无线电遥测技术在免疫学中的应用

无线电遥测技术在免疫学中的应用

1无线电追踪gps随着科学技术的快速发展，越来越多的先进技术被应用于野生动物跟踪研究，研究方法也从早期的采样和重捕逐渐发展为广播跟踪和相位跟踪。无线电追踪技术,即利用无线电波的发射和接收来确定动物的位置并进行追踪的方法.通过无线电追踪定位所研究的动物,能够更准确地提供动物的活动情况.无线电追踪包括无线电遥测与GPS卫星跟踪两大类.其中,无线电遥测是通过遥测装在动物身上的发射器发出的无线电波来确定动物位置的一门技术;GPS追踪则是由卫星发射器(platformtransmitterterminal,PTT)、安装在卫星上的传感器、地面接收站3部分组成的系统构成.其工作原理是:卫星上的传感器在接收到由卫星发射器按照一定间隔发射的卫星信号后,将此信号传送给地面接收站处理中心,经计算机处理后得出跟踪对象所在地点的经纬度、海拔高度等数据,提供给研究者以进行后续研究.从原理上讲,无线电遥测技术操作简单,但追踪范围有限,故适合于小尺度研究;GPS卫星跟踪则由于其设备要求(GPS发射器、卫星租用及接收站建设)而具有高昂的成本,同时其分辨率相对无线电遥测较大,故研究尺度相对较大.本文重点介绍无线电遥测技术在动物研究中的应用.2技术和方法2.1电磁遥测技术在生物研究中的应用20世纪60年代无线电遥测技术开始进入动物研究领域,最早是通过将无线电发射器植入动物体内用于测定小型哺乳类的心跳,同时有学者采用在动物体外安置发射器来测定鸟类在飞翔时的心跳和扇动翅膀的频率.此后,无线电遥测技术逐渐被广泛地应用于鸟类或大型兽类的研究中.20世纪80年代以来,无线电遥测技术被引进我国并首先应用于黄腹角雉(Tragopancaboti)和其他雉类的研究.近些年来,无线电遥测技术被逐渐用于我国濒危动物的研究,如朱鹮(Nipponianippon)、大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)等,平均每年都有数十篇无线电遥测的相关文章发表.自2000年至今,涌现出了更多的研究文章的发表,平均每年达到了300~400篇.2.2发挥仪器的使用质量和寿命无线电遥测研究涉及设备选择、目标动物标记、遥测和数据分析4个步骤..发射器质量与其电池寿命直接相关,存在着“长时间还是长寿命”的矛盾.为减小发射器的佩戴对动物活动的影响,发射器的质量(主要是电池质量)所占标记动物体质量的比例为4%~10%,在昆虫研究中所占比例可以适当加大(30%以上),这是由于物种本身负重能力差异所致,如臭斑金龟(Osmodermaeremita)的扩散研究中所用的发射器质量约为0.48~0.52g(个体体质量约1.7g),电池寿命约12~20d.在鸟类学研究中对发射器的质量要求则比较严格(≤3%),例如王宁等对小型雀类黄眉姬鹟(Ficedulanarcissina)的活动区和活动性研究中使用的发射器质量为0.37~0.39g,寿命为8~10d;Kenward等对普通鵟(Buteobuteo)的研究中使用了质量为16g和30g的2种发射器,寿命为2~4a.不同发射器的信号发射范围也不尽相同,这通常与发射器的大小有关,昆虫身上所佩戴的发射器发射范围仅为几十至数百m,苍鹰身上的发射器发射范围则为2km以上.针对不同的动物,发射器的佩戴方法也各不相同.大型动物适合体外佩戴发射器,主要通过项圈式(大型鸟类及兽类)、背带式(大型鸟类)及粘贴于小型鸟类背部羽毛上等方式佩戴;部分鱼类和两栖爬行动物则采用植入体内的方式.遥测通常采用三角定位法:即在2个相距不太远的固定点(即遥测点)对动物的位置进行遥测,以信号最强时天线的指向作为遥测角度,记下2个固定点的遥测角度,然后利用三角定理算出动物所处位置的坐标.通常,2个固定点间遥测角度的差异在45~135°为宜.在实际操作过程中,由于动物本身的移动和人为误差或信号反射等的影响,使得三角定位存在一定的误差区域,遥测的间隔时间越长,固定点越少,则误差越大.因此在遥测中应尽可能多的增加固定点的数目,同时尽可能快的完成一组固定点的遥测,这样可以增加定位的准确性.