荒漠-绿洲过渡带两种建群种植物幼苗对生物量分配的响应

荒漠-绿洲过渡带两种建群种植物幼苗对生物量分配的响应

由薄叶骆驼刺和多分枝柳树组成的植物群落组成的植物群落是塔克拉玛干沙漠-沙漠三角洲过渡区最重要的景观植被。这些存在对保护过渡区脆弱的生态环境起到了重要作用。每种植物都有其复杂的适应机制,以确保其在特定环境中的生存和发展,而多枝柽柳和疏叶骆驼刺在长期适应干旱环境中必然形成了其独特的环境适应特征。本研究目的是了解两种植物幼苗在地上/地下生物量分配、根冠比和根系分布等方面对极端干旱环境的适应特征和差异。本研究选择两种植物的幼苗作为研究对象是因为:幼苗期是植物单株存活和种群扩展的决定性生活期,它们在极端干旱环境中发生和定居要更为艰难和先决;同时,也考虑到两种植物成年植株根系挖掘的困难性和破坏性,而且样本重复数难以保证。目前,国内外已开展的有关多枝柽柳和疏叶骆驼刺的研究主要集中在其群落特性、抗旱性能、光合、水势等地上部分生理生态学方面,而关于两种植物幼苗生物量分配、根系分布等方面的研究还未见报道。大量研究表明,地下部分与地上部分生物量的大小反映植物种对土壤养分或光照的需求和竞争能力。在极端干旱的荒漠环境中,植物适应干旱的普遍根系生态机制是其根系发达,且具有较大的根冠比,根冠比随着干旱的增加而增加。在一个生态系统中,优势植物根系的形态、分布及构型特征在一定程度上影响着生态系统的碳过程、水分平衡、以及矿物质元素的生物地球化学循环。植物对环境的适应、种间竞争和经济上有价值的特性等均与植物根系的生物生态学特性有关。地上和地下生态过程的整合研究,尤其是对地下生态学的研究正在受到生态学家的普遍关注。1材料和方法1.1荒漠气候及土壤科研究区位于世界第二大沙漠塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲前沿(37°01′N,80°48′E,1365masl.)。该区域属于暖温带极端干旱荒漠气候,年均降水量仅为35.1mm,年均蒸发量2596mm,6~8月份的地表水径流量约占全年流量的70%,1月份平均气温-5.8℃,7月份平均气温25.1℃,年均气温11.9℃,土壤以石膏盐盘棕漠土为主。由于气候干旱造成植被稀疏,覆盖度低。据统计,该区域有18科50属62种,其中占优势的科依次是藜科、菊科、禾本科、豆科、柽柳科、蒺藜科。荒漠-绿洲过渡带上的建群种主要为:多枝柽柳、疏叶骆驼刺、花花柴。1.2灌溉生长状况调查本研究的试验材料为多枝柽柳和疏叶骆驼刺的一年生人工幼苗。实验地点位于新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站。2005年5月初通过人工方法培育疏叶骆驼刺和多枝柽柳实生苗,在苗木生长季内灌溉3次,每次灌溉20cm水层厚度,灌溉时间大致与当地洪水发生时间同步。经过1年的生长,于2006年8月对疏叶骆驼刺幼苗和多枝柽柳幼苗的根系生长状况进行调查。实验地为近自然的荒漠环境,样地0~350cm土层内平均土壤水分和养分含量:土壤质量含水率3.30%,速效N10.79mg/kg,速效P2.06mg/kg,速效K80.97mg/kg,全N0.02g/kg,全P0.50g/kg,全K2.14g/kg,有机质0.26g/kg,其剖面上的垂直分布见图1。1.3土壤理化性质的测定本研究分别选取生长良好、分布均匀的多枝柽柳幼苗13株和疏叶骆驼刺幼苗29株,测定其株高、基径、冠幅。通过人工壕沟挖掘法和根系追踪法把植物的根系从土壤中暴露出来。在挖掘过程中尽量保持根系的空间位置不变,采用固定法、坐标标记法现场按照1∶20的比例尺用坐标纸绘制根系的空间分布图(剖视图)。将挖掘出来的根系冲洗干净和地上部分一起放入烘箱在85℃下烘干至恒重,用千分之一的天平称量其生物量干重。试验地土壤水分和养分含量的测定:采用人工土钻分层取样方法,取样剖面深度为350cm,每隔20cm为一层,每层3个重复用烘干法(105℃)烘至恒重测定其土壤质量含水率;土壤养分的取样深度、分层和重复数同土壤水分相同,具体的分析项目为土壤有机质、全N、全P、全K、速N、速P、速,分析由中科院新疆生态与地理研究所土壤分析实验室完成。1.4数据分析数据的统计分析利用EXCEL和SPSS软件,根系分布图的绘制利用Potoshop7.5进行转绘。2结果与分析2.1地上/地下生物量分配通过图1可以发现,多枝柽柳地上部分占总生物量的56.3%,地下部分占总生物量的43.7%;疏叶骆驼刺幼苗地上部分生物量占总生物量的39.9%,地下部分占总生物量的60.1%。两种植物幼苗地上/地下生物量分配截然相反。多枝柽柳把更多的干物质分配到地上,表明其对光照具有较强的需求和竞争能力;疏叶骆驼刺幼苗把更多的干物质分配到地下,表明对养分和水分的需求和竞争能力强。两种植物幼苗地上和地下生物量的标准误极小,说明其根冠生物量本身具有很好的相关性。