珍稀濒危植物长翘铁杉种群生命表编制及生存分析

珍稀濒危植物长翘铁杉种群生命表编制及生存分析

1稀土元素生长类生物多样性长苞铁杉是中国特有的古植物，也是第四阶段冰川纪念的留下树种。长苞铁杉属于松科铁杉科，主要产于贵州东北部、湖南、广东、广东、福建、西部、江西南部和福建西部。它位于海拔800.2000米的山区。由于气候炎热潮湿，酸性土壤和山地黄棕色，对立地条件的要求很严格，纯林可以形成在斜坡上的平坦山丘。在深山中的布局条件下，在肥沃的条件下，可以形成大树和阔叶混交林。现有资源非常少。它是国家二级保护植物。然而，福建省天宝岩自然保护区有一个完整的以长苞铁杉为优势品种的杂交林，占地面积约72公顷，在中国非常罕见。因此，对研究珍稀濒危植物的种群生态学特征、濒危机制、资源配置和人工造林具有理论意义。植物种群是一个有限的系统,与其他系统一样,其种群都是在一定生境条件下运动,并不断受到环境及人为因素的干扰.因此,种群数量增长不可能是无限增长的,随着年龄增长,种群数量将逐渐减少.编制生命表和生存曲线是研究种群数量动态的重要工具,种群统计作为研究种群数量动态的一种有效方法,其核心是生命表的编制.生命表结构分析是解释种群变化的前提,而生命表结构又是这一分析的首要工作,最常见和最直观的方法是存活曲线分析,通过种群生命表和生殖力表的编制,可从中分析出生率、死亡率等重要参数,提供更多关于种群年龄结构和数量统计方面的信息.有关长苞铁杉这方面的研究未见报道.鉴于此,本文以种群生命表及生存分析理论对珍稀濒危植物长苞铁杉的种群统计进行初步探讨,统计分析其种群数量特征,为长苞铁杉濒危机制的探讨、长苞铁杉资源的保护与管理及长苞铁杉人工造林奠定理论基础.2研究领域的总结和研究方法2.1气象条件及保护植物种类福建省天宝岩自然保护区位于福建省永安市,地理坐标在117°31′～117°33.5′E,25°55′～25°58′N,面积约1976.5hm2.本区气候属亚热带东南季风气候型,四季分明,水热条件优越.根据永安市气候站资料,保护区年平均气温23℃,绝对最低温-11℃,绝对最高温40℃,无霜期290d左右,年平均降水量2000mm,全年>10℃的活动积温在4520～5800℃左右,持续天数为225～250d.空气相对湿度较大,各月平均在80%左右.保护区的山体为戴云山系余脉,属中低山地貌,海拔680～1604.8m,区内大部分面积为砾岩和石灰砂所覆盖,土层较薄,自然生态条件比较脆弱,遭破坏后不易恢复,土壤的垂直带谱大致是海拔800m以下为红壤,800～1350m为黄红壤,1350m以上为黄壤,山势陡,土壤呈酸性反应.保护区植物种类繁多,古老珍稀植物丰富,其中属国家重点保护的珍稀树种有钟萼木(Bretschneiderasinensis)、长苞铁杉(Tsugalongibrecteata)、穗花杉(Amentotaxusargotaenia)、香果树(Emmenopteryahenryi)、福建柏(Fokieniahodginsii)、沉水樟(Cinnamomummicranthum)、乐东拟单性木兰(Parakmerialotungensis)等14种.2.2学习方法2.2.1样方设置及调查在福建省天宝岩自然保护区选择长苞铁杉种群为研究对象,在具代表性的长苞铁杉分布地段设置6块600m2的样地,每一样地划分为24个5m×5m的小格子样方,对每一格子的长苞铁杉进行每木检尺(起测径阶≥4cm),记录其树高、胸径、冠幅等指标及胸径<4cm的幼苗、幼树的株数,并记录整个样方的生境条件、植被情况,每一样地挖3个土壤剖面取土样带回室内分析.2.2.2特定时间生命表由于树木周期长,在一个同生群内追踪所有个体的命运是不大可能的,因此,只通过现实不同年龄阶段的个体数量统计来推断种群时间上的动态过程,即在特定时点上观察种群内各个年龄组上的存活状况(年龄比率),并根据这一比率估计每个年龄组中的死亡率.这种特定时间生命表需符合以下3个假设:1)种群数量是静态的,即密度不变;2)年龄组合是稳定的,即种群年龄结构与时间无关;3)个体迁移是平衡的,即没有移入和移出的差数.故此表也称静态生命表或现实生命表,在自然种群,特别是世代重叠、年龄较长的种群中应用价值较大.这里,根据以往现有的调查数据资料,由胸径和年龄拟合长苞铁杉年龄结构模型:A=b0+b1D+b2D2+b3D3其中,A为年龄,D为胸径,b0、b1、b2、b3分别为经验系数.