由于地形以及定位操作一般局限于二维平面内,导致野外工作收集到的数据会存在偏差,地形愈复杂,偏差愈大.为了避免这种误差,在野外可以尽量采用多种方法收集数据,比如对遥测位点的校准,或无线电遥测与GPS定位的结合.也可以通过设计一些数学模型减少数据分析过程中的误差.随着科学技术的不断发展,3S技术即遥感RS(remotesensing)、全球定位系统GPS(globalpositioningsystem)、地理信息系统GIS(geographicalinformationsystem)也越来越多地被应用到动物追踪研究中,基于GPS确定的遥测位点和遥感卫片经GIS集成后,可以更全面地反映动物的活动特点.2.3对昆虫的识别和研究无线电遥测所应用的研究物种已经遍布从昆虫、鱼类、两栖与爬行(简称两爬)动物、鸟类和哺乳动物等.2000年以来的鱼类研究中涉及到本方法的个例最多,其次是鸟类和兽类,两爬动物和昆虫的文献相对较少(图1),应用无线电遥测技术分析昆虫(主要为善飞行的类群如直翅目、鳞翅目等)的扩散和迁徙等已经成为该领域的研究热点.随着遥测设备的更新和技术的发展,研究对象的范围也不断加大,体质量从约1g的昆虫到超过1000kg的蓝鲸,几乎包括了昆虫和所有的脊椎动物类群(图1).3本研究3.1低影响繁殖效率的栖息地环境能选用得多小(habitatselection)和扩散(dispersal)物种的扩散及其栖息地选择一直是野生动物保护生物学的研究热点,而无线电遥测技术在这些研究中发挥着至关重要的作用.利用无线电遥测的数据可计算动物的活动区.有研究显示种群密度变化可导致活动区大小的变化,以及不同季节两性的活动区面积差异,并可对栖息地质量做出评估.Jepsen等选取了2个湖泊(一个为清澈水源,另一个为混浊水源)中的拟鲤(Rutilusrutilus)的遥测研究发现,清澈水源中拟鲤的栖息地选择具有明显的季节性差异,而且其迁移行为较有规律,这可能与栖息地内食物丰富度及天敌(尤其是鸟类)的捕食率有关.Bechet利用无线电遥测技术结合生理研究,对美国北部许可捕猎期前后雪雁(Ansercaerulescensatlanticus)的迁徙停歇地(stopover)选择和行为进行了研究,发现狩猎对雪雁觅食地选择和迁徙活动有很大影响,使雪雁种群停歇地数量和停歇时间均减少,每小时代谢能减小,飞行距离和持续飞行时间加长,消耗增大,从而影响了整个种群的繁殖效率.Desrochers等人于1996—2000年在芬兰南部研究146个飞鼠(Pteromysvolans)对不同类型栖息地的选择情况,发现其对高对比度的林缘活动栖息地有明显的选择倾向;而在巢区的选择上,则更倾向于低对比度林缘较模糊的地区.Goheen等人通过无线电追踪发现,北美几种松鼠对栖息地丧失反应略有不同,灰松鼠(Sciuruscarolinensis)和红松鼠(Tamiasciurushudsonicus)较黑松鼠(S.niger)更为快速的适应人类的建筑(如篱笆).Quinn等通过对波多黎各爪哇獴(Herpestesjavanicus)的遥测,比较该物种在人类充分利用的栖息地(如农业、林业用地,其中人为食物资源较丰富)和天然栖息地中的异同,发现在人类利用度较高的栖息地中爪哇獴具有更高的种群密度,更小的活动区面积以及更多的活动区重叠.而领域行为在这样的栖息地中也变得更不常见.基于上述结果提出了对该地区狂犬病传播进行预防的策略.国内利用无线电遥测技术对动物的栖息地研究主要集中在活动区、觅食地、越冬地等方面.扩散是各栖息地斑块中的种群基因交流的重要纽带,成为濒危物种在栖息地丧失和片断化情况下维持种群遗传多样性的重要方式.随着人类活动范围的加大,栖息地片段化程度日益加剧,扩散现已成为近年来野生动物研究的热点.无线电遥测、同位素追踪、遗传分析已经成为当前研究长距离动物扩散(longdistancedispersal)的主要方法.在无线电遥测对扩散的研究中,人们更倾向于对目标物种做长期和大尺度的追踪.Kenward等人为114只普通鵟雏鸟佩戴了无线电发射器,探明了其离巢后的扩散距离、扩散方式以及在扩散过程中的栖息地选择,其研究内容和方法成为类似研究的范例.