第三章 微生物类群及结构

第三章原核微生物类群的结构功能第一节细菌8学时第二节放线菌2学时第三节兰细菌2学时第四节支原体、衣原体、立克次氏体、古细菌2学时回顾第二章内容

1.无菌操作的内涵？哪些操作环节需要无菌条件？2.染色的方法有哪些？3.分离纯化的方法？【教学目标】

1.掌握细菌、放线菌、蓝细菌的形态、细胞结构、繁殖方式，常见类群，群体形态2.古细菌、支原体、衣原体、立克次氏体的概念及特点。【教学重点、难点】细菌细胞结构与功能，细菌繁殖与群体特征。非细胞型：病毒、亚病毒类

细胞型：原核微生物：细菌、放线菌等，无明显核，也无核膜、核仁。

真核微生物：酵母菌、霉菌，有明显核，有核膜、核仁。

微生物类群：原核微生物

(Prokaryoticmicroorganism)指仅含一个DNA分子的核区而无核膜包裹的原始单细胞生物。

真细菌:细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、衣原体、立克次氏体等。古细菌（古生菌）第一节细菌（Bacteria）

细菌是一类个体微小、形态简单，具有细胞壁、靠二分裂繁殖的单细胞原核微生物。在自然界中细菌是分布最广、数量最多的一类生物。一、细菌的形态二、细菌细胞的大小三、细菌的细胞构造四、细菌的繁殖方式细菌的群体形态细菌的个体形态构造及其功能一）形态1）一般形态：

细菌的形态十分简单，基本上只有球状、杆状和螺旋状三大类。在自然界所存在的细菌中，杆菌最为常见，球菌次之，而螺旋状的最少。一、细胞的形态构造及其功能1、球菌：细胞个体呈球形或椭圆形。依细胞分裂面的数目和分裂后新细胞的排列方式分为六种主要类型：单球菌:尿素微球菌(Micrococcusureae)双球菌:肺炎双球菌(Diplococcuspneumoniae)链球菌:乳酸链球菌（Streptococcuslactis）四联球菌:四联微球菌（Micrococcustetragenus）八叠球菌:尿素八叠球菌（Sarcinaureae)

葡萄球菌:金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus)肺炎双球菌杆菌：杆状细菌，形态多样，杆状、短杆或球杆。杆菌的排列方式少且不稳定，一般不作为分类依据。大肠杆菌梭状芽孢杆菌乳酸杆菌炭疽病的病原菌-------炭疽杆菌螺旋菌：螺旋状细菌弧菌:螺旋不到一周，菌体呈弧形或逗号状；螺菌：螺旋一周或多周，菌体回转如螺旋，螺旋数目和螺距大小因种而异。鞭毛二端生。细胞壁坚韧，菌体较硬。螺旋体与螺旋菌不同，形态结构和运动机理独特，螺旋状、柔软弯曲，无鞭毛，靠轴丝的转动和收缩运动。

细菌的特殊形态星形细菌（star-shapedbacteria）方形细菌（square-ahapedbacteria）畸形：细胞在理化因素的刺激下，细胞发育受到阻碍，从而形态异常。衰颓型：培养时间过长，营养贫乏或自身代谢产物浓度过高等原因使细胞异常。异常形态正常形态：短杆状畸形：丝状、纺锤状、链锁状温度变化正常形态：杆状衰颓型：分枝状过熟奶酪杆菌醋酸杆菌4）异常形态0.5~1mm（直径）0.2~1mm（直径）X1~8mm（长度）0.3~1mm（直径）X1~50mm（长度）(长度是菌体两端点之间的距离，而非实际长度)（二）大小量度细菌大小的单位：

m（微米，即10-6m）表示方法：球菌：直径杆菌：长*宽螺菌：长*宽费氏刺尾鱼菌(Epulopisciumfishelsoni)(0.6mm×0.08mm)体积比大肠杆菌大106倍（1985年发现）个别大型细菌费氏刺尾鱼菌草履虫德国科学家H.N.Schulz等1999年在纳米比亚海岸的海底沉积物中发现的一种硫磺细菌（sulfurbacterium），其大小可达0.75mmThiomargaritanamibiensis，---------“纳米比亚硫磺珍珠（nanobacteria）（50nm）最大和最小细菌的个体大小悬殊（Thiomargaritanamibiensis）（0.75mm）10亿~100亿倍大小的测定技术——显微测微尺法：

