红原地区牦牛产奶性能和乳质特性研究

红原地区牦牛产奶性能和乳质特性研究

bosgrun是青藏高原特有的珍稀物种。这是一个具有很高保护和研究价值的遗传因素。其遗传学价值表现在它对青藏高原生态环境有很强的综合适应能力,这是由牦牛的遗传机制包括体型、解剖、行为、繁殖、生理和生化等方面的生态学特征或特性所决定的;其生态学价值表现在它是青藏高原生态系统物流、能流和信息流的主要支撑系统,是对系统稳定性很大影响的重要结构单元,在牧草转化为畜产品的生态链上,牦牛种群系统发挥着关键作用;其经济学价值表现在它是高原经济的重要支柱,在藏民族文化生活中占有十分重要的地位。在生态年周期中,牦牛种群从外部环境所获取的全部生态投入,仅仅是在6个月的暖季,通过采食天然牧草获取的营养物,以及在漫长冷季啃食枯草获取的少量蛋白质和能量。牦牛生产系统在如此低成本投入的情况下,不但能够维持种群正常繁殖,还向外界输出奶、肉、毛、绒、皮等大量优质无污染绿色产品,体现出极高的生态和经济效率。泌乳和产肉是牦牛生态系统向外界进行物质、能量输出的两种基本形式。由于牦牛的遗传主要受控于随机选择或自然选择,与其他原始品种一样,这两种形式的生态输出,其效率和价值是基本平衡的。但是,川西北草地的牦牛,特别是红原及其毗邻地区的麦洼牦牛,却具有更为优良的产奶性能。自上世纪30年代以来,该地区乳品加工业较其他牧区发达,长期的人为选择使麦洼牦牛的泌乳性能更加突出。上世纪80年代初期,麦洼牦牛就被鉴定为我国的优良地方品种。较高的泌乳性能是其典型的品种特性。根据耗散结构生态学以及动物遗传学理论,牦牛的生产潜力存在于牦牛生态系统的多个层面:从个体到群体;从时间到空间;从初级生产到次级生产;从外部环境到种群系统等等。大量的研究表明,牦牛的泌乳和产肉性能尚有很大潜力。1红原及其周边地区的生态效益和牛产量1.1阴山山地信业区红原县及其周边地区包括四川省境内的红原、若尔盖、阿坝、壤塘和松潘,甘肃省境内的久治、玛曲和碌曲。地理位置约为北纬32°20′～34°30′,东经101°～103°37′,面积6.8万km2(表1),海拔3500～4000m。分布区北有巴颜喀拉山东段,南有邛崃山山脉,东北有岷山山脉,东南有龙门山山脉,西面向甘孜州的色达、石渠延伸。开阔平展的草地与起伏不大的浅丘交替分布,白河横贯南北,黑河流向东北,形成河流密布的草甸草地、沼泽草地交错的湿润草地。该区冷、暖季各占一半,无绝对无霜期。年均温1.1℃,极端高温25.6℃,极端低温-33.3℃。年降水587.6mm,集中在5～9月,占全年的79%,年蒸发1330mm,年相对湿度71.4%。年日照2413.5h,年积雪77天,厚度达21cm。11月至翌年4月为冻土期,冻土层厚度达101cm,土壤主要为泥炭质草甸土、黑钙土和栗钙土等。天然草地大多属于亚高山草甸草地,沼泽草地约占10%～15%。牧草以禾本科和莎草科的苔草、嵩草为主,草层高50～80cm,覆盖率80%～100%,产草量3750～7500kg/hm2。牦牛品种以麦洼牦牛为主。1.2草地利用按用量和用量分布红原县及周边地区牦牛的年龄结构与数量特征见表1、2。从表2可知畜群的年龄结构,犊牛、1.5岁、2.5岁、3.5岁和成年母牦牛所占比例为:20.77%、17.71%、15.10%、12.87%和37.22%。对应的牦牛单位当量值为:0.2、0.4、0.6、0.8和1。从表1看出数量分布:红原县48万头,阿坝县44万头,若尔盖县52万头,壤塘县26万头,松潘县17万头,久治县24万头,玛曲县21万头,碌曲县15万头,合计246万头。依据牦牛当量值,可将总头数折合为162万个牦牛单位。8个县草地可利用面积为5.1万km2,占总面积的75%。