硫对植物生长的作用

硫对植物生长的作用硫(s)是全部植物生长发育不可缺少的营养元素之一，在植物生长发育及代谢过程中含有重要的生理功效，是生命物质的构造组分，并且参加生物体内许多重要的生化反映，缺硫条件下植物的正常生长会严重受阻，甚至枯萎、死亡。因此，硫又被称为是继氮、磷、钾之后第四位植物生长必需的营养元素。1土壤中硫的循环1.1土壤中硫的来源硫在自然界中以单质硫、硫化物、硫酸盐以及与碳和氢结合的有机态存在。土壤中全硫的含量大多变化于0.01%-0.5%之间，平均为0.085%。土壤中的硫来源有母质、大气沉降、浇灌水、施肥等。岩石或成土矿物自然风化后，其中重要含硫矿物如石膏、泻盐、芒硝、黄铁矿、黄铜矿、辉钴矿等，在通气性良好的土壤上通过微生物分解，释放出水溶性硫酸根。土壤含硫多少与土壤所处的地理环境、母质关系亲密。矿质土壤含硫量普通在0.1-0.5g/lkg之间。大气硫源可分为自然硫源和人为硫源两部分。自然硫源重要是指大气中含硫化合物；火山、热液以及沼泽化过程中排出少量气态硫氧化物或硫化氢气体。人为硫源重要是燃烧煤炭、原油和其它含硫物质使含硫气体排入空气。大气中的二氧化硫可被植物直接吸取，大气中二氧化硫正常浓度为0.05g/m3。中国江淮丘陵区大气输入硫量约为9kg/hm，大气中的硫素气体一部分被雨水带回土地，硫素气体浓度高时会形成酸雨。每年由雨水降入土壤的硫约为3-4.5kg/hm，中国南方土壤随降雨带入的硫为6.9kg/hm。浇灌水中也含有硫。世界干旱地区，浇灌水中硫的浓度普通为300-1500mg/L，含硫量高，足以满足作物的需要。在温带地区，浇灌水中的SO42-浓度为5-100mg/L。中国南方土壤随肥料带入的硫平均为16.99kg/hm，而江淮丘陵区由化肥投入的硫(S)大概为22.5kg/hm。作为氮、磷、钾肥料施用的某些肥料如硫酸铰(含S24%)、过磷酸钙(含S12%)及硫酸钾(含S18%)，在为植物提供氮、磷、钾同时也提供了硫。作物秸秆、绿肥和厩肥等含有一定量的硫。作物秸秆由于种类差别，含硫量变化在0.036%-0.383%之间。家畜粪含硫0.15%，猪粪含硫0.12%，羊粪含硫0.08%，牛粪含硫0.02%。1.2土壤中硫的存在形态土壤中硫以有机、无机多个形态存在，呈多个氧化态，从硫酸的+6价到硫化物的-2价态，并可有固、液、气三种形态。它们之间的比例关系随土壤类型，pH、排水状况、有机质含量、矿物构成和剖面深度变化很大。大多数土壤中的硫存在于有机物、土壤溶液中和吸附于土壤复合体上。普通，水田耕作方式含硫高于旱地农作。由于，无机硫重要是以硫酸根形式存在，容易被雨水淋失。我国农业土壤表层中，大部分硫以有机态存在，占土壤全硫的90%以上。我国南方多数湿润和半湿润地区的非石灰性表层土壤中，有机硫占85%-94%，无机硫占6%-15%；北部和西部石灰性土壤无机硫全硫的39.4%-61.8%。1.2.1土壤有机硫土壤有机硫是植物有效硫的重要来源，只有当硫满足微生物需要之后尚有过剩时，才以矿质态释放出来，供植物吸取运用。硫酸根是植物从介质中吸取的重要形式。这一点在许多实验中得到证明。盆栽实验表明，植物所需硫的45%以上来源于土壤有机硫。如果植物生长周期较长时，土壤有机硫的奉献会更加重要。土壤有机硫涉及碳键硫、脂硫及残存态硫等组分。