物镜测微尺有一1mm长的刻度线，刻有100个小格，即每格代表10μm；

目镜测微尺也刻有100小格，其每格所代表的长度可用物镜测微尺进行校准。之后可在显微镜下对细菌细胞进行测量。测微尺的校正（标定）：

两重合线间镜台测微尺格数Ⅹ10目镜测微尺每格长度(μm)=

两重合线间目镜测微尺格数几种细菌的大小

菌种 大小（μm） 乳链球菌（Streptococcuslactis）0.8～1金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)1.0～1.5尿素小球菌(Micrococcusureae) 0.5～0.8大肠杆菌(Escherichiacoli)1.2～3.0×0.8～1.2枯草杆菌(Bacillussubtilis)4～6×0.8～1.2肉毒梭菌(Clostridiumbotulinium)1～3×0.3～0.6霍乱弧菌(Vibriocholerae)1～3.2×1.0～1.5红色螺菌(Spirillumrubrum) 1～2×0.5（三）细菌细胞的结构组成及功能

一般结构——全部细菌细胞所共有的结构，包括：细胞壁、细胞膜、核区、核糖体、细胞质等。特殊结构——只在部分细菌细胞中存在的结构，包括：鞭毛、糖被、芽孢、菌毛等。细菌的结构1.细胞壁（cellwall）是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要由肽聚糖构成，有固定外形和保护细胞等多种功能。A.概念Cellwall分离获得纯细胞壁B.细胞壁的功能a.固定细胞外形；b.协助鞭毛运动；c.保护细胞免受外力的损伤（例如革兰氏阳性细菌可抵御15~25个大气压的渗透压，革兰氏阴性细菌为5~10个大气压）；d.为正常细胞分裂所必须；e.阻拦有害物质进入细胞（如革兰氏阴性细菌细胞壁可阻拦分子量超过800的抗生素透入）；f.与细菌的抗原性、致病性（如内毒素）和对噬菌体的敏感性密切相关；简单染色法正染色革兰氏染色法鉴别染色法抗酸性染色法芽孢染色法死菌姬姆萨染色法细菌染色法负染色：荚膜染色法等

活菌：用美蓝或TTC（氧化三苯基四氮唑）等作活菌染色C.革兰氏染色与细胞壁C.Gram（革兰）于1884年发明的一种鉴别不同类型细菌的染色方法。

革兰氏阳性菌（G+）：菌体呈深紫色

革兰氏阴性菌（G－）：菌体呈红色细菌

（1).革兰氏染色1、用碱性染料结晶紫对菌液涂片进行初染2、用碘溶液进行媒染，其作用是提高染料和细胞间的相互作用从而使二者结合得更牢。3、用乙醇或丙酮冲洗进行脱色。在经历脱色后仍将结晶紫保留在细胞内的为革兰氏阳性细菌，而革兰氏阴性细菌的结晶紫被洗掉，细胞呈无色。4、用一种与结晶紫具有不同颜色的碱性染料对涂片进行复染。例如沙黄，它使原来无色的革兰氏阴性细菌最后呈现桃红到红色，而革兰氏阳性细菌继续保持深紫色革兰氏染色实验结果革兰氏染色结果与细菌细胞壁的结构和化学组成有关革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁构造的比较表3-1革兰氏阳性和阴性细菌细胞壁成分的比较(2).革兰氏阳性细菌的细胞壁最典型的代表为金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus).特点：革兰氏阳性菌的厚度大（20~80nm),化学组分简单，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。后者是革兰氏阳性菌细胞壁特有的成分。（a）肽聚糖的结构：厚约20~80nm，由40层左右网状分子所组成，网状的肽聚糖大分子实际上是由大量小分子聚合而成的。每一个肽聚糖单体含有双糖单位、短肽“尾”和肽桥三部分组成。原核生物所特有的已糖双糖单位双糖单位由一个N-乙酰葡糖胺与一个N-乙酰胞壁酸分子通过