牦牛平均分布密度为0.3个牦牛单位/hm2。2红原和周围地区的骆驼头骨发育性能和乳头品质2.1产能性能2.1.1月产奶量据测定,母牦牛1～5胎次5～10月平均日产奶量(见表3)分别为0.798、1.429、1.564、1.469、1.181和0.782kg。月产奶量分别为24.726、42.882、48.474、45.526、35.439和24.255kg。184天校正产奶量为211.300kg。2.1.2月和10月产高从表3看出,5～10月产奶量以7月份为最高,平均日产1.56kg,平均月产48.474kg。而5月份和10月份产量相对较低,5月份平均日产0.798kg,月产24.726kg;10月份平均日产0.782kg,月产24.55kg。7月份比5月份日产高0.798kg(95.9%),月产高23.748kg(96.04%)。7月份比10月份日产高0.798kg(95.99%),月产高24.219kg(99.86%)。从图1看出,泌乳曲线从5月开始迅速上升,高峰出现在7月21日左右,8月份缓慢下降,9月份下降较快。2.1.3胎次产奶量差异从表3看出,1～5胎次产奶量(184天校正产奶量,下同)分别为:177.621、218.453、236.020、242.949和244.981kg。从表4看出,不同胎次产奶量差异极显著(P<0.01)。从表5看出,这种差异主要来自于第1胎次产奶量同其它胎次之间的差别(P<0.01)。其中,第2胎比第1胎高40.831kg(22.99%)(P<0.01);第3胎比第1胎高58.399kg(32.88%)(P<0.01);第4胎比第1胎高65.328kg(36.78%)(P<0.01);第5胎比第1胎高67.360kg(37.92%)(P<0.01)。第2、3、4、5胎次之间差异并不显著。从图2看出,产奶量从第1胎次开始迅速上升,到第3胎后产奶量趋于稳定。2.2牛的乳头特征2.2.1乳脂、蛋白质及乳蛋白的理化性质主要营养物含量见表6～8。据报导,牦牛乳与其它动物乳相比较(见表6、图3),其干物质含量为18.36%,高于所列动物乳,比黑白花牛乳(12.00%)高53%(图3a)。牦牛乳的乳脂率,除低于水牛乳(7.60%)外,均高于人乳和所列其它动物乳,比黑白花牛乳(3.45%)高97.68%(图3b)。乳脂是重要的营养物质,与牛奶的风味有关,也是稀奶油、奶油、全脂奶粉及干酪等的主要成分。牦牛乳脂的碘值平均为34.40,8～9月最高为38.00(伍红等,1998)。说明乳脂中不饱和脂肪酸(如油酸)含量多,脂肪较柔软。牦牛乳蛋白质含量为5.60%,均高于表中所列动物乳,比黑白花牛乳(2.79%)高100.72%(图3c)。乳蛋白的组成以酪蛋白为主,含量在84%左右,酪蛋白含量高,奶酪产量就高,而且其凝乳性好,对乳品加工具有积极意义。牦牛奶酪蛋白有αs、β、γ和κ四种类型,其中αs、β两种类型占酪蛋白80%以上。利用碱性尿素对牦牛乳κ-CN进行检测(刘文静等,2001),表明其为单态基因型(BB型),这与普通牛乳(AA、AB、BB型)有很大差别。研究发现,κ-CNBB型比其他型更能缩短凝乳时间、提高蛋白率。κ-CN的酶解产物是很有效的“双歧杆菌因子”,从而推断κ-CN具有促进双歧杆菌生长的作用。双歧杆菌有利于幼儿消化和防止腹泻。此外,牦牛乳中乳糖含量为5.20%,比黑白花奶牛高0.23个百分点(图3d)。2.2.2氨基酸的配比据测定(见表7),牦牛乳的18种氨基酸绝对含量合计为2458mg/100g,各种氨基酸含量较高,且种类齐全;必需氨基酸与非必需氨基酸的比值为1.038;必需氨基酸百分比含量(除赖氨酸较低外)均高于可相当于黑白花牛乳和山羊乳。