浅谈生物进化史上的四大事件

浅谈生物进化史上的四大事件

无论是动物的骨骼，还是陆地和海洋岩石，无论是低腔肠动物的外壳，还是高级智能动物的骨骼，其主要成分非常相似。其中大部分是以碳酸盐（caco2）为主要结构组成的。因此，b2在空气、生物和岩石中循环，并在地球上交换和演化物质。动物骨骼的出现,是生物进化史上的重大事件之一,它使生物体实现了小形体到大形体、由简单到复杂、由水生到陆生的飞跃。这种飞跃使生物体从柔弱到坚强、从低速进化到高速进化,从被动适应环境到主动改造环境,造就了地球上丰富多彩的生物圈。1海水淡化原因首次发现于澳大利亚南部的伊迪卡拉动物群化石,是距今5.7亿年前的多细胞动物群,这是继生命以单细胞的形式在海底沉寂了近40亿年后,不知是什么自然因素,突然间形成的大规模多细胞动物,史称“寒武大爆发”(由于化石记录缺失的原因,生物的多细胞化还要更早)。当然,伊迪卡拉动物群都是没有硬骨骼的软躯体动物,而在寒武系的最底部发现的所谓“小壳化石”被认为是最早的具有硬的外骨骼(外壳)的动物化石,从此开始了动物骨骼的起源与演化,生物界也从此日新月异了。但是生物体为什么会产生进化出骨骼呢?新元古代海水的化学成分的变化可能是促进骨骼产生进化的重要因素。在元古宙末到寒武纪初,海水中镁—钙比值[m(Mg)/m(Ca)]下降,碳酸盐岩中白云石减少,方解石增多,这种变化与钙化的蓝菌出现相关。同时元古宙末海水中磷酸盐丰富,这和一些磷酸盐的小壳动物化石的出现有关。除此之外,骨骼化还和生物体自身有关,元古宙末,多细胞底栖动物和浮游植物繁盛,随着动物的第一次适应辐射,海洋生态系统的生物多样性大大增加,食物链层次增多,物种之间竞争加剧。生态系统中出现了肉食性和植食性的动物,骨骼化首先是对生态系统内部新关系的反应。动物的骨骼化是一个极其复杂艰难的过程,而在动物骨骼的进化过程中,又经历了从外骨骼向内骨骼进化、从无机物到有机物以及二者有机结合的进化过程,在此进化过程中的不同阶段其成分也相应发生了巨大的变化,归纳起来大致分为以下几个阶段:(见下表)2外骨骼和内骨骼的进化及其生物学意义以上骨骼进化的5个阶段大致可以归纳为外骨骼和内骨骼两大体系,从时间上看,外骨骼起源的时间较早(也有例外,如被称为动物界第一大纲的节肢动物门昆虫纲却出现地比较晚,昆虫纲也把外骨骼的进化推向极端),内骨骼的进化地位比较高等,以下分别就外骨骼和内骨骼的进化进行比较,分析其生物学意义。2.1外骨骼的发现绝大多数无脊椎动物的骨骼位于体外,称为外骨骼。最早的外骨骼动物小壳动物,是一些小到只有几毫米长的锥形的异形小管,其矿物成分是碳酸盐或磷酸盐。寒武纪是小壳化石获得爆发性的阶段,几乎分布于全球,在我国贵州省瓮安磷矿区、云南玉溪、湖北西部峡区等地都发现过大量的微体小壳化石。从最早的硬骨骼震旦虫管,到低等的节肢动物,其骨骼都是处于身体的外部,称为外骨骼。外骨骼的出现是否与新元古代海水成分的变化有关目前还不太清除,但有一点是肯定的,就是由于元古宙末至寒武纪初,海洋生态系统内部种间关系的复杂化,使外骨骼最初作为防护系统而进化产生出来,而进化的过程中又派生出一个重要的功能——支撑功能,骨骼作为支撑系统使生物体的结构更符合力学原理,在进化过程中,其防护功能与支撑功能是相互结合的,无脊椎动物外骨骼既是支撑系统,又是防护系统和运动系统,其骨骼起源进化的意义如下:2.1.1细胞间质和细胞系统多细胞生物的软组织、软躯体若没有硬的骨骼支撑系统则难以增大体积。由于动物细胞没有纤维化的细胞壁,细胞之间依靠细胞间质和胶原纤维相联系,它的承受能力是有一定限度的,随着生物多细胞化进程的发展,没有骨骼作为依托,很难实现体积的增大,没有体积的增大,生物体的机能发展就会受到限制,就不可能进化出高等生物。