的森林类型,从下至上依次为阔叶红松林、红松云冷杉林、岳桦云冷杉林和岳桦林。本实验的研究地点分别位于中国科学院长白山森林生态系统定位站在上述4个植被类型的标准样地附近,海拔高度分别为738、1258、1682和1928m。阔叶红松林群落主要乔木为红松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、糠椴(Tiliamandshurica)、枫桦(Betulacostata)等;主要灌木为毛榛子(Corylusmandshurica)、东北山梅花(Philadelphusschrenkii)、东北溲疏(Deutziaamurensis)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)等;主要草本为山茄子(Brachybotrysparidiformis)、单穗升麻(Cimicifugasimplex)、透骨草(PhrymaLeptostachya)、水金凤(Impatiensnolitangere)等;土壤类型为暗棕色森林土。红松云冷杉群落主要乔木为鱼鳞云杉(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、长白落叶松(Larixolgensis)等;主要灌木为花楷槭(Acerukurunduense)、蓝靛果忍冬(Loniceraedulis)、瘤枝卫矛(Evonymuspauciflorus)等;主要草本为二叶舞鹤草(Maianthemumbifolium)、羊胡子苔草(Carexcallitrichos)、兴安一枝黄花(Solidagovirgaureavar.dahurica)、林奈草(Linnaeaborealis)等;土壤类型为棕色针叶林土。岳桦云冷杉林主要乔木鱼鳞云杉,少量臭冷杉,长白落叶松在此长势良好,阔叶树以岳桦(Betulaermani)为主,其他阔叶树已很少;林下的灌木树种较多,常见的有紫枝忍冬(Loniceramaximowiczii)、蓝靛果忍冬等;草本层的盖度较大,草本种类以兔儿伞(Syneilesisaconitifolia)、类叶升麻(Actaeaasiatica)、一枝黄花、小叶章(Calamagrostisarundinacea)、算盘七、蓝果七盘姑以及粗茎鳞毛蕨(Dryopteriscrassirhizoma)等;土壤类型为棕色真叶林土。岳桦林主要乔木为岳桦,混有少量耐寒的长白落叶松和花楸(Sorbusamurensis)等;林下灌木有蓝靛果忍冬(Loniceraedulis)、牛皮杜鹃(Rhododendronchrysanthum)、笃斯越橘(Vacciniumuliginosum)、松毛翠(Phyllodocecaerulen)等;草本植物主要有耳叶蟹甲草(Cacaliaauriculata)、细叶地榆(Sanguisordatenuifolia)等;土壤类型为山地生草森林土。1.2凋落物养分返还量测定2003年5月分别在中国科学院长白山森林生态系统定位站上述4个植被类型的标准样地附近选择一块具有代表性的样地,面积为50m×50m。按系统布样法在每个样地内设置5个1m×1m的凋落物收集器,四周用纱网围起来,并固定在地面上。试验从2003年5月开始,2004年9月结束。估算森林凋落物量及凋落节律采用直接收集测定法:每2个月收集1次网上凋落物,将枝、叶和杂物分开,于70℃烘干称量,从而测定凋落物的凋落节律,计算年凋落物输入量。凋落物养分归还量的测定:凋落物年凋落量与各种养分之积即为凋落物年养分归还量。各种养分含量均采用常规测定方法。2结果与分析2.1凋落物的季节性组成森林植物器官凋落的时间和数量,主要依赖于林分组成树种的生物学特性和气候条件。从表1—表4可以看出,长白山不同的森林类型有不同的凋落节律及其组成,虽然4种森林凋落节律都是单峰型季节变化,但是其峰值出现的时间不同。阔叶红松林(表1)凋落物的最大值出现在秋季,约占年凋落物总量的3/4,春季和夏季相对较小;5—7月,凋落物中以杂物为主,约占总量的1/2,其次是枝、针叶和阔叶,这是因为春季是各种植物发芽、展叶和花絮凋落的季节,因此凋落物中杂物最多;7—10月,凋落物中以阔叶为主,约占凋落物总量的3/4,其次是针叶、杂物和枝,这是因为阔叶落叶集中在秋季,红松针叶秋季落叶也较多的缘故;10月—翌年5月,凋落物中以枝最多,占凋落物总量的1/3之多,其次是杂物和针叶,这是因为冬季漫长而且风大,枝容易折断,成熟的果实也容易在这个时期凋落。红松云冷杉林(表2)凋落物的最大值出现在秋季和冬季,二者总和约占年凋落物量的80%;5—7月,凋落物中以杂物为主,约占总量的2/3,其次针叶,枝几乎可以忽略,这是因为春季凋落中主要是花絮,因此凋落物中杂物最多;7—10月,凋落物中以针叶为主,约占凋落物总量的70%,其次是杂物和枝;10月—翌年5月,凋落物中枝和针叶较多,二者相差不大,杂物较少。岳桦云冷杉林(表3)凋落物的凋落节律及其组成与红松云冷杉林相似,其最大凋落物出现在秋季和冬季,二者总和约占年凋落物量的90%,春季和夏季较少;5—8月,凋落物中针叶最多,其次是杂物和枝;8—10月,凋落物中以针叶为主,约占凋落物总量的60%之多,其次是杂物和枝;10月—翌年6月,凋落物中以针叶最多,其次是枝和杂物。