2.2.3国际单位定义从表8看出,牦牛乳中维生素A、C、B1、B2、B5、B6和B12的含量分别为43、3.45、41、160、340、36和0.52mg/100g,尼克酸含量为9mg/100g,维生素D含量为3.10国际单位,类胡萝卜素含量为7.19mg/g。除维生素B5外,维生素含量均较普通牛乳高。2.2.4a、p和mg分别据测定,牦牛乳中矿物质含量(见表9)K、Na、Ca、P和Mg分别为1079.6、479.1、1475.3、768.2和61.3。牦牛乳富含Ca,且钙、磷比(1.92∶1)接近2∶1,更易被人体吸收。2.2.5单次滴定压力与普通牛乳比较,牦牛乳因为富含核黄素和胡萝卜素而色泽淡黄,外观浓厚,粘度较大。牧民自制的酥油,呈现较深的黄色也是这一原因。牛乳的缓冲作用,由于在加工过程中控制pH的变化,而影响其诸多理化性质,因此对乳品加工具有重要意义。牦牛乳与黑白花牛乳的缓冲性能比较表明,两种牛乳的滴定曲线具有类似形状,并且往前和返回滴定的曲线不一致。在pH2～11间总的积分缓冲容量同乳蛋白含量有关。酸化过程中最大缓冲出现在pH=4.2～4.8,往回滴定时最大缓冲出现在pH6.3,但在先碱化后滴定中没有pH6.3处的缓冲峰。牦牛乳的比重为1.0346,高于山羊乳(1.0306)和黑白花牛乳(1.0302)。牦牛乳的一些物理性质见表10。在20℃时,粘度为1.6～2.2厘泊(1厘泊=0.1达因·秒/cm2);表面张力为45～62达因/cm2;在20℃时,比热为0.918;在1个大气压下,沸点为100.95℃。但在海拔3000m以上不足1个大气压时,其沸点为78℃～82℃。牦牛乳的冰点为-0.680℃。3提高牛产奶性能的方法3.1冷季对草地生态系统的影响牦牛有机体是生存于高寒缺氧环境下的耗散结构系统。耗散结构理论认为:开放系统处于远离热力学平衡的非线性区,要通过不断与外界交换物质和能量,当外界条件的变化达到一定阈值时,可从原有的结构混沌状态,自发转变为一种在时间、空间和功能上结构有序的状态。这种有序结构要依靠不断地耗散外界的物质和能量才能维持。耗散结构理论揭示牦牛的泌乳性能尚有很大潜力。众所周知,牦牛当前的个体产奶表型值仅代表在极其恶劣的生态条件和极其粗放的饲养条件下的生产水平,代表处于低质量、低水平输入条件下,无序度高、稳定性差的耗散结构系统的输出能力。环境系统对母牦牛至少构成两个方面的生态胁迫。其一,外界对牦牛机体的营养物输入,在数量和质量上严重失去平衡。牦牛只能在暖季(不足180天),采食天然牧草;而在冷季只有放牧啃食已经完全纤维化甚至木质化、营养价值极其有限的枯草。营养输入在冷、暖季间的大尺度落差,与生命有机体对营养物的持续需要,形成尖锐的供需矛盾。其二,自然热温因子是主导高寒牧区生态过程的关键生态因子。以气温为例,据测定,一年中最低的月均温为-10.7℃(12月份),而最高的月均温为10.3℃(7月份)。热温因子的这种周期性大尺度涨落,带动了整个草地生态系统的大幅度振荡。处于冷季低温环境的牦牛有机体,在营养物输入严重不足的状况下,不得不动用体内营养储备,来维系机体的基础代谢,从而向外界环境产生较高水平的非生产性输出。从较低层次的生态系统看,这是草地次级生产系统对环境变化的主动应对。从更高层次的复合生态系统看,这却是生态系统迫不是已而为之的被动适应。上述两个方面的生态胁迫,使处于非线性区的次级生产系统不断调整距离热力学平衡点的位置,从而导致系统长期处于一种无序度高、稳定性差的低效率状态。一些试验表明,应用生态学原理,合理改善冷季环境条件和适当增加营养输入,可以从牦牛生态系统中获得较好的产出效果。