-1，4-糖苷键连接而成。短肽“尾”由四个氨基酸连起来的短肽连接在N-乙酰胞壁酸分子上。这四个氨基酸是按L型与D型交替排列的方式连接而成的，即L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸、D-丙氨酸。肽桥的氨基端与前一肽聚糖单体肽尾中的第四氨基酸—D-丙氨酸的羧基相连接，而它的羧基端则与后一肽聚糖单体肽尾中的第三个氨基酸碱性氨基酸L-赖氨酸的氨基相连接，从而使前后两个肽聚糖单体交联起来。目前所知的肽聚糖已超过100种，在这一“肽聚糖的多样性”中，主要的变化发生在肽桥上。（b）磷壁酸磷壁酸是革兰氏阳性细菌细胞所特有的成分。它有两种类型，其一为壁磷壁酸，其二为膜磷壁酸。磷壁酸的主要功能有六种：

因带负电荷，故可与环境中的Mg2+等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要；保证革兰氏阳性致病菌（如A族链球菌）与其宿主细胞的粘性（主要为膜磷壁酸）；赋予革兰氏阳性细菌以特异性表面抗原；提供某些噬菌体以特异的吸附收体贮藏磷元素；能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，防止细胞因自溶而死亡。（3）革兰氏阴性细菌的细胞壁大肠杆菌E.coli为代表G－细菌细胞壁结构和化学成分比G＋复杂。G－细胞壁外壁层（外膜层）——磷脂、脂蛋白、脂多糖内壁层——肽聚糖（a）肽聚糖：肽聚糖含量占细胞壁的10%弱，一般由1~2层网状分子构成，在细胞壁上厚度仅为2~3nm，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。a.肽尾的第3个氨基酸为内消旋二氨基庚二酸（m-DAP)；只在原核微生物细胞壁上发现）。b.没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的联系仅由甲肽尾的第4个氨基酸—D-丙氨酸的羧基与乙肽尾第3个氨基酸—m-二氨基庚二酸的氨基直接连接而成。

其结构单体与革兰氏阳性细菌基本相同，差别仅在于：（b）外膜层(outermembrane)位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁。脂多糖（LPS,lipopolysaccharide)：它是革兰氏阴性细菌特有的结构，是位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（8~10nm）的类脂多糖类物质。它是由类脂A、核心多糖和O-特异侧链三部分组成。脂多糖的主要功能：是革兰氏阴性细菌致病物质——内毒素的物质基础；与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高这些离子在细胞表面的浓度的作用；由于LPS结构的变化，决定了革兰氏阴性菌细胞表面抗原决定簇的多样性是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；如：沙门氏菌属(Salmonella)的抗原型多达2107种。这种多变性是革兰氏阴性细菌躲避宿主免疫系统攻击，保持感染成功的重要手段。（4）革兰氏阳性和阴性细菌的比较（5）革兰氏染色机制通过对细胞壁的详细分析，为解释革兰氏染色的机制提供了充分的基础。革兰氏染色是基于细菌细胞壁结构和特殊化学组分基础上的一种物理原因。经过媒染和初染后，在细菌细胞的膜或原生质体上染上了不溶于水的结晶紫与碘的大分子复合物。革兰氏染色机制G+由于细胞壁较厚、肽聚糖含量较高、分子交联度较紧密，故在用乙醇洗脱时，肽聚糖网孔因脱水而明显收缩，又由于它基本上不含类脂，故乙醇处理不能在壁上溶出裂缝。结晶紫与碘复合物仍阻留在其细胞壁内，呈现出紫色。再经红色染料复染后，细胞仍为紫色。G-因其壁薄、肽聚糖含量低、交联松散，故与乙醇后，肽聚糖网孔不易收缩，再加上类脂含量高，因此乙醇溶解类质后，细胞壁上会出现较大的裂缝，结晶紫与碘的复合物就及易被溶出细胞壁，细胞呈无色。再经红色染料复染后，细胞呈红色。（6）细胞壁缺陷细菌

