三株杂交沙棘在严重水分亏缺下的生长和落果研究

三株杂交沙棘在严重水分亏缺下的生长和落果研究

沙棘是一种有机的个体，由细胞、组织和器官组成。个体的形态建成、物质代谢及运输、能量合成与利用、信息传导与调控、分裂与分化、生长与发育、衰老与凋亡等,它们之间都存在着相互依赖,互相制约、平衡调节的复杂的相关关系。这种相关性发生在3个层面上:胞内控制——主要是在基因水平上的蛋白质调控;胞间控制——主要是通过胞间连丝的激素与信号分子的调控;胞外控制——主要是通过环境因子的影响。此外,这种复杂的相关关系还表现在形态指标(果枝数、果实数、百果重、单株产量)间,源与库的关系间,叶片年龄和光合活性间,克隆行为和两性生活史关系间,以及共生固氮关系等多个方面。因此,沙棘的一生是在外界环境的胁迫(stress)下,通过本身的遗传、结构、功能上的胁变(strain)调节自身的平衡来适应环境,产生应答反应。胁变的结果,突出表现在植物地上部与地下部;主茎与侧枝;营养生长与生殖生长之间,最终表现为沙棘生长势与经济学产量和品质间的关系。无论是中国沙棘还是逐年扩大种植的杂交沙棘,其主要生态限制因子是水和肥。因此,沙棘产量偏低的主要原因是严重的、长期的水分胁迫,制约了沙棘正常的形态建成、物质代谢、能量合成与信息传导的结果,从而造成了上述多种相关性的失调。研究和揭示多年生沙棘在一个生长季节营养生长与生殖生长的相关性,以及水分胁迫影响的实质,是如何制约沙棘生长势和产量的关系,既有理论上的意义,更有育种和栽培管理上的应用价值。本文是从沙棘主茎与侧枝,新梢伸长与枯死,叶片生长动态,果实生长与脱落,营养生长和生殖生长等方面进行了研究,试图揭示它们之间的关系以及干旱胁迫对它们的影响,以寻找出一些规律和参数,为沙棘育种、栽培和管理,提供新的认识和可控指标。1生长性状测定实验样品来自水利部沙棘管理中心东胜九成宫基地沙棘园,选择进入结实期的“蒙×中”杂交沙棘雌株优株无性系“杂优1号”、“杂优10号”、“杂优12”号健壮植株各1株(简称杂雌沙棘)做供试样本。于2012年6月1日到9月15日,每10天(8月后间隔时间加长)动态调查结果枝上的新梢密度、新梢长度、新梢重量、叶密度、百叶重、果密度、百果重。在同一棵树上另取相邻和生长近似的3枝结果枝(长、中、短枝),迅速带回实验室,调查新梢密度、果数量度、百果重,叶总重,百叶重等。以3个沙棘结果枝各表型调查的平均值进行分析。2结果与分析2.1新梢生长特征九成宫基地是一个常年干旱缺水的地区,今年的雨量偏多,6～9月份降雨量460mm,对沙棘生长有利,但干旱仍然是制约沙棘生长和产量的重要因子。从表1资料来看,雨量虽比往年增多,但分布极不均匀。在花期—幼果生长期的5月和6月,降雨量只有46.4mm,尤其是6月中旬,降雨量只有1.2mm,严重制约了茎、叶的生长和幼果细胞的分裂和分化。在果实膨大期的7月中下旬,降雨量又少到27.5mm,第二次严重制约了叶片的光合效率和果实的膨大发育和干物质的积累。从沙棘结果枝上的新梢生长来看,其规律是由于顶端优势的作用,结果枝上端的新梢生长快,下端的新梢生长慢。而且下端新梢生长细弱,新枝和叶片会逐渐萎缩、干枯、死亡、脱落(简称枯梢)。枯梢的脱落是从结果枝的下端开始,逐渐向上端发展,具有位置渐进的生理脱落效应,其原因是顶端优势,造成激素和光合产物分配上的不均衡,以及营养向果实集中有关。从表2资料看到,从6月到9月中旬,新梢数量由6月1日的24.1个,逐渐减少到9月15日的6.8个。6月20日出现枯梢死亡的第1次高峰,枯梢死亡速率达0.36枝/d。由于干旱的持续,6月30日的调查,枯梢死亡速率仍高达0.30枝/d。之后枯梢死亡速率减慢,但7月9日至7月20日降雨量的又一次减少,枯梢死亡速率达第2次高峰,为0.39个/d,表明此时果实是养分的吸收储存中心,而枝叶获得较少,因而枯梢死亡速率加大。