文勇立等(1993)的试验表明,冷季改善营养供给可以使母牦牛生产性能得到显著提高。试验A处理:75头成年母牦牛,冷季(12月16日到次年4月30日)补喂优质青干草(9月中旬牧草营养丰盛期刈割并晒干)3.1kg/头·日;B处理:75头成年母牦牛,在集中产犊前45天左右,选择产量高、质量好的冬春草地进行放牧;C处理:148头成年母牦牛作为对照。结果(见表11)显示,A处理体重减少量比对照组小2.03kg(P<0.05);并且犊牛初生重比对照组大1.79kg(P<0.05);日增重比对照组高21g/d(P<0.05);184天挤奶量比对照组多10.72kg(P<0.01)。B处理仅在犊牛成活、生长发育方面表现出明显效果,提高初生重1.53kg(P<0.05)以及日增重19g(P<0.05)。试验表明,补饲优质青干草能显著抑制母牦牛冷季体重下降、提高繁殖性能和产奶性能。并且效果明显优于B处理,即优质放牧。在暖季泌乳期对黑犏泌乳牛(黑白花×牦牛,F1)进行改善营养供给的试验(文勇立等,1987),也取得显著的泌乳效果。试验在6～9月进行,每天对每头黑犏泌乳牛放牧后补给尿素70g,复合盐(含Ca、P、K、Mg、Fe、Cu、Se、I等常量和微量元素)30g,玉米粉250g,与对照组(黑犏泌乳牛,只放牧不补饲)相比,产乳量和乳品质都有显著提高。在122天试验期内,试验组平均每头泌乳量提高奶94.00kg(P<0.05),日产奶量提高0.77kg。冷季对黑犏泌乳牛进行半舍饲(朗杰等,1985)可以全面提升产奶性能,不仅可以实现冷季产奶,并且还可有效抑制母牛的体重下降。半舍饲对母牛泌乳性能的影响不仅表现在试验期,还表现在次年暖季。试验在11月至次年3月期间进行,对A、B、C组黑犏泌乳牛(每组10头)每天收牧后即赶进牛舍(牛舍的结构和式样设计与普通奶牛舍相似),按3种水平分别进行补饲(见表13)。对照级D(10头)不作任何处理。饲料组成(见表13),结果(见表14)表明:(1)补饲期3个补饲组产奶量(标准乳,下同)分别为3817.35kg、3403.19kg和4129.22kg,比对照组(2222.45kg)分别提高1594kg、1180kg和1907kg,平均提高1561kg(实际乳1096kg)。(2)补饲组的泌乳期平均比对照组延长109～137天。(3)试验期补饲组母牛体重下降比对照组少9～12kg。(4)在次年泌乳期,补饲组产奶量分别为10258.21kg、9854.33和8884.32kg,比对照组(7582.34kg)分别提高35.29%、29.96%和17.17%。3.2养殖群体的组成牦牛物种具有普遍的系统分层结构。一个种群是由若干亚群体组成,而一个亚群体一般由5～8个基本群体所组成。基本群体基本上是一个繁殖群体,可看做是牦牛物种存在的最小单位。牦牛群体产奶能力的高低取决于适龄母牛的百分率和适龄母牛的繁殖率。因此要提高牦牛产奶量,必须掌握好这两个重要的调控参数。3.2.1提高适宜的期段外调提高适龄母牛比率,使之保持较为合理的水平,是种群结构调控的基本任务。提高适龄母牛比率,也就增加了群体中可产奶个体的数量。在基本无人为干扰的自然状态下,适龄母牛的比例大约为36%～37%。有研究者认为,在不损害牦牛种群系统正常运行机制和环境生态的前提条件下,可上调至40%,最高可调至45%。但对牦牛种群系统的仿真发现,任何较高或较低的百分比,经过10～12年以后可自动回归到37.22%左右。表明适龄母牛比率的调整是一个动态和持续的过程。提高适龄母牛比率的措施主要有两个方面。一是增加群体中适龄母牛的绝对数量,同时提高饲养管理水平,可使成畜死亡率从7%～10%降至3%。同时将成年母牛淘汰率控制在5%以下,可以有效地提高适龄母牛的比率。