土壤中有机硫的特性是通过用某些还原剂提取来实现的，氢碘酸还原的有机硫部分是不与碳原子直接相连的，重要涉及酯键硫(C-O-S〕和部分氨基磺酸硫以及S-磺酸半胱氨酸。这部分硫占土壤有机硫的30%-70%，受土壤运用状况、有机物投人以及气候因素的影响。这部分硫易于转化为无机硫。不被氢碘酸还原的有机硫部分是碳键硫，这部分硫平均占土壤有机硫的54%。碳键硫又分为镍铝(raneynickel)还原硫和非还原硫两部分，前者重要涉及蛋氨酸、胱氨酸、硫醇(R-C-SH)、亚砜(R-C-SO-CH)、亚磺酸(R-C-SO-OH)和与芳香核相连的磺酸。碳键硫比较稳定，对当季作物来说，其有效性低于酯键硫。但在长久耕作条件下，碳键硫能够通过酯键硫转化为无机硫而供作物吸取运用。1.2.2土壤无机硫土壤无机硫以水溶态硫酸盐(土壤溶液中的SO42-,S2-)、吸附态硫酸盐(胶体吸附的SO42-与溶液SO42-平衡)、与碳酸钙共沉淀的难溶硫酸盐(如CaSO4,FeS2,Al2SO4等固态矿物态硫或元素硫)和还原态无机硫化合物而存在。受施肥、动植物残体、大气沉降和浇灌的影响，表层土壤中的水溶态硫酸盐的浓度变化很大。在PH>60的土壤中，无机硫大部分为水溶态。土壤粘粒和有机质不吸附易溶硫酸盐，致使SO42-存在于土壤溶液中，随水运动很易淋失。1.2.3土壤吸附硫土壤对SO42-的吸附有四种机理。第一种是土壤有机质的吸附。有机质含量高的土壤由于有机质含有两性及pH较低，可吸附SO42-，且吸附量随pH增加而减少，但Fe,A1有机复合物不能吸附SO42-；第二种是交换吸附。SO42-可与H2PO4-竞争吸附位，施磷可造成SO42-解吸附；第三种是以置换水合基方式吸附。该过程涉及先后进行的快反映和慢反映两种化学反映。快反映中SO42-土壤正电点置换水合基或从中性点置换烃基使表面负电荷增加；慢反映中，被吸附的SO42-再与相邻的另一中性铝氧基团烃基或带正电荷的铝氧基团水合基置换形成六元环，表面负电荷减少或不变。土壤SO42-吸附大多以该方式进行；第四种是阳离了诱导SO42-吸附。1.2.4土壤有效硫有效硫取决于土壤溶液中硫酸盐的浓度，而土壤溶液中硫酸盐与吸附态硫酸盐和有机硫之间存在着平衡关系。即使可溶性硫酸盐易被作物吸取运用，但其在一年中变化较大，并且有时数量有限，难以满足植物的需要。因此，可溶性硫酸盐普通不能作为植物有效硫的指标。吸附态硫酸盐中，一部分对植物有效。石灰性土壤中与碳酸钙结合的硫酸盐有效性很低，而土壤粘粒吸附的硫酸盐则是有效的。Fe,Al化合物以及Fe,Al腐殖质复合体也吸附部分硫酸盐，但这两部分吸附态硫酸盐的有效性还不清晰。由此可见，土壤中多个形态硫的有效性不同，水溶态硫酸盐是作物易于吸取的部分，吸附态和有机态硫是土壤溶液中硫酸盐的补充。因此，评价土壤有效硫状况时，应当考虑上壤中不同形态硫的奉献。2硫在作物体内的吸取、运输及分派植物体内的硫可分为有机硫和无机硫酸盐两种形态，有机态的硫重要以含硫氨基酸及其化合物如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸和谷胱甘肽等存在于植物体各器官中；植物体内的无机硫酸盐(SO42-)重要贮藏在液泡中，既能够通过代谢合成为有机硫，又能够转移到其它部位被再次运用。2.1硫在作物体内的吸取植物根系重要以硫酸根形态从土壤中吸取硫，它重要通过质流达成植物根部。