目前扩散研究的焦点在于不同性别、年龄或处于不同环境下的个体或种群是否扩散以及扩散方式有何不同,濒危鸡类是人们关注的重要类群.Montadert等对花尾榛鸡(Bonasabonasia)幼鸟出生扩散的研究发现,雄性较雌性有较大的扩散距离;Martin等人1987—1998年对美国科罗拉多地区破碎化栖息地中白尾雷鸟(Lagopusleucurus)的追踪研究发现,白尾雷鸟的扩散非常明显,雌鸟经常扩散并补偿到邻近的种群中.在其他物种的研究中,对斑鬣狗(Crocutacrocuta)无线电遥测发现,所标记的个体在出生3年后,雄性个体全部扩散到距出生地1~2个活动区面积远处建立新的领地,而雌性个体无一离开出生地,该物种出生扩散存在明显的性别差异.Zimmermann等人通过遥测猞猁(Lynxlynx)的幼体来确定决定该物种出生后扩散的因素,发现猞猁的出生扩散与其年龄、性别以及邻近斑块内其他种群的密度有关.对松鼠的研究中发现,灰松鼠在人类建筑不断占用其栖息地的情况下扩散的概率最大,而红松鼠和黑松鼠是否进行扩散则取决于斑块面积的大小.3.2在繁殖繁殖和繁殖过程中的应用(breedingecology)繁殖生态是生态学的重要组成部分,包括繁殖对策、婚配制度、繁殖成效等.无线电遥测在此主要应用于繁殖成功率、繁殖行为、巢址选择、后代发育等方面.近些年来,种群呈明显下降趋势的濒危物种的繁殖对策吸引了越来越多保护生物学家的目光.Kurki等对2000多只黑琴鸡(Tetraotetrix)和1000多只松鸡(Tetraourogallus)进行无线电追踪,结合GIS分析发现,斑块化严重的栖息地中,雏鸟体质量均相对较小而且在繁殖过程中(特别在育雏期)由于被天敌捕食而繁殖失败的概率较高.Kirby等在对柳雷鸟(Lagopuslagopusscoticus)亲鸟的追踪研究中发现,失去育雏群的雌鸟可重新繁殖.Schroeder对86只佩带发射器的艾草榛鸡(Centrocercusurophasianus)雌鸟的追踪发现,在破碎化的斑块栖息地中,艾草榛鸡反而有着更高的繁殖成效,推测这是由于在这类栖息地中,雌性个体的窝卵数增多以及多次繁殖的几率增加所致.无线电遥测也已成为揭示繁殖行为和繁殖策略相关规律的重要手段.Wiebe在对欧椋鸟(Sturnusvulgaris)的标记研究中发现,其为了减小扑动鴷(Colaptesauratus)占领自己洞巢所造成的繁殖损失,将繁殖时间向后推迟.虽然这样也会降低繁殖成效,但总体适合度要大于与扑动鴷竞争巢址.Baker等人利用无线电追踪结合微卫星分析的方法,对赤狐(Vulpesvulpes)的婚配制度作了分析,发现赤狐中一雌多雄与一雄多雌均为普遍存在.对鱼类的研究发现,人类对动物栖息地改造是造成淡水鱼数量减少的最主要原因.Gosset等人通过体内植入和体外佩戴2种标记方法,对西班牙Bidasoa地区的鳟(Salmotrutta)进行无线电追踪,以监测水电设施对鳟鱼产卵行为的影响.研究发现,由于这些设施的存在,个体产卵期洄游的距离大大减小,一半以上的个体未到达产卵地;且繁殖的个体多聚集在一处产卵,致使繁殖成效显著下降.Gowans等对苏格兰北部地区的鲑鱼(Salmosalar)进行遥测跟踪,当水坝和水电站修建于其洄游路线上时,只有不到10%的个体能够到达产卵地,许多个体在洄游路途中因能量消耗巨大而无法完成繁殖过程.3.3种群繁殖及繁殖性能(population)和种群管理(populationmanagement)种群参数包括种群密度与存活率、种群数量、种群动态等等.利用无线电遥测进行种群参数方面的研究,能够更好地反映客观实际情况.Tirpak等人于1995—2001年通过对1400多只披肩榛鸡(Bonasaumbellus)的遥测研究,分析了北美阿巴拉契亚山脉中段及南段的种群增长的模式和影响种群增长率的因素,从年龄(繁殖年龄和存活年龄)和存活率(繁殖雌鸟存活率和幼鸟存活率)两方面确立了数个参数来评定披肩榛鸡的种群动态及繁殖情况.