2.1.2生物体功能协调骨骼使躯体内的重要器官在空间上得以合理地配置,并保持相对稳定的空间位置,实现生物体整体的功能协调。多细胞生物最重要的飞跃是实现了遗传基因的细胞间调控,使细胞分化形成组织,组织间相互协调进一步形成器官,器官在生物体内合理的配置和位置的相对稳定是生物从简单到复杂化的必要条件,由此可以看出骨骼的出现是一次质的飞跃。2.1.3外骨骼的变化最初的骨骼是作为防护系统进化而来的,所以早期的外骨骼对动物仅仅是有一套笨重的外壳,对运动没有特殊的意义。然而随着外骨骼的进一步发展,进化到具有支撑功能以后,其结构也发生了质的变化,由于动物体节的产生,骨骼也从一个整体的外壳进化成分节的外骨骼,其成分也发生了质的变化,例如节肢动物的外骨骼已不再是由CaCO2或硅质组成了,而是由几丁质类的有机物组成,其身体分部、附肢分节,支撑运动功能向胸部集中,运动的功能也进一步加强。由于支撑系统和运动器官的发展,最终使动物摆脱了水环境。因为水中的环境相对稳定,稳定的环境不利于进化,动物脱离了水环境后,进化的效率大大的提高,这对生物的多样性有着重要的意义。2.2《全球生物》中的智能生物外骨骼在进化历程中有其优越性,但也有局限性。内骨骼的出现弥补了外骨骼对生物体的限制,并最终进化出高等的大型生物体,甚至进化出智能生物,统治着整个地球。与外骨骼相比,内骨骼在生理机能上有了很大的飞跃:2.2.1猪可能会选择运动能力,造成外骨骼运动无法运动的原因防护与运动功能的矛盾在内骨骼的软体动物中表现最为突出。厚重的贝壳影响运动能力,而薄的外壳却又减弱了防护功能,支撑防护系统的厚度和运动速度之间出现了矛盾。因此,在软体动物中可以看到两种极端现象:具有厚重外壳的斧足纲动物运动非常缓慢,有的动物如砗磲甚至已经完全丧失了运动的能力,而丢了外骨骼的头足纲(腕足类)动物如乌贼却获得了高速率。而在高等的内骨骼动物中,防护功能与运动功能基本是相互统一的,虽然大型恐龙的相对移动速度较慢,但它们的物理位移速度却是惊人的。2.2.2外骨骼动物的生长特性外骨骼动物的软躯体的生长受到坚硬外骨骼的限制,所以昆虫的生长是以艰难的蜕皮作为代价的,这也决定了低等外骨骼动物不可能生长出太大的体型,相关联的是寿命也相对较短(当然有些种类如腹足类的螺形外壳和某些环节动物的管状壳并不影响壳内软躯体的生长)。而内骨骼的动物其躯体的生长几乎不受空间的限制,如最大的爬行纲动物雷龙,其躯体长达23米多,体重达到40吨,如果不是因某些突发事件导致恐龙灭绝,它们的躯体还会增大。2.2.3效率较低,限制体积增长外骨骼如节肢动物的外壳骨骼是体表呼吸的障碍,昆虫腹部的气管式呼吸系统的效率较低,限制了躯体体积的增长。而内骨骼动物、尤其是陆生的脊椎动物采取的是“负压呼吸”,即通过内骨骼胸阔的运动,改变胸阔的容积,从而使肺内与外界的气压产生压力差,完成呼吸运动,这种呼吸的效率极高。2.2.4外骨骼动物噪声单化机理动物的通讯方式多种多样,如视觉、听觉、气味(激素)等。其中声音通讯是极其重要的通讯方式,外骨骼动物由于受坚硬外壳的限制,其发声系统主要依赖于壳管气流的共振或膜翅的振动,声音相对比较单调。而内骨骼动物则进化出高级的声迅系统,其颌和舌的运动辅助鸣管或声带的振动,形成了高级复杂的语音系统,甚至进化出像人类这样的高级语言,附以复杂的面部肌肉表情,极大地改善了通讯系统的功能。2.2.5动物的骨髓化外骨骼是集运动、支撑、防护于一体的骨骼系统,而内骨骼除了以上的几种功能外,还有其独特的功能。位于长骨两端骨松质的红骨髓终身具有造血功能,而在幼年期骨干内的红骨髓也具有造血功能。脊柱是脊神经的支架,脊神经穿过椎骨大孔并且高度集成。骨骼的内化也使脑神经和脊神经内陷高度集中,加速了中枢神经系统的进化,最终产生了智能,甚