岳桦林(表4)凋落物比较集中,最大值出现在秋季,约占年凋落物量的1/2以上,这是岳桦林当年生的阔叶凋落时间都集中在秋季的缘故。春季凋落物以杂物为主,尤其是花序占杂物的绝大部分。夏季和冬季以枝为主,而秋季以叶为主。2.2不同类型林凋落物的生物量从表1—表4可以看出,不同森林类型之间,以及相同森林类型的不同时间之间,凋落物的年凋落量及其组成明显不同。阔叶红松林的年凋落物量最大,约为490g·m-2,其次为红松云冷杉林、岳桦云冷杉林和岳桦林。阔叶红松林年凋落物中以阔叶为主,约占总量的43.39%,其次为针叶、杂物和枝;红松云冷杉林年凋落物中针叶占主要部分,占总量的52.56%,其次是杂物和枝;岳桦云冷杉林年凋落物中针叶占主要部分,占总量的54.93%,杂物和枝所占比例相差不大;岳桦林年凋落物中阔叶占主要部分,占总量的59.29%,其次是杂物和枝。气候条件对于凋落物有明显的影响,长白山不同森林类型,由于气候条件和森林生长量的不同,凋落物量有很大差别。从图1可以看出,森林年凋落物量与海拔高度之间呈显著的负相关关系,随着海拔高度逐渐增加,森林凋落物也逐渐减少,这是由于随海拔高度增加,温度逐渐降低,森林生长逐渐缓慢,从而造成凋落物量逐渐减少。2.3c、n、k年归归顺序凋落物营养物质含量与年凋落量之积为凋落物营养归还量。表5为长白山不同森林类型凋落物养分的年归还量。从表5可以看出,4种类型森林的凋落物物质归还量都是C>灰分>N>K>P。阔叶红松林由于年凋落量最大,因此各种营养物质的年归还量也都是最大的,为2117.55kg·hm-2·a-1。C的年归还量顺序为阔叶红松林>红松云冷杉林>岳桦云冷杉林>岳桦林;N的年归还量顺序为阔叶红松林>红松云冷杉林>岳桦林>岳桦云冷杉林;P的年归还量顺序为阔叶红松林>红松云冷杉林>岳桦林>岳桦云冷杉林;K的年归还量顺序为阔叶红松林>红松云冷杉林>岳桦云冷杉林>岳桦林;灰分的年归还量顺序为阔叶红松林>红松云冷杉林>岳桦云冷杉林>岳桦林。阔叶红松林中,C的年归还量顺序为阔叶>针叶>杂物>枝;N的年归还量顺序为阔叶>杂物>枝>针叶;P的年归还量顺序为阔叶>针叶>杂物>枝;K的年归还量顺序为阔叶>针叶>杂物>枝;灰分的年归还量顺序为阔叶>枝>杂物>针叶。红松云冷杉林中,C、N、P、K和灰分的年归还量顺序都为针叶>杂物>枝。岳桦云冷杉林中,N的年归还量顺序为针叶>杂物>枝;C、P、K和灰分的年归还量顺序都为针叶>枝>杂物。岳桦林中,C、N、P、K的年归还量顺序为叶>枝>杂物;灰分的年归还量顺序为叶>杂物>枝。3云冷杉林月凋落量的季节动态1)长白山不同的森林类型有不同的凋落节律,虽然4种森林凋落节律都是单峰型季节变化,但是其峰值出现的时间不同。阔叶红松林凋落物的最大值出现在秋季,春季和夏季相对较小;红松云冷杉林和岳桦云冷杉林凋落物的凋落节律及其组成相似,其最大凋落物出现在秋季和冬季,二者总和约80%以上,春季和夏季较少;岳桦林凋落物比较集中,最大值出现在秋季,约占年凋落物量的1/2以上。森林植物器官凋落的时间和数量,主要依赖于林分组成树种的生物学特性和气候条件。其季节动态模式可以是单峰型、双峰型或不规则类型。王凤友(1989)认为多数森林,特别是常绿森林,其月凋落量的季节动态模式是双峰型,而一些阔叶落叶林,其动态模式则是单峰型。研究表明,不同地区的亚热带常绿阔叶林和热带雨林凋落物的季节动态并不一致(翁轰等,1993;梁宏温,1994;郑文教等,1995)。云冷杉林月凋落量存在明显的季节变化,并且凋落模式多为双峰型(王建林等,1998)。凋落物的季节动态,不仅依赖于群落组成树种的生物学和生态学特性,还同气候条件、地理因素等密切相关。一般地,热带地区旱季和雨季对森林月凋落量的节律变化有明显影响(翁轰,1993);雨季和气温的变化则对云杉、冷杉林月凋落量具有较大影响(王建林等,1998);而雨季初期植物换叶和雨季末期台风的影响被认为是亚热带常绿阔叶林峰期产生的主要成因(翁轰,1993)。2)森林凋落量定义为单位时间单位面积林地凋落物总质量。长白山不同森林类型之间,凋落物的年凋落量明显不同,随海拔高度的上升,年凋落物量逐渐减少。阔叶红松林的年凋落物量最大,约为4.90t·hm-2,其次为红松云冷杉林、岳桦云冷杉林和岳桦林,年凋落量分别为4.51、3.08和2.65t·hm-2,这些值高于程伯容等(1992)的研究结果(阔叶红松林、红松云冷杉林、岳桦云冷杉林和岳桦林的年凋落物量分别为3.8、2.4、2.1和1.7t·hm-2),这主要是经过10多年的时间,随着林龄的增长,林分结构发生一定的变化,凋落物量也随着增加。一般认为凋落物量随纬度降低而增加,即亚寒带<寒温带<暖温带<热带,如果以海拔变化代替纬度的变化,本实验的研究结果正与此规律相符合。王凤友(1989)在统计400多份研究结果后,按全球4个气候带计算了平均年凋落量,其结果为极地高山(1.6±0.9)t·hm-2·a-1,寒温带(3.6±1.4)t·hm-2·a-1,暖温带(5.8±2.2)t·hm-2·a-1,赤道带(9.2±2.7)t·hm-