孙悦华等通过标记斑尾榛鸡(Bonasasewerzowi)揭示了该物种的种群数量及密度、性比、繁殖参数等,据此对斑尾榛鸡的保护区建设规划和管理提出了建议.Greenwood等在美国北达科他州标记并追踪了近80只加拿大臭鼬(Mephitismephitis),对所有标记个体的年龄、怀孕及存活情况以及在监测过程中发现患有狂犬病的个体进行了记录,归纳出此地臭鼬种群出生年的存活率小于1岁以上个体的存活率,发现患狂犬病个体的活动范围显著小于正常个体.无线电遥测研究在濒危物种的再引入工作中也发挥着重要作用,通过无线电遥测对释放种群的存活率、活动区、繁殖、栖息地以及扩散等情况进行监测.3.4病毒攻击和致病性分析其他相关学科应用无线电遥测对动物进行研究,例如Ellis-Quinn与Simon将网纹强棱蜥(Sceloporusjarrovi)的顶眼(parietaleye)用油漆覆盖后,通过无线电跟踪研究其行为以及活动区的改变,借以测定顶眼对其感光性和调节昼夜节律方面的作用.Ostrowski等人通过手术将可测量温度的无线电发射器植入大羚羊(Oryxleucoryx)体内,随后对标记个体进行追踪并记录体温,研究其采取躲避阳光等行为来保水节水的本能活动.无线电遥测还被用来估计病毒在动物种群中的传播以及对动物种群的死亡率的监测.Naugle等人对美国西部及加拿大地区的4个艾草榛鸡种群进行标记,发现在西尼罗河病毒(WNv-WestNilevirus)大爆发的情况下,种群的平均存活率只有25%,提出应监测并改善地表水源状态,消灭蚊类昆虫的幼虫,从而切断病毒的传播途径等解决办法来保护榛鸡种群.Joly等对WoodBuffalo国家公园内的野牛(Bisonbisonathabascae)进行标记,记录其中感染几种细菌及怀孕个体的数量,通过无线电跟踪,分析各类群体的存活率,发现自20年代起传入森林公园的2种病原体牛型分枝杆菌(Mycobacteriumbovis)及流产布鲁氏菌(Brucellaabortus)对整个种群产生了较大的影响,具备2种病菌抗体的个体怀孕的几率远远小于不具备抗体的个体,可见野牛种群数量的下降与这2种病原体的影响有关.4泰卡鸡日损耗能量测定以各种方式给动物佩戴发射器,会给其正常生活甚至存活带来影响.Tuyttens等人以獾(Melesmeles)为目标物种,研究了佩带发射器的群体与对照群体的差别,发现实验个体在佩戴发射器后100d内的身体情况明显比100d之后差,也明显差于非实验个体,说明动物在佩戴发射器后会有一段时间的适应期,这段时间动物的存活率往往会大幅度降低.Godfrey等人的研究指出,发射器的佩戴对于不善飞行的鸟类的正常生活产生巨大影响,作者采集泰卡鸡(Porphyriomantelli)的血液,用双标水(doublylabeledwater,DLW)法测定其日能量损耗(dailyenergyexpenditure,DEE),发现佩戴发射器的个体日损耗能量要比非标记个体高出8.5%.这种差异对于野外越冬的泰卡鸡来说是致命的,会大大降低其存活率.Reynolds采用尾夹法(tail-mount)、背袋法(backpack)佩带发射器,研究不同方法对苍鹰(Accipitergentilis)存活率的影响,发现尾夹法显著降低了雄性苍鹰的存活率.然而也有学者指出只要方法适当并不会对动物带来不利影响.Wells等人指出,在刚刚佩戴发射器的24h内,美洲雀的代谢水平会明显升高,死亡率也会明显增加,但48h内便会恢复正常.一项对鲤鱼(Cyprinuscarpio)的研究,采用体内植入和体外佩戴发射器的方式,用于比较方法的不同对结果的影响,发现在半个月内植入发射器的个体全部死亡,而外置发射器的个体直至信号消失前全部存活.同样在对海鳟的繁殖迁徙研究证明,所有标记个体均为外置发射器,经70d后仍全部存活并正常繁殖.Douglass曾经比较过佩戴发射器的鹿鼠(Peromyscusmaniculatus)个体与自由存活个体对于栖息地的选择与活动性,发现二者无明显差别,这也证明了在动物正常生活中发射器对于动物的不利影响可以忽略.因此,针对不同的物种,必然有不同的设备