水杨酸、水杨酸甲酯在虫害治理中的应用

水杨酸、水杨酸甲酯在虫害治理中的应用

水杨酸（sa）和水杨酸（mesa）通常存在于一些植物体内，易于转化为mesa。20世纪60年代,人们逐渐认识了SA和MeSA一些生理功能,例如,外源SA影响气孔开闭、种子萌发、果实产量、离子吸收、产热、开花、性别分化和抑制乙烯的生物合成等,SA及其盐类被认为是一类新型植物激素。20世纪90年代以来,SA和MeSA被作为植物应对胁迫反应的一种信号分子来研究。SA和MeSA可以强化植物抗逆性,处于逆境中的植物SA浓度增大。SA可与过氧化氢酶结合,抑制该酶的活性,阻断H2O2被分解而提高氧化逆境,增进植物抗病、抗虫及抗非生物逆境力。SA参与植物过敏性反应(hypersensitiveresponse,HR)和系统获得抗病性(systemicacquiredresistance,SAR)的建立,在植物HR和SAR信号传导的抗病反应中起关键作用。SA和MeSA在植物抗病中的作用及其生化和分子机理已有大量的报道。近年研究结果表明,虫害可诱导植物体内SA的累积,MeSA驱避某些害虫,引诱多种天敌。SA和MeSA的抗虫效应引起了广泛关注。1羟基化转成saSA在植物体内呈游离态或与β-葡萄糖苷键合,在植物组织中,非结合态SA能在韧皮部中运输,含量可达1μg/gfw。一般认为SA生物合成经莽草酸途径。反式肉桂酸侧链经β氧化和邻羟基化转变成SA,两种途径都可能存在,区别在于β氧化和邻羟基化的先后顺序不同。羟基化作用在β氧化之前或之后都可以合成SA,表明这两种途径可能是独立的。实际上,在植物体内的苯甲酸不仅仅只是直接来源于反式肉桂酸,而且还是黄酮类化合物分解代谢的主要产物之一。MeSA是SA的衍生物,水杨酸羧基甲基转移酶(Salicylicacidcarboxylmethyltransferase,SAMT)催化S-腺苷-L-甲硫氨酸(S-adenosylL-methionine,SAM)上的甲基转移到水杨酸的羧基上,生成MeSA。2mi-1.2基因对抗虫的作用植物受虫害和病原菌侵染诱导可产生化学防御,体内MeSA含量增加。MeSA可激活某些植物防御基因,使植株产生毒素或防御蛋白以抵抗虫害。这些有毒次生化合物包括烟碱和呋喃香豆素等,防御蛋白如蛋白酶抑制剂和多酚氧化酶等。例如,高粱(Sorghumbicolor)受麦二叉蚜(Schizaphisgraminum)为害后有80多个基因的表达量上升或下调,利马豆(Phaseoluslunatus)被二斑叶螨(Tetranychusurticae)取食后有100多个基因被诱导。植物对蚜虫等刺吸式害虫的防御多采用SA途径,蚜害后SA含量增加,激活并增加与植物抗性有关的基因表达,Mi-1.2是抗性西红柿中的一种R-基因,在对蚜虫、根结线虫和白粉虱的防御中发挥着重要作用[12~14],虽然Mi-1.2基因发挥抗性作用的生理学基础还不太清楚,但已肯定与SA有关。Mi-1.2基因引起的对根结线虫的抗性是通过抑制SA羧化酶的活性,致植株内SA累积并诱导系统获得性抗性的产生。植物还释放互利素吸引天敌而间接抗虫。参照Kessler和Baldwin的节肢动物取食诱导抗虫性模型,概括SA和MeSA调控植物抗虫机制的假象模式图(图1)。3sa和mesa的直接抗虫作用3.1sa功能类似物对红酵母粉鼠抗虫功能的影响SA能与过氧化氢酶结合抑制该酶活性,使植物体内H2O2的含量上升,高含量的H2O2能够对害虫中肠造成损害,影响害虫的消化和吸收,降低害虫的体重和生长速率。麦二叉蚜取食高粱后,高粱植株内SA和H2O2含量上升,蚜群的扩散受到有效抑制。过氧化物酶与植物的呼吸作用、光合作用及吲哚乙酸的氧化等生理过程有关,过氧化物酶还在细胞壁木质素的合成中起重要作用,催化细胞壁蛋白与多糖分子之间的交联,降低植物的营养价值,阻止刺吸式害虫的取食。