二是增加群体中适龄母牛的相对数量,加大对阉公牦牛的出栏和公牦牛的淘汰力度,例如通过补饲,可将阉公牦牛的出栏年龄由5岁提前到3～4岁;此外将公牦牛的使用年限从5～6年缩短到3～4年,可相对提高适龄母牛的比率,从而防止群体密度的过快增长而引发生态问题。3.2.2不同生长阶段克氏原螯虾繁殖率对繁殖周期的响应母牦牛需要在暖季8～9月即时发情—配种—受孕,并在次年4～6月产犊后才能进入新的泌乳期。从群体水平看,成年母牦牛的繁殖率一般在60%左右。成年母牦牛中约51.34%的个体是隔一年产一胎,19.82%的个体是隔两年产一胎,连年产犊的个体仅占28.84%,这是导致繁殖率较低的直接原因。繁殖率是受生态环境、个体生理和遗传影响的数量性状。但研究者普遍认为,牦牛的繁殖力主要受高原生态环境因子的综合制约。试验显示,改善成年母牦牛冷季和暖季的营养供给水平,都可显著提高发情率、受胎率。繁殖力低并非牦牛物种的固有属性,营养水平是影响繁殖力的重要因素。而动物繁殖周期的交替与高原气候周期的交替不协调或差异,是影响繁殖率的另一重要因素。暖季较早期(4月上旬)产犊的个体,当年发情并受孕的可能性大;而较晚期(6月)产犊的个体,当年发情并受孕的可能性小。牦牛产犊期一般分散在3～7月,繁殖周期调控,对提高母牦牛繁殖率具有较大潜力。实践表明,良好的饲养管理条件,可以使牦牛繁殖率提高到85%以上。3.2.3标准繁殖周期母牦牛的繁殖(如发情、配种和产犊等)具有较强的季节性。由于缺乏必要的控制措施,成年母牦牛的发情、配种和受孕期分散在暖季的6～10月份,妊娠期为275天左右,因此产犊期相应分散在3～8月份。从产后到第一次发情所间隔的时间是100天左右,假定4～5月份产犊,就有可能在7～8月份发情、配种。若受孕,则其产犊期正好在翌年4～5月份。这是母牦牛繁殖周期的一种标准模式(参见图4)。若以自然月份为横坐标,以高原气温的月变化代表气候生态的变化,繁殖周期前移的个体(如在3月份产犊),由于高原气候尚未进入暖季,不利于母牦牛泌乳和育犊;而繁殖周期后移的个体(如在7～8月份产犊),将会给生产带来不利的影响。一方面个体失去了当年发情配种的机会,次年暖季进入半奶泌乳期(日产奶量仅为全奶泌乳期的40%左右),也就意味着母牦牛失掉了一个产犊胎次和一个全泌乳期,大大缩短了个体的产奶天数,其产奶天数仅约80～90天,而处于标准繁殖周期模式的个体,其产奶天数可达150～180天。繁殖周期调控的方法:(1)加强补饲,促使母牦牛产犊后发情配种或提早发情配种;(2)控制公牛,避免在过早或过晚的月份配种;(3)使用激素,促使母牦牛产后发情、配种并受孕。3.3杂交育种的复配采用“普通牛×牦牛”繁殖F1代即犏牛,目的是利用犏牛较强的抗逆力和成倍于牦牛的生产性能。种间杂交是提高产奶量的重要途径,但由于杂种个体——犏牛雄性不育,以至目前尚不可能通过杂交育种的方法来固定杂种个体表现出的优良性状,并且犏牛的杂种优势在其后代个体上迅速解体。因而种间杂交只有其F1代才具有理想的经济价值,所以生产中必须将牦牛的改良比例控制在一定范围,才能维持牦牛的遗传纯度和种群的正常繁育。计算机模拟显示,杂交改良的规模与种群密度的调控有关,当种群增长率为0时,可以将18%的成年母牦牛用于杂交改良。据调查,生产中牦牛种群密度普遍处于饱和状态,而且用于杂交改良的母牦牛一般在10%以下,远低于理论值。种间杂交有较大的空间和潜力。3.3.1“藏麻黄牛蒡”杂交法制备本地牛藏黄牛分布在青藏高原高山峡谷地区,具有生态位广、抗逆性强等特点,但同其它普通牛比较,其个体小、生长慢、生产性能低。藏黄牛公牛在牦牛分布区也具有较好的生态适应性。