缺壁突变——L型细菌

实验室或基本去尽——原生质体（G+）宿主体内形成人工去壁部分去除——球状体（G-）缺壁细菌在自然界长期进化中形成——支原体

2、细胞膜与间体A.概念细胞质膜（cytoplasmicmembrane），又称质膜（plasmamembrane）、细胞膜（cellmembrane）或内膜（innermembrane），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约7～8nm，由磷脂（占20%～30%）和蛋白质（占50%～70%）组成。（1）细胞膜B.观察方法质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜下观察；原生质体破裂；超薄切片电镜观察；电镜观察到的细胞质膜呈明显的双层结构——在上下两暗色层之间夹着一浅色中间层。这是因为，细胞膜的基本成分是由两层磷脂分子整齐地排列而成。C.细胞膜的化学组成与结构模型a.磷脂：每一个磷脂分子由一个带正电荷且能溶于水的极性端和一个不带电荷、不溶于水的非极性端所构成。极性端朝向膜的内外两个表面，而非极性端则埋藏在膜的内层从而形成一个磷脂双分子层。

具运输功能的整合蛋白（integralprotein）或内嵌蛋白（intrinsicprotein）具有酶促作用的周边蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsicprotein)膜蛋白约占细菌细胞膜的50%～70%，比任何一种生物膜都高，而且种类也多。-------细胞膜是一个重要的代谢活动中心。D.细胞膜的生理功能选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；是维持细胞内正常渗透压的屏障；合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、荚膜多糖等）的重要基地；进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地；是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；许多酶（

-半乳糖苷酶、有关细胞壁和荚膜的合成酶、ATP酶）和电子传递链组分的所在部位。（2）间体（mesosome，或中体）细胞质膜内褶而形成的一种管状、层状或囊状结构，一般位于细胞分裂部位或其邻近。在G+中，间体较为明显。推测可能有如下一些功能：①相当于真核细胞的线粒体；②相当于真核细胞的内质网；③与细胞壁的合成有关；④可能与核分裂有关。3.细胞质（cytoplasm）概念：

细胞质是被细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量80%。为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。主要成分：（1）核糖体蛋白质合成场所细菌核糖体为70S核糖体，由30S和50S两个亚基组成。