这一过程是逆浓度梯度的主动吸取，其吸取机理与NO3-相似，是通过H+-SO42-共运载体来实现的主动运输过程。进入根细胞后，能够运输到地上部或在根中同化,同化产物为半胱氨酸。硫素的最初吸取与水分吸取同时，和蒸腾作用有关，进入体内后的运输与蛋白质合成相联系。植株还能够从大气中吸取硫化氢、二氧化硫等供生长发育的需要，通过这种方式吸取的硫素占植株总硫量的10%-20%左右。通过气孔进入植物叶片的二氧化硫气体分子遇水转变为亚硫酸根，继而氧化成硫酸根，被输送到植物体各个部位，但当空气中二氧化硫气体浓度过高时植物可能受到伤害，大气中二氧化硫临界浓度约为0.5-0.7mg/m³。在生理pH范畴，根系吸取SO42-速率极慢，细胞含硫氨基酸浓度增加对SO42-吸取有明显克制作用。钼酸根、硒酸根等阴离子与硫酸根阴离子竞争吸取位点，可克制硫酸根的吸取。2.2硫在作物体内的运输植物从土壤中吸取硫是一种逆浓度梯度的主动吸取过程，因此，需要蛋白载体。这些运输蛋白分别参加根系初始吸取、长距离运输、硫同化以及光合作用和细胞器运输。硫在植物体内重要以硫酸根形式运输，含硫氨基酸、硫胺素、谷胱甘肽等有机硫也可运输。根吸取的硫酸盐重要通过木质部向地上部转移，高等植物中硫向下转移的能力较差。硫在植物体内可移动，但这种移动十分有限，因此缺硫症状首先体现在植物的幼嫩器官。硫在植株体内的移动称为再分派，普通是以硫酸根的形式输出。在叶片成熟时，没有合成为有机硫的无机硫通过一定的循环通道进入正在发育的部位被再次运用，但严重硫胁迫时，有机硫也能够通过蛋白质水解转化为无机硫输出到幼嫩部位被再次运用。Schneider的实验表明，谷胱甘肽是有机硫转运的重要形式，同时也是缺硫的传导信号。缺硫时谷胱甘肽的含量快速下降，增进硫素的吸取和再分派。2.3硫在作物体内的分派作物对硫素的需求受其本身合成蛋白质数量和质量规定的控制，不同的作物，不同部位以及不同的发育时期对硫素的需求各不相似。普通状况下，蛋白质合成活跃的部位需硫量多，合成的蛋白质中富硫氨基酸含量多的部位需硫量多。在植株的营养生长时期，根系吸取的硫素大部分流向正在发育的叶片，由于这些部位是蛋白质合成的重要场合。研究表明，发育程度不同的叶片在硫素积累和再分派的形式不同，伸展到最大长度60%-70%的叶片是硫素再分派的重要来源。在硫素营养供应正常的条件下，这种叶片中的硫素有90%左右被再次运用；而硫供应充足时，即使硫输出的速度加紧，但是环境介质中的硫素进入叶片的数量也多，在叶片中还会有硫素积累的现象，输出和积累的形式重要是硫酸根；硫胁迫条件下，叶片中的可溶性硫被合成为有机硫而固定在叶片中，不再输出。生殖生长时期，硫素重要确保籽粒的需求，只有在硫素供应充足的状况下才会在叶片中积累。硫素供应充足时，根系和叶片细胞液泡中的无机硫、叶片中的谷胱甘肽以及其它部位中的有机蛋白都是硫素的积累形式；而硫胁迫状况下，根系积累更多的硫素供其扩展。3硫对作物生理功效的影响硫是广泛存在于自然界中的一种非金属元素，是作物必需的16种营养元素之一。硫素在生理、生化作用上与氮相似，是蛋白质、氨基酸的构成成分，是酶化反映活性中心的必需元素，也是植物构造组分元素。重要构成含硫氨基酸、谷胱甘肽、硫胺素、生物素、铁氧还蛋白、辅酶A等。硫在植物的生长调节、解毒、防卫和抗逆等过程中也起一定的作用，细胞内许多重要代谢过程都与硫有关。