通过“藏黄牛×牦牛”杂交方法获得的犏牛叫“本地犏牛”,牧区历史上就有繁殖“本地犏牛”的传统,至今仍在广泛应用。据不完全统计,牦牛产区的犏牛个体数占牛总数的12.70%左右,其中绝大多数为“本地犏牛”。这种杂交改良方案,具有较高的繁殖成活率,杂种个体具有很强的生态适应性,其生产性能显著优于牦牛。据测定,本地犏牛第二胎184天产奶量为382.50kg(高景福,1999),比牦牛同胎次184天产奶量(218kg)高75.46%(见表3)。3.3.2牛乳主要成分分布上世纪80年代,为了获取更为理想的杂种优势,川西北草地广泛利用黑白花牛等普通牛冻精对母牦牛进行人工授精,获F1代杂种牛(改良犏牛)3000多头。黑犏泌乳牛具有比母牦牛以及本地母犏牛更为优良的产奶特性,第二胎次184天产奶量为1050kg,比同条件母牦牛产奶量高381.65%;比同条件本地母犏牛高174.51%。6～10月份黑犏牛乳的成分(见表6)为:干物质15.87%,乳脂率5.82%,乳糖4.79%,乳蛋白4.51%,灰分0.69%。但是,由于繁殖成活率低,一般为23.7%,使改良方案推行起来仍有很大困难。导致繁殖成活率较低的因素较多,如母牦牛早产、流产、难产及母子双亡等。但种间生殖隔离可能是更深层次原因。近年来的研究发现,免疫性不孕是影响牦牛种间杂交受胎率的重要因素之一。据何世明等(2000)报导,精子凝集抗体是致使牦牛种间杂交多次发情输配母牦牛不孕的主要原因。应用现代临床免疫防治技术,中和阳性母牦牛体内的抗精子抗体成分,即通过主动免疫和被动免疫,可解决母牦牛因免疫不育而造成的种间杂交受胎率低的问题。何世明等的试验在同等饲养管理、冻精品质、牛群素质、设备技术等条件下,应用主动免疫和被动免疫两种防治方法,使受胎率分别提高27.95%和22.21%。3.3.3牛冻精藏黄培育专属群落针对冻精改良繁成活率低的问题,周名海等(1997)进行了三元杂交方案研究。该方案将含50%黑白花牛血缘的杂种藏黄公牛与母牦牛自然交配,繁殖新型犏牛。杂种藏黄牛是采用培育牛(如黑白花牛)冻精对藏黄牛进行人工授精所繁殖的F1代。杂种藏黄牛的生产性能低于父本,但高于母本。周名海等的研究表明,杂种藏黄公牛体质健壮,发育良好,在高寒牧区适应性强。与母牦牛自然交配,繁殖成活率41.41%,比冻精改良提高20.89个百分点。F1代犏牛杂种优势明显,母犏牛2.3岁时可初配,比母牦牛提前1～2岁挤奶。其第一胎头平产奶603.90kg,为同胎次牦牛的2.43倍;第二胎头平产奶834.45kg,为同胎次牦牛的2.98倍。三元杂交的优点一是避免了引进培育公牛的不适应;二是避免了人工授精的低受胎率问题;三是方法简易成本低。然而,这一方案的推广尚需要解决杂种藏黄公牛的来源问题。因为普通牛(冻精)×藏黄牛的过程也同样存在诸如难产、繁殖率低、技术条件差、资金投入不足等因素的不利影响。此外还有必要对引进的杂种藏黄牛在生态、生理、生化等方面的适应性作更深入的研究,以便采取相应措施提高其繁殖能力。3.4临床研究意义自上世纪70年代以来,发达国家已将生物技术和生物工程技术广泛应用于畜牧业生产,特别在奶牛业中获得了很大效益。而我国在奶牛方面的应用才刚刚开始,特别是现代生物技术(如体外受精、胚胎分割和性别鉴定等)的应用尚处于试验阶段。牦牛的冻精制作技术、普通牛冻精对牦牛人工授精技术等在牦牛业中的应用已有20多年的历史,但现代生物技术的应用正处在起步阶段。尽管如此,生物技术的应用无疑具有非常广阔的发展前景。目前牦牛改良已在本品种选育和种间杂交两个方面展开。由于本品种选育投入大周期长见效慢,更重要的是需要在高寒牧区构建能够承载现代育种技术的基础平台,这是一项艰巨的工程。