链霉素作用于30S亚基从而抑制蛋白质合成，所以可以治疗细菌因起的疾病。（2).贮藏物(reservematerials)：贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。A.聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)类脂性质的碳源类贮藏物PHB于1929年被发现，至今已发现60属以上的细菌能合成并贮藏。它无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。B.异染粒(metachromaticgranules)：颗粒大小为0.5～1.0μm，是无机偏磷酸的聚合物，一般在含磷丰富的环境下形成。功能是贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压。C.藻青素（cyanophycin）和藻青蛋白（phycocyanin）：由含精氨酸和天冬氨酸残基（1:1）的分枝多肽所构成，分子量在25000～125000。一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用，通常存在于蓝细菌中。D.羧化体(carboxysome)：一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物其大小与噬菌体相仿，约10nm，内含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起着关键作用。采用免疫电镜技术观察蓝细菌cyanobacteriumChlorogloeopsisfritischii中的羧化体E.气泡（gasvocuoles）：功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对疏水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。4、核区与质粒原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。细菌染色体DNA是一个闭合环状DNA分子高度缠绕结构－超螺旋。质粒质粒游离于原核生物染色体外，具有独立复制能力的小型共价闭合环状DNA分子。2）细菌细胞的特殊构造特殊构造糖被鞭毛菌毛芽孢1.糖被存在于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。按其厚度的不同又可细分为：荚膜（macrocapsule，大荚膜），粘液状物质具有一定外形，相对稳定地附着在细胞壁外。微荚膜(microcapsule)，粘液状物质较薄，与细胞表面牢固结合。粘液层(slimelayer)，粘液物质没有明显的边缘，比荚膜松散,可向周围环境中扩散,增大黏性。菌胶团(zoogloea)，多个细菌共有一个荚膜。荚膜的主要成分为多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。采用负染技术在光学显微镜下可以观察到。荚膜粘液层菌胶团负染色技术观察贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；通过荚膜或其有关构造可使菌体附着于适当的物体表面，引起致病。B.主要功能保护细菌免受干旱损伤，对于一些致病菌来说，则可保护它们免受宿主白细胞的吞噬：细菌的荚膜与生产实践有较密切的关系！葡聚糖荚膜已用于生产代血浆的主要成分——右旋糖酐和葡聚糖凝胶制剂；黄原胶（野菜黄单胞菌荚膜）——优良的食品添加剂，石油开采中的压浆剂；用产菌胶团的菌进行污水处理等；危害：食品变质发粘；增强致病力；造成严重龋齿等。2.鞭毛（flegellum）A.概念某些细菌细胞表面着生的一至数十条长丝状、螺旋形的附属物，具有推动细菌运动功能，为细菌的“运动器官”B.观察和判断细菌鞭毛的方法电子显微镜直接观察鞭毛长度：15～20μm；直径：0.01～0.02μm光学显微镜下观察：鞭毛染色和暗视野显微镜根据培养特征判断：半固体穿刺、菌落（菌苔）形态鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义单端鞭毛——如霍乱弧菌、铜绿假单胞菌端生丛毛——荧光假单胞菌周生鞭毛——伤寒沙门氏菌、大肠杆菌、枯草杆菌等。鞭毛在实践生产中的意义是作为菌种分类鉴定中的重要指标两端生鞭毛——深红螺菌C.鞭毛的结构鞭毛由鞭毛丝、鞭毛钩、基体组成D.鞭毛的化学组成蛋白质占90%，有的还有多糖、类脂等。D、鞭毛的生长方式鞭毛蛋白亚基沿中心孔螺旋缠绕，自我装配，向顶部延伸E、鞭毛的运动机制——旋转运动“拴菌试验”美国印第安那大学的DanielKearns和同事发现的这种分子离合器名为epsE。它是一组15个基因的一部分，当激活后，会将一种土壤细菌——枯草杆菌（Bacillussubtilis）转入生物膜方式。

epsE附着于鞭毛底部的转子蛋白上，这种蛋白由流入细胞的质子驱动。为了使细胞停止移动，epsE会弯曲转子分子，使其无法接触到质子发动机。鞭毛仍然能够自由转动，但是摩擦力会迅速地使细胞停下来。研究小组目前正在寻找能够脱离离合器并重新连接发动机的蛋白。F.鞭毛推动细菌运动的特点a.速度快一般速度在每秒20～80μm范围，最高可达每秒100μm（每分钟达到3000倍体长），超过了陆上跑得最快的动物——猎豹的速度（每分钟1500倍体长或每小时110公里）。b.趋避运动

鞭毛的功能是运动，这是原核生物实现其趋性（taxis）即趋向性的最有效方式。如趋化作用、趋光性、趋磁性。3.菌毛(fimbria或pilus）长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物。A.概念每个细菌约有250～300条菌毛。有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，进一步定殖和致病。另一种特殊的菌毛称作性菌毛，它的性状介于鞭毛和上述的普通菌毛之间，功能是在不同性别的菌株间传递DNA片段。4.芽孢—特殊的休眠构造A.概念某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（endospore或spore）。抗热、抗化学药物、抗辐射、抗静水压、抗旱等芽孢的休眠能力也是十分惊人的，在休眠期间，不能检查出任何代谢活力，因此也称隐生态（cryptobiosis）G+G-：脱硫肠状菌属杆菌球菌：脲芽孢八叠球菌正常型（好氧杆菌）膨大型（厌氧杆菌）产芽孢细菌B.产芽孢细菌种类芽孢囊：是产芽孢母细胞的外壳芽孢孢外壁：有的芽孢无次层。重要含脂蛋白，透性差芽孢衣：主要含疏水性角蛋白，抗酶解、抗药物、多价阳离子不易透过皮层：主要含芽孢肽聚糖及DPA-Ca，体积大，渗透压高