植物体内SA的累积诱导过氧化物酶活性的增强。在生长了16d的棉株第3或第4片叶上施用0.8g/lbenzothiadiazole(BTH)(一种SA的功能类似物),1周后检测,无论是老叶还是新叶,过氧化物酶的含量都比对照高12倍,还显著降低粉虱的产卵量。施用BTH后,西红柿对蚜虫的抗性明显加强,与对照相比蚜虫密度减少了74.7%。植物凝集素(lectin)是一类具有至少一个非催化结构域、能可逆地结合特异单糖或寡聚糖的植物蛋白,参与植物的防御。雪花莲凝集素(Galanthusnivalisagglutinin,GNA)、伴刀豆凝集素(ConcanavalinA,ConA)、苋菜凝集素(Amaranthushypochondriacusagglutinin,AHA)、豌豆凝集素(Pea-lectin)和半夏凝集素(Pinelliaternataagglutinin,PTA)等植物凝集素的抗虫功能倍受关注。凝集素位于植物细胞的蛋白粒中,被昆虫吞食至消化道时就释放出来,结合于肠膜的糖蛋白上,影响营养物质的消化吸收。它在消化道中诱发病灶,致使昆虫罹病以至于死亡。对鳞翅目昆虫,尤其是同翅目的蚜虫、飞虱和叶蝉等刺吸式昆虫具有防效。比如,雪花莲凝集素表现出较强的抗同翅目昆虫的活性,Hfr-1和Wci-1是小麦中可以编码雪花莲凝集素的基因。小麦受到小麦瘿蚊、蚜虫等的为害、外源SA或其类似物BTH的诱导后,Hfr-1和Wci-1基因的表达量明显增加。外源SA处理48h后,Wci-1基因的表达量增加了96.9倍,Hfr-1基因的表达量增加了2倍;BTH处理24h后,Hfr-1和Wci-1基因的表达量分别增长了164.2和611.4倍。3.2对夏废植物的驱避斜纹夜蛾(Prodenialitura)诱导的水稻挥发物中含有大量的MeSA,显著地驱避稻飞虱(Nilaparvatalugens)。MeSA影响蚜虫对寄主的选择性,禾谷缢管蚜(Rhopalosiphumpadi)冬寄主Prunuspadus的挥发物中含有MeSA,驱避蚜虫,可促使蚜虫春季迁移;当将蚜虫的夏寄主燕麦用MeSA处理后,可使蚜虫不再选择,从而使夏寄主得以保护。在非洲的许多地方,植物Securidacalongepedunculata被用作植物源农药防治储粮害虫,其根皮挥发物中MeSA含量超过90%。4斑叶蛛的teractMeSA是一种重要的植物互利素。许多植物受到虫害后释放含有MeSA挥发物。拟南芥(Arabidopsisthaliana)受菜青虫(Pierisrapae)为害后,释放MeSA吸引绒茧蜂(Cotesiarubecula);而损害了SA途径的转基因拟南芥对天敌的吸引力显著减弱。利马豆叶片经MeSA或MeSA+MeJA处理后,释放的挥发物在质与量上均与二斑叶螨(Tetranychusurticae)取食诱导的挥发物相似,皆引诱二斑叶螨的捕食性天敌:塔六点蓟马(Scolothripstakahashi)和隐翅甲(Oligotakashmiricabenefica),当剂量为0.2μg时,效果最佳。受大豆蚜(Aphisglycines)为害,寄主植物释放MeSA引诱七星瓢虫(Soccinellaseptempunctata)。在华盛顿葡萄园和蛇麻草园中,将MeSA载于粘卡上,发现MeSA粘卡区域比无MeSA粘卡区域能诱捕大量的草蛉(Chrysopanigricornis)、褐蛉(Hemerobiussp.)、齿爪盲蝽(Deraeocorisbrevis)、食螨瓢虫(Stethoruspunctumpicipes)和小暗色花蝽(Oriustristicolor)等多种捕食性天敌;且食蚜蝇科(Syrphidae),茧蜂科(Braconidae),舞虻科(Empididae)和麻蝇科(Sarcophagidae)的个体数显著增