2.2地下空间分布两种植物幼苗根冠比关系的统计检验结果(表1)表明:疏叶骆驼刺幼苗的根深/株高、根幅/冠幅、根冠比(地下地上生物量干重比)均极显著的大于多枝柽柳幼苗(t值分别为-3.08、-2.79和-3.025,P值分别为0.005、0.01和0.006)。具体表现为,疏叶骆驼刺幼苗在地下垂直方向上的深度是地上株高的4.4倍,地下水平方向幅度是地上的27.9倍,即疏叶骆驼刺幼苗生长所需的地下空间是地上空间的132倍;而多枝柽柳幼苗地下垂直方向上的深度是地上株高的3.0倍,水平方向上是4.4倍,即多枝柽柳幼苗生长所需要的地下空间是地上空间的13.2倍;疏叶骆驼刺幼苗的根冠比为1.73,多枝柽柳幼苗的根冠比为0.75。综合两种植物幼苗的根冠比例关系,说明疏叶骆驼刺幼苗相比多枝柽柳幼苗维持生存需要占据更广阔的地下土壤资源空间。2.3合常用函数y=axb形式通过对两种植物幼苗地上/地下生物量干重的统计分析发现,两种植物幼苗根冠关系属于典型的异速生长,即符合幂函数Y=aXb形式(图3)。利用非线性回归的方法对异速生长模型的参数a和b进行拟合得到:多枝柽柳幼苗根冠异速生长模型为Y=1.4799X0.9612,R2=0.83,(1)疏叶骆驼刺幼苗根冠异速生长模型为Y=0.4283X1.1467,R2=0.84.(2)2.4幼苗根系特征研究结果表明:疏叶骆驼刺和多枝柽柳幼苗的根系在空间分布上有很大的不同。疏叶骆驼刺根系多分蘖根,而且呈网状分布在土壤中;多枝柽柳主要由向下生长的直根系和水平伸展的侧根系组成(图4)。疏叶骆驼刺幼苗根系没有明显的主根且根系直径较小,细根较多,其幼苗根系表现出强大的克隆繁殖能力,根蘖发生在地下20~40cm处,1a生幼苗地上的平均分蘖株数为2~5株,平均间隔38cm;而多枝柽柳幼苗有明显的主根且直径较大,细根较少,侧根在土壤中以水平分布为主。由分层根长统计得到的两种植物幼苗平均绝对根长垂直分布图(图5)可以发现:疏叶骆驼刺和多枝柽柳幼苗的根系长度在各土层中分布差异性很大。疏叶骆驼刺幼苗根系长度最大值出现在20~40cm土层,根系在120cm以下分布较多,根长在垂直剖面上呈“古”字形分布;而多枝柽柳幼苗根率长度的最大值出现在80~100cm土层,根系长度主要集中地下100cm以上,根长在垂直剖面上呈“丰”字形分布。3根系分布特征通过对多枝柽柳和疏叶骆驼刺幼苗生物量分配和根系分布的研究表明:多枝柽柳幼苗生物量主要分配到地上,根冠比较小,根系呈水平-垂直型分布;疏叶骆驼刺幼苗生物量主要分配到地下,根冠比较大,根系呈网状分布。两种植物的地上/地下生物量分配属于典型的异速生长关系。生物量的分配使其资源限制最小化,而资源获取和净初级生产力最大。植物面临的两难选择是:如何在叶(使碳的获取达到最大)和根(使地下部分资源的获取达到最大)之间分配生物量。大量研究表明,根冠比的增加增大了植物对水分和养分的吸收量,增强了植物的抗旱和抗瘠薄能力,对植物适应外界极端环境有重要作用。如果根冠比大,将会有更多的同化产物分配到根系,这对于根系的快速扩张是有利的。本研究中疏叶骆驼刺幼苗的平均根冠生物量比为1.73,多枝柽柳幼苗的平均根冠生物量比为0.75;通过分析根冠占有空间比例,发现疏叶骆驼刺幼苗单株的平均地下根系分布空间是地上植株体积的132倍;多枝柽柳幼苗单株的平均地下根系分布空间是地上植株的13.2倍。表明在相同的生境条件下,为了维系植物体的存活,疏叶骆驼刺幼苗需要把更多的生物量投入到地下、占据更多的土壤空间来获取水分和养分;而多枝柽柳幼苗在相同条件下需要投入的生物量成本要小的多,说明多枝柽柳幼苗根系有较强的水分和养分获取能力,结论有效的支持了荒漠-绿洲过渡带多枝柽柳分布和数量大于疏叶骆驼刺的现象。根冠关系研究结果表明地上和地下生物量存在很好的相关性,两种植物都符合典型的幂函数异速生长模型。其重要意义在于通过地上部分的生物量预测植物地下部分的生物量。根系是植物吸收养分和水分的主要器官,也是最先感受土壤逆境胁迫的重要部位,植物在逆境条件下往往通过改变其根系分布及形态来适应不利的生长环境。本研究中,多枝柽柳幼苗根系呈水平-垂直型分布,且根长主要集中在地表100cm以内的土层,根长最大值出现在80~100cm之间。推测这种根系分布特征带来的好处:垂直根可以有效地利用深层地下水,而大量水平根可以有效地利用夏季不定期的地表水资源。根系最大值出现在地下80~100cm之间与人工模拟洪水灌溉单次下渗的深度一致证实了我们的推测。疏叶骆驼刺幼苗根系主要集中在100cm以下的深层土壤,说明疏叶骆驼刺幼苗根系适应干旱的用水策略是:吸收利用深层地下土壤水。这个结论对于欧盟项目研究结论“荒漠-绿洲过渡带植物主要吸收利用地下水”的结论提供很好的根系分布证据。疏叶骆驼刺幼苗根长最大值出现在20~40cm之间,原因是因为该层是其根蘖克隆分株的发生层,而该层恰好是该区域土壤干湿界面的分界层,土壤水分与根蘖分株现象的进一步研究是目前实验进一步研究的内容。4幼苗生长及其分布(1)两种植物幼苗生物