芽孢壁：含肽聚糖，可发展成新细胞的壁芽孢膜：含磷脂、蛋白质，可发展成新细胞的壁核区：含DNA核心芽孢质：含DPA-Ca、核糖体、RNA和酶类C.芽孢的结构为芽孢所特有的成分是芽孢肽聚糖和吡啶-2，6-二羧酸D.细菌芽孢的特点及实践意义整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定的重要指标。芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）E.芽孢的形成与芽孢的萌发过程F.芽孢的耐热机制芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性。渗透调节皮层膨胀学说5.伴孢晶体（parasporalcrystal）少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillusthuringiensis)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体——δ内毒素，称为伴孢晶体。伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂。特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。a.概念：b.用途：伴孢晶体鳞翅目幼虫口服伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠pH为9.0-10.5）吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔肠道中的碱性溶液进入血液，后者pH升高，昆虫全身麻痹而死亡机理粘液孢子(myxospore)粘细菌(myxobacteria)产生6.细菌的其他休眠构造孢囊(cyst)]棕色固氮菌(Azotobactervinelandii)抗旱、不抗热二、细菌的繁殖细菌的繁殖方式主要为裂殖，少数进行芽殖。裂殖（fission）指一个细胞通过分裂而形成两个子细胞的过程，一般细菌均进行横分裂，少数进行纵分裂。裂殖的方式有二分裂、三分裂、复分裂等类型无性繁殖为主，少数有性接合。三、细菌群体的形态（一）平板培养特征——菌落形态（colony）菌落：单个（或聚集在一起的一团）微生物在适宜的固体培养基表面或内部生长、繁殖到一定程度可以形成肉眼可见的、有一定形态结构的子细胞生长群体。众多菌落连成一片菌苔（lawn）1）概念：2）细菌菌落的特征：个体形态与群体形态存在明显的相关性。特点：一般菌落较小，与培养基结合不紧密，易挑取，多数表面湿润、较光滑、较透明、较粘稠、质地均匀、菌落正反面或边缘与中央部位的颜色一致等。枯草芽孢杆菌不同微生物在特定培养基上生长形成的菌落或菌苔一般都具有稳定的特征（形状、颜色等），可以成为对该微生物进行分类、鉴定的重要依据。菌落在微生物学工作中有很多应用，主要用于微生物的分离、纯化、鉴定、计数等研究和选种、育种等实际工作中。（二）细菌的斜面培养特征斜面特征包括菌态的生长程度、形状、光泽、质地、透明度、颜色、隆起和表面状况。（三）细菌的液体培养特征包括表面状况（如菌膜、菌环、菌岛等）、沉淀状况、浑浊程度、有无气泡和色泽等。第二节放线菌（Actinomyces）在形态上具有分枝状菌丝、菌落形态与霉菌相似，以孢子进行繁殖。介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物近代生物学技术放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，只不过其细胞形态为分枝状菌丝。放线菌是1877年合兹首先在牛体内发现的。随着电子显微镜的广泛应用和一系列其他技术的发展，越来越多的证据表明，放线菌无非是一类具有丝状分枝细胞的细菌。主要根据为：有原核；菌丝直径与细菌相仿；细胞壁的主要成分是肽聚糖；有的放线菌产生有鞭毛的孢子，其鞭毛类型也与细菌的相同；放线菌噬菌体的形状与细菌的相似；最适生长pH与多数细菌的生长pH相近，一般呈微碱性；DNA重组的方式与细菌的相同；核糖体同为70S；对溶菌酶敏感；凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感；一、概念放线菌是具有菌丝、以孢子进行繁殖、革兰氏染色阳性的一类原核微生物，属于真细菌范畴。因为首先发现的放线菌菌落呈放射状而得名。但其后陆续发现的放线菌中并非都呈放射状。放线菌绝大多数腐生，少数寄生。广泛分布于自然界中，尤以中性偏碱性土壤和有机质丰富的土壤中较多。