相对而言,种间杂交技术较简单、投资较小、见效较快,因此受到广泛重视。然而,牦牛的种间杂交却受到远缘杂交生殖隔离机制的困扰,所表现出的难产、繁殖成活率低、杂种雄性不育、F2及后代杂种优势迅速解体等,一方面使杂交的规模受到严格限制,另一方面,也使F1代所表现的经济价值大打折扣。应用现代繁殖技术,有望使种间杂交的繁殖问题获得基本解决。图5是应用现代生物技术拟实现改良犏牛繁殖改良犏牛的构想。主要意义在于避免母牦牛繁殖改良犏牛所表现出的诸多问题,提高F1代的利用价值,并且为扩大改良规模创造条件。牦牛同期发情,对于科研和生产都具有重要意义。首先,实现集中繁殖的牦牛与高原畜牧业生产系统的季节性生产属性相适应,有利于最大限度地挖掘高原生态和动物生产潜力。另一方面,同期发情是现代生物技术综合配套应用的基础和前提,是实现牦牛养殖业规模化和集约化经营的必要手段。对牦牛同期发情技术的研究已经取得进展。邵彬泉(1986)、曹成章(1993)的研究显示,以孕马血清冻干粉(600IU)和促排卵素2号(200μg)混合一次肌肉注射,能诱发牦牛集中发情配种。试验对空怀母牛和带犊母牛的效果显著,平均发情率为80%。此外在冻精配种的同时,用前列腺素(4ml)宫注也取得较好的效果。Erdenebaatar等(1997)将20头于4月底至5月初产犊牦牛分为4组,每组5头,分别用GnRH(20μg)、FSH(4ml)、PMSG(100IU)及生理盐水进行处理,测定显示,7～10天孕酮水平上升,但低于正常发情期水平;产后24～32天牦牛对外源激素处理不敏感。AMagash(1997)采用两种不同的PGF2a制剂对母牦牛每日分两次注射(剂量分别为2.0ml和5.0ml),并对没有发情的母牦牛间隔10天继续处理,结果最佳的同期发育效果为8月份,受精率分别达到77.9%和78.9%。然而,母牦牛的同期发情技术尚处在试验研究阶段,由于受高寒牧区复杂的生态因子以及牦牛繁殖生理特异性的影响导致试验结果不稳定或重复率低,有待继续深入研究。牛的胚胎移植始于上世纪70年代。目前国际上已广泛应用于家畜改良、引种、肉牛双胎生产、品种资源保存及生物工程技术等方面。将这项繁殖技术应用于牦牛的研究也取得了进展,Zagdsuren(1997),对3头4～8岁、体重194～214kg的母牦牛采用FSH和孕酮注射处理,结果超排效果与年龄、体重无关,所有牦牛均引起超排,黄体数与卵巢卵泡数平均为5.0±0.61枚和1.3±0.92枚,直检供体的黄体数目很困难,非手术冲出3个胚胎,分别处于囊胚或扩张囊胚,母牦牛可在发情期第9天进行超排处理。荷尔斯坦牛与牦牛携带的染色体数目相同,但在生态环境、生物学属性和生产性能等方面存在很大的异质性,在这两个物种间进行胚胎移植具有重要的研究价值。陈静波等(1995)将10枚中国荷尔斯坦奶牛胚胎移给10头牦牛受体,获得一例正常妊娠。结果表明,牦牛受体移植普通牛的胚胎可获得正常妊娠,并可支持普通牛胎儿整个妊娠期的发育。上世纪90年代,国际上先后成功地对奶牛、水牛、绵羊、山羊、猪等动物进行体外受精,并得到了牛、羊试管后代。对牦牛体外受精技术的研究也有报导。罗晓林等(1994)从4头牦母牛8个卵巢共吸取25个卵母细胞,培养20h后有20个卵子发育到中期I,在体外与获能精子受精,经5h预培养后将受精卵移入TCM-199培养液中,经过5天的体外培养表明:未受精卵母细胞8个,受精未发育的4个,2细胞胚胎3个,4细胞胚胎3个,发育正常的桑椹胚2个,卵母细胞的受精率及卵裂率为60%和40%。将2个桑椹胚移植到黑白花牛子宫角内,但未妊娠。SeideL(1952)最先将2～4胚胎期的兔胚胎分割为2个半胚,然后移植给受体兔获得成功。此后近30年,Willadsen等