3.1硫参加光合作用植物体内的硫脂是高等植物内同叶绿体相连的最普遍的组分，硫以硫脂方式构成叶绿体基粒片层，形成铁氧还蛋白的铁硫中心参加暗反映。硫脂是叶绿体内一种固定的边界膜，与叶绿素结合和叶绿体形式有关，并与电了传递和全部光合作用有关。硫还是铁氧还蛋白的重要组分，在光合作用及氧化物的还原中起电了转移作用。谢瑞芝研究表明施硫增加了玉米的叶面积和比叶重，提高了功效叶片中可溶性蛋白和光合色素的含量，叶片的光合速率提高。施用氮肥和硫肥提高了RuBPCase,PEPCase,NR,GS的活性，但是减少了GDH的活性。因此认为硫肥能延长叶片寿命，增强植物光合能力，增加光合作用产物。3.2硫与生物酶硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分,因而是多个蛋白质和酶的组分。由于-SH能够氧化为-S-S-，-S-S-又可被还原为-SH，因此，硫是许多酶的辅酶或辅基的构造组分，起电子传递作用。而辅酶A从多方面参加碳水化合物、氨基酸和脂肪的代谢过程，对植物的生理生化进程有重要影响。硫构成固氮酶系统铁氧还蛋白的铁硫中心，能增进豆科植物根瘤的形成，是豆科植物和其它生物固氮所必需的。另外，磷酸甘油醛脱氢酶、苹果酸脱氢酶、脂肪酶、氨基转移酶和磷酸化酶等，都含有硫氢基，它们不仅与呼吸作用、脂肪代谢和氮代谢有关，对淀粉的合成也含有一定的影响。3.3硫化合物参加抗逆过程在水分及盐分胁迫下，某些植物形成甲硫脯氨酸或二甲硫脯氨替代脯氨酸或甘氨酸甜菜碱作为胞质渗压剂；施硫可增加植株体内可溶氮、硫、葡萄糖、蛋氨酸及胱氨酸含量，减少冰点提高抗冻能力；植物半胱氨酸在β-氰丙氨酸合成酶作用下同化HCN解除HCN毒害。4硫对作物品质的改善4.1硫对氨基酸合成的重要性植物体内几乎全部的蛋白质都含有硫。普通蛋白质含硫0.3%-2.2%，而植物体内90%的硫都存在于3种含硫氨基酸中（氨胱酸、半胱氨酸、蛋氨酸），其含硫量可达21%-27%。这三种氨基酸是蛋白质和酶的成分，其中蛋氨酸既是蛋白质和酶的成分，又是构成植物性蛋白不可缺少的氨基酸。施硫能提高作物蛋氨酸的含量。而蛋氨酸在许多生化反映中可作为甲基的供体，它不仅是蛋白质合成的起始物，也是评价蛋白质质量的重要指标。蛋白质的合成常因胱氨酸、蛋氨酸的缺少而受到克制。另有实验表明，缺硫会造成含硫氨基酸含量减少，而其它氨基酸特别是精氨酸的含量增加。硫还可形成二硫键(-S-S)，这对于拟定和稳定蛋白质的构造十分重要。Friedrish认为，缺硫时妨碍蛋白质合成，使非蛋白质在体内积累，限制了植株的正常生长。4.2硫对面粉品质的影响尽管面包不同烘办法的品质参数不同，但面包体积是烘烤品质最重要指标。二硫键/巯基是面包烘烤过程中粘弹性所必需的，对小麦粉烘烤品质起重要作用。二硫键来源于巯基的缩合，而巯基重要来源于含硫氨基酸的侧链。施硫增加面粉硫丰富贮存蛋白(如α-醇溶蛋白；β-醇溶蛋白)比例，减少含硫少蛋白的比例(ω-醇溶蛋白)。面粉中硫含量与生面延展性呈正有关，与抗延伸呈负有关。低硫含量的面粉较硬，含硫较多的生面比缺硫面粉更易仲展。有研究表明，每公顷分别施用20kg和100kgS，谷物中全硫含量分别比对照增加10%和20%。因此，适宜增施硫能够增大面包体积，明显改善了烘烤品质。4.3硫对种子含油量的影响油料作物是需硫量最大的作物之一，这不仅由于硫是作物生长发育必需的营养元素，更由于硫是合成油脂所必需的营养元素。