一、放线菌的形态构造大部分放线菌由分枝状的菌丝组成，菌丝大多无隔膜，属单细胞。菌丝的粗细与细菌中的杆菌宽度相近（1μm左右）。革兰氏阳性。菌丝

根据形态和功能不同可分为：

基内菌丝（营养菌丝）气生菌丝孢子丝光学显微镜下观察到的放线菌1.基内菌丝培养基内匍匐生长的菌丝，无隔，约0.2-0.8μm。通常会产生水溶性或脂溶性色素.功能：吸收营养，所以又称营养菌丝。2.气生菌丝由营养菌丝长出培养基外，伸向空间的菌丝。略粗于基丝0.5-1.2μm，也有色素产生。功能：气生菌丝生长到一定阶段可分化出繁殖结构，即孢子丝。3.孢子丝概念：可以形成孢子的菌丝（具分类价值）功能:繁殖。形态：直、波曲、螺旋着生方式：丛生、轮生放线菌孢子丝类型：垂直单轮(无螺旋)弯曲丛生松环、初级螺旋钩状松螺旋紧螺旋单轮(有螺旋)双轮(无螺旋)双轮(有螺旋)单轮生螺旋状放线菌孢子丝的光学显微镜图片孢子形态：有圆、卵圆、柱状等。表面：或光滑或粗糙；有的还带有毛刺、鞭毛。色素：因种而异。三、放线菌的生长与繁殖孢子在适宜的条件下萌发，长出1-3个芽管营养菌丝气生菌丝繁殖菌丝（孢子丝）孢子丝释放孢子放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖，也可借菌丝断片（液体培养时）进行繁殖。无性孢子主要有以下三种：分生孢子、孢囊孢子和横隔孢子。繁殖方式：孢子形成的方式主要有两种：1.横隔分裂

孢子丝长到一定阶段，其中产生横隔膜，然后从横隔膜处断裂形成杆状或柱状的分生孢子。

2.形成孢子囊

少数放线菌如游动放线菌属（Actinoplanes）和孢囊链霉菌属（Streptosporangium）可以在气生菌丝或基内菌丝上形成孢子囊，在囊内产生游动或不游动的孢囊孢子，成熟后释放。

放线菌中的小单孢菌在营养菌丝上生出分枝，分枝顶端形成一个孢子。3.单孢子4.菌丝断裂放线菌的菌丝断裂也可进行繁殖。常见于液体培养中，工业发酵生产抗生素时都以此法大量繁殖放线菌。四、放线菌的菌落形态菌落形态能产生大量分枝和气生菌丝的菌种（如链霉菌）不能产生大量菌丝体的菌种（如诺卡氏菌）菌落质地致密，与培养基结合紧密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。粘着力差，粉质，针挑起易粉碎放线菌的菌落特征A：诺尔斯氏链霉菌；B：皮疽诺卡氏菌；C：酒红指孢囊菌；D：游动放线菌；E：小单胞菌；F：皱双孢马杜拉放线菌产抗菌素的放线菌的菌落特征

A：卡特利链霉菌；B：弗氏链霉菌；C：吸水链霉菌金泪亚种；D：卡那霉素链霉菌；E：除虫链霉菌；F：生磺酸链霉菌

放线菌在液体中静止培养，在壁边形成膜或沉淀，不会使培养基混浊。在液体中振荡培养，菌丝体呈球状颗粒。五、放线菌的代表属链霉菌属（Streptomyces)90%抗生素，菌丝发育良好。如龟裂链霉菌S.rimosus,灰色链霉菌S.griseus诺卡氏菌属(Nocardia)原放线菌属，降解能力强。放线菌属(Actinomyces)只有基内菌丝，不形成孢子，厌氧。小单胞菌属(Micromonospora)无气生菌丝，基内菌丝顶端着生一孢子。链孢囊菌属（Streptosporangium）