进入8月以后,由于果实近于成熟,养分需求减少,枯梢死亡速率减慢并趋于停止。表3新梢伸长生长的年变化,也反映了与季节降雨量的相关性。新梢的平均长度从6月初的5.7cm生长到9月中旬的25.9cm,伸长生长了4.5倍,但生长速率并不是匀速的。6月20日以前,新梢生长速度很快,日增长速率是0.27～0.33cm/d。6月30日前因缺雨水,增长速率又迅速减慢到0.14cm/d。6月底的大雨(102.8mm)和8月初的强降雨(162.5),使进入7月后的新梢生长速率再次加快,到8月4日生长速率最快为0.37cm/d,出现了第2次高峰值。8月中旬以后,新梢生长速率又迅速减缓是与叶片功能减退,气温逐渐下降有关,于9月停止生长。上述资料表明,沙棘的新梢数量的消长,枯梢死亡速率,新梢伸长生长都与降雨量的大小,伴随气温的高低有着密切的相关关系。在九成宫基地干旱持续和严重的水分胁迫下,杂雌沙棘的一个生长季,能保留下来的当年健壮新梢,能生长成为来年的结果枝,平均只有6个,而新梢枯死率可高达71.9%(表2),由此看到,今年的雨量丰润或欠缺程度,不仅决定了今年沙棘的生长势,更潜在的影响了明年沙棘产量的高低。2.2月生长、形质和年变化沙棘是无限花序,随着新梢顶端生长点的不断分化与生长,新梢不断伸长,新叶也不断发生,叶片数量也在逐渐增多。表4的数据反映,6月上、中旬,新叶生长快,叶量以0.42～0.44个/d的速率在较快地新生。6月下旬,由于干旱,新叶生长速率减缓为0.20个/d。7月20日前后降雨较多,新叶生长速率又出现0.67个/d的最高峰值。进入8月,新叶生长速率逐渐减慢,直至8月下旬气温下降,新梢停止生长,新叶也逐渐停止发生。9月落叶数量超过新叶萌生数量,生长速率降至负值,为-0.22个/d。和表1的季节降雨量对比,我们同样看到,新梢叶片在一个生长季节中的变化规律和新梢动态变化规律一样,也受着降雨量、季节和温度的制约和影响。表5叶片百叶重的年变化指标,也反映出降雨、季节和温度的影响。百叶重从6月1日的2.14g,增长到9月15日的10.61g,增长了近5倍。但叶片的增重并非匀速增加。6月上旬,百叶重增速为0.13g/d,增速较快,出现第一个峰值。从6月20日由于受到严重的卡脖子干旱,降雨量只有1.2mm,增速下降至0.07～0.11g/d。8月初的一次强降雨后,又出现了第二个叶片快速生长期,最高为0.17g/d。当然,此时的气温升高,多数叶片又处于功能期,光合效率也最高,新叶增重最快。8月中旬以后,随着雨量减少、功能叶光合速率下降,光合产物向果实集中,叶片的生长速率迅速又减慢为0.05g/d,进入9月,更减速为0.01g/d,逐渐停止生长。2.3落果率和百果重的变化在九成宫基地,由于长年水分严重亏缺,干旱引起严重的落果,是引起减产的主要原因之一。由表6资料看到,落果从6月初就开始发生,6月10日的日落果速率已高达2.7个/d,落果率达18.0%。之后到6月中、下旬,落果速率继续升高,6月30日落果速率高达5.0个/d,落果率达71.6%。7月中旬以后落果速率逐渐降低为0.022个/d,落果也逐渐停止,到8月初,落果率已高达86.5%。果实脱落,包括茎枝、叶片的脱落,都是受内外因子共同调控的,其内因主要是受几种植物激素之间的配比和信号分子传导,随生长、季节、衰老、营养和环境而消长,导致叶柄、果柄、枝柄的离层产生而脱落。其外因主要是水分、温度、光照与病虫害,促进了内因的快速表达而脱落。6月30日落果速率高达5.0个/d,落果率高达71.6%的主要原因,是严重干旱诱导了乙烯和脱落酸的产生。对沙棘本身的“保命”来说,脱落是一种保护反应,对人们的要求来看,是大幅度的减产。可见,植物的生长发育是不依人的意志为目的的,而是在其遗传、生理、生态规范下,对内外因素相关协调的胁变的综合反应。