改善缺硫土壤硫营养状况，可增加作物籽粒的含油量。施硫明显增加花生、芥菜、油菜、亚麻和大豆等作物的含油量，进而增加油产量，改善品质。亚麻子在N,P充足时，施硫大大减少硬脂酸、油酸和亚油酸的含量，同时亚麻酸含量上升。油菜施硫提高油酸含量，而对脂肪酸总含量影响较小。油菜籽品质分析成果表明，施硫可提高油酸、亚油酸和亚麻酸含量。4.4硫对风味物质的影响施硫还能增加甜菜块根糖分含量和马铃薯块茎淀粉含量；可使番茄可溶性糖分提高4.09%，维生素C含量增加12.6%；可使茶叶中的茶多酚、氨基酸分别提高37%和45%，提高香味浓度；可提高蔬菜葡萄糖苷含量，菜味变浓。可提高维生素B1和维生素H的含量。另外，十字花科植物油菜、芥菜中的芥子油，洋葱、大蒜、芥菜的特殊气味都是硫脂化合物，含有特殊的辛香气味，在人类的营养上有独特的作用有关。5硫肥的适量使用5.1不同作物的需硫特性硫是植物生长必需的矿质营养元素之一，属中量营养元素:十字花科（甘蓝、油菜、芥菜、萝卜）和百合科（葱、蒜、洋葱、韭菜）植株的含硫量不不大于磷，豆科、烟草与磷相称，禾本科仅略低于磷。植物含硫量平均0.1%-0.5%,十字花科植物含硫量高达1.1%-1.7%，豆科植物含硫0.25%-0.30%，而禾本科植物含硫为0.18%-0.19%。植物开花前硫集中分布于叶片中，成熟时叶片中的硫逐步减少并向其它器官转移。对大多数作物而言，土壤有效硫的临界值(S)为10-12mg/kg，当土壤中的有效硫在临界值下列时，植株体内硫的浓度就会随硫肥施用量的增加而增大。5.2合理施用硫肥的办法因作物种类、土壤类型、施肥目的不同，硫肥施用数量、施用办法和施肥时期而异。水溶性肥料(如硫酸盐态硫肥)可作基肥、追肥和种肥，非水溶性肥料(如硫磺类硫肥)普通作基肥撒施，作基肥时宜早施。普通推荐使用硫酸盐态肥料，有硫酸铵、过磷酸钙、石膏、硫酸钾等。硫磺类肥料，有高效分散性颗粒硫磺肥料。不同作物推荐施硫肥量不同，硫肥推荐使用量：谷物：1.3—2.7公斤/亩，豆类、油料、蔬菜：2.0—4.0公斤/亩；糖料：2.7—5.3公斤/亩。同时，硫肥施用应与氮、磷、钾配合使用，达成养分平衡。植株的氮硫比(N/S)是衡量营养价值的重要指标，施用硫肥能够使蛋白质的含量和质量都得到提高。研究表明，要使植物达成最佳生长，植物体内的N/S比为15∶1—20∶1，P/S比例为1∶1。作物施肥时，N/S比例普通为7∶1，P2O5/S比例为3∶1。5.3硫素对其它营养元素的影响施硫同时有助于植株对金属元素的吸取，其重要因素是元素硫在氧化过程中，生理酸性含硫肥料或其它硫肥使土壤pH或肥料微域pH下降，氧化还原电位减少，氧化态物质被还原，溶解性增加(Fe、Mn)，还引发某些离子存在状态与比例变化(如B、P、Mo、Zn等)，这些元素有效性变化，从而矫治缺素症或诱发中毒。如钙质土上香蕉施硫增进Mn素吸取，而酸性高锰土壤施硫造成Mn毒害。钙质土上施硫，可增加磷的有效性。在对烟草硒和硫的互相作用的研究中发现，低硒低硫或高硒高硫对成熟烟草全株氮吸取体现出拮抗作用，而低硒高硫或高硒低硫条件下，硒和硫对烟草全株氮吸取体现出协同作用。土壤中阴离子的吸附与解吸附往往同时发生，磷酸根在阴离子吸附部位含有较强的竞争性。实验发现，正常供硫时，有助于磷的吸取，植株内磷