形成孢子囊，孢囊孢子。五、分布特点及与人类的关系（1）放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于含水量较低、有机物较丰富和呈微碱性的土壤中。其代谢产物使土壤具有特殊的泥腥味。

1克土壤中可存在数万～数百万个孢子。（2）能产生大量的、种类繁多的抗生素，

据估计，全世界近万种抗生素约70％是放线菌的次生代谢产物。常用的抗生素除青霉素和头孢霉素外，大多数是放线菌的产物（其中90%由链霉菌产生）。放线菌与人类的关系极为密切:（3）筛选到许多新的生化药物Eg.抗癌剂、酶抑制剂、抗寄生虫剂、免疫抑制剂和农用杀虫（杀菌）剂等。（4）许多酶、维生素等的产生菌（5）Frankia（弗兰克氏菌属）对非豆科植物的共生固氮具有重大作用。（6）在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用（7）具有极强的分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等的能力，故它们在环境保护、提高土壤肥力和自然界物质循环中起着重大作用。（1）寄生型的放线菌可引起人、动物和植物的许多疾病，eg.肺部感染、皮肤病、脑膜炎……危害（2）具有特殊的土腥味（土霉素的味道），主要由放线菌产生的土腥味素所引起的。可使水、食品变味，也能破环棉毛织品、纸张等。第三节蓝细菌（Cyanobacteria）一、概念也称蓝藻或蓝绿藻（blue-greenalgae），是一类含有叶绿素a、能以水作为供氢体和电子供体、通过光合作用将光能转变成化学能、同化CO2为有机物质的光合细菌。蓝细菌的细胞构造与革兰氏阴性细菌极其相似：细胞外层的细胞壁有内外两层，外层为脂多糖层，内层为肽聚糖层，含有氨基庚二酸。许多种类在细胞壁外还分泌有胞外多糖，它有粘液层（松散，可溶）、荚膜（围绕个别细胞）或鞘衣等不同形式。二、构造水生种类在其壁外还有粘质糖被或鞘细胞质周围有复杂的光合色素层类囊体藻胆素叶绿素a能固定CO2的羧酶体水生性种类的细胞中常有气泡作碳源营养的糖原、PHB用作氮源营养的蓝细菌肽贮存磷的聚磷酸盐含有两只多个双键的不饱和脂肪酸一类辅助光合色素细胞壁70S核糖体气泡核糖体浆膜浆膜脂质颗粒聚磷酸盐蓝细菌肽细胞壁藻蓝蛋白糖原藻蓝蛋白类囊体羧酶体类囊体羧酶体核区三、特性分布极广；从热带到两极，从海洋到高山，到处都有它们的踪迹。土壤、岩石、以至在树皮或其它物体上均能成片生长。形态差异极大，有球状、杆状和丝状等形态；细胞中含有叶绿素a，进行产氧型光合作用；蓝细菌被认为是地球上生命进化过程中第一个产氧的光合生物，对地球上从无氧到有氧的转变、真核生物的进化起着里程碑式的作用。具有原核生物的典型细胞结构；营养极为简单，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源，多数能固氮，其异形细胞（heterocyst）是进行固氮的场所；分泌粘液层、荚膜或形成鞘衣，因此具有强的抗干旱能力；没有核膜，细胞内有大量类囊体，是光合作用的部位。许多种类细胞质中有气泡，使菌体漂浮，保持在光线最充足的地方，以利光合作用。无鞭毛，但能在固体表面滑行，进行光趋避运动；四、种类球状或杆状形态色球兰细菌群；二分裂繁殖或芽殖厚球兰细菌群：母细胞复分割产生许多球状细胞。丝状形态：无异型胞：由营养细胞组成丝状的细胞链。有异型胞：产生异型胞或静息孢子4.类群五.细胞的特化形式（1）异形胞（heterocyst）存在于丝状生长种类中形大、壁厚、专司固氮功能的细胞。Eg.鱼腥蓝细菌属（Anabaena）和念珠蓝细菌属（Nostoc）