百果重(表7),从6月1日的0.347g,增长到8月15日的18g,增长了51.8倍,但果实膨大、增重并非匀速进行,从5月初坐果到6月末,果实的日增重只有0.111～0.222g/d,增重缓慢的主要原因是此时以营养生长为主,再加上严重的干旱胁迫所造成。7月上、中旬,由于又一次的严重缺水,果实不仅没有增重,反而下降,由0.460g/d降到0.446g/d。此时,正是果实生长膨大期,严重的干旱制约了果实的膨大和增重。进入8月上旬果实接近成熟时,果实生长速率减缓到0.227g/d,到8月中旬停止生长。可见,严重的水分亏缺,大大降低了光合效率和干物质的积累,导致了果重的下降。2.4叶/果数量比与生育期的关系在结果枝上,营养生长和生殖生长同时进行,既互相依赖,又互相制约,同时受到降水多少的影响而共同影响果实产量。从表8的资料看到,沙棘果枝平均新梢叶总重(单枝叶重)和果总重(单枝果重)均随生育期的进程而递增(9月叶数量减少系因落叶增多而新叶停止生长),但反映二者关系的叶/果重量比指标则是高-低-高波动变化;沙棘果枝平均新梢叶总数(单枝叶数)也是随生育期的进程而递增(6月底,7月中的叶数略有减少是因为两次的严重缺水造成了落梢落叶),而果实数量却是递减的,因此,叶/果数量比也是递减变化。沙棘果枝平均新梢数(单枝新梢数)表现出随生育期的进程而递减,其原因主要是茎枝的形态建成与果实的生长发育产生了营养物质的竞争矛盾,所以,在水肥严重亏缺的条件下,单株新梢量减少了71.9%,只有减少营养体的数量,才能保证一定的经济学产量——果实,通过种子再延续后代,显示了生物的生存繁衍的顽强性。沙棘单枝结果量也表现出随生育期的进程而递减,结果量的减少既有生理疏花疏果,更有干旱胁迫造成的落花落果。上述沙棘胁变的相关性,进一步表现在叶/果重量比上,因叶是源,果是库,理应是果重需要叶更重,但因干旱缺水,落果大于落叶,造成了相关性的失衡,尤其是在6月20日,7月20日,两次严重缺水时,果重下降了27.7%和16.5%。从叶/果数量比来看,也是因为干旱,叶片的光合效率大大减低,需要更多的叶片所制造的干物质来保证仅存的健壮果实的正常生长发育,因此,大量落果才能重新调节物质的源——库平衡,叶/果数量比的基数,随生育进程而不断在加大比例。从单枝果/梢数量比来看,果/梢量比随生育进程而在不断的减小,表明干旱胁迫,尤其是7月初的干旱胁迫加大了新梢死亡率,干物质的利用和消耗,生殖生长中心占优势,代谢平衡的相关性被重新调节,有利于生殖生长。3干旱胁迫对沙棘生长的影响作者在九成宫基地,定位观察了三株杂雌沙棘优种的新梢生长、新梢叶数、新梢叶重、结果数、落果率、果重等多个参数,研究了在严重水分亏缺胁迫下,它们之间的季节性变化。结果看到,当年新梢的生长,由于顶端优势的作用,果枝上部的新梢生长快,下部的新梢生长慢;由于营养供求逐渐向果实集中,干旱加重,下部新梢生长细弱,和叶片一起逐渐萎缩、干枯、死亡到脱落(枯梢);枯梢的脱落是由下部开始,逐渐向上部发展,具有位移的生理脱落效应。沙棘在一个生长季节,持续的缺水,并有两次严重的旱期,造成了新梢枯死率数量高达79.1%,能保留下来的当年健壮新梢,形成来年结果枝的只有6枝,潜在的影响了来年产量。干旱也严重影响了新梢的伸长生长。干旱使新叶生长速率减慢,并造成部分叶片未老先衰而脱落,大大降低了叶片的光合效率和百叶重。干旱引起了严重的落果,落果率高达86.5%。沙棘茎、叶、果的部分脱落,不完全是干旱造成的,既有自身调节激素和营养平衡而产生的生理疏果,更有干旱胁迫造成的落果。干旱不仅降低和萎缩了沙棘单株的生长势,而且也是大幅度减产的主要原因,但从沙棘适应严酷生境的胁变角度来看,脱落是一种自我“保命”和延续后代的保护反应。高等植物是一个多细胞的统一体,细胞与细胞,组织与组织,器