解出结构模型后,将调查得到的长苞铁杉林木的胸径值代入上式,即可得到各长苞铁杉林木的理论年龄,再将各林木年龄按一定方式分组,划分为若干龄级,统计各龄级的株数,编制长苞铁杉种群静态生命表,进而分析其动态变化.2.2.3生命期望或平均期望寿命表特定时间生命表一般包含如下栏目:x—单位时间内年龄等级的中值;ax—在x龄级内现存个体数;lx—在x龄级开始时标准化存活个体数(一般转换为1000);dx—从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数;qx—从x到x+1龄级间隔期间死亡率;Lx—从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数;Tx—从x龄级到超过x龄级的个体总数;ex—进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命.表中各项都是相互关联的,可以通过实测值ax或dx求得,其关系如下:Lx=ax/a0×1000;dx=lx-lx+1;qx=dx/lx×100%;Lx=(lx+lx+1)/2;Tx=∑x∞LxΤx=∑x∞Lx;ex=Tx/lx为了更好地分析长苞铁杉种群的结构形式,阐明其生存规律,本文引入生存分析中的4个函数项目于长苞铁杉种群生命表的栏目中,即生存率函数S(t)、积累死亡率函数F(t)、死亡密度函数f(t)、危险率函数λ(t).在生命表中这4个函数常用下列公式估算:Sˆi=Pˆ1Pˆ2⋯Pˆi(PˆiS^i=Ρ^1Ρ^2⋯Ρ^i(Ρ^i为存活频率)Fˆi=1−Sˆifˆ(ti)=Sˆi−1qˆihi(hi为区间长度‚qˆi为死亡频率)F^i=1-S^if^(ti)=S^i-1q^ihi(hi为区间长度‚q^i为死亡频率)λˆ(ti)=2qˆihi(1+Pˆi)λ^(ti)=2q^ihi(1+Ρ^i)另外3个参数,即实际存活数ax的对数值lgax,消失率Kx=lglx-lglx+1,以及每株上平均结种子数(结实率)等放在生殖力表中进行计算,本文不作讨论.3结果与分析3.1结构模型a为多态铁杉根据收集得到的长苞铁杉树干解析资料,依上述方法,拟合得到长苞铁杉种群的年龄结构模型:A=14.06427+3.429019D-0.1388355D2+0.00265197D3式中,A为长苞铁杉个体年龄(a);D为长苞铁杉个体胸径(cm).样本数N=17,相关指数R=0.992,F检验值为2611.42.3.2生命表编制3.2.1生命表的编制静态生命表就是在同一时间(或某个调查期)内,用收集到的植物样地内一个种群所有个体的年龄数据编制而成的生命表.它反映多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间,而不是对同生群的全部生活史追踪.根据长苞铁杉群落调查资料及所建立的长苞铁杉种群年龄结构模型,长苞铁杉林按不同年龄可分为9个龄级,最小为幼苗、幼树,但数量很少,最大年龄为445,间隔为50,即Ⅰ、II、Ⅲ级年龄分别为0～50、50～100、100～150…….由于研究的长苞铁杉种群为天然林,而且是由“空间推时间”,“横向导纵向”,故调查所得的数据并不完全满足编表的3个假设.因此,在生命表的编制中会出现死亡率为负值的情况,对这种情况,S.D.Wretten等认为“生命表分析中产生的一些负的dx值,这与数学假设技术不符,但仍能提供有用的生态学记录,即表明种群并非静止不动,而是在迅速发展或衰落之中”.江洪在云杉种群生命表的编制过程中采用了称为匀滑(smoothout)的技术,这里也采用相似的方法进行处理,具体作法如下:检查调查数据,发现在第Ⅰ龄级和第Ⅷ龄级时的数据发生波动,小于第Ⅱ龄级和第Ⅸ龄级的存活数.据特定时间生命表假设,年龄组合是稳定的,各年龄的比例不变.因此,认定两个区段Ⅰ～Ⅳ龄级和Ⅵ～Ⅸ龄级,分别计算两个区段存活数的累积:T1=∑i=14axi=113Τ1=∑i=14axi=113;T2=∑i=69axi=6Τ2=∑i=69axi=6平均数分别为a¯x1=T1n=1134=28.25≈28a¯x1=Τ1n=1134=28.25≈28;a¯x2=T2n=64=1.5≈2a¯x2=Τ2n=64=1.5≈2,且认为这两个平均数是区段的组中值.另外,据区段的最多存活数和最少存活数差数(分别为58-7=51和3-0=3)及区段的间隔数(都是4),可以确定每一相邻年龄组的存活数之间的差数为13和1左右.故经匀滑修正后,得ax(表1),然后,据此编制出长苞铁特定时间生命表.3.2.2稀土元素和危险率对3种类型长春葵生长的影响以3600m2样地面积的调查数据,根据静态生命表的编制方法和生存分析理论编制长苞铁杉种群静态生命表(表2、表3).由表3可知,珍稀濒危植物长苞铁杉种群死亡率与危险率动态趋势基本相似.积累死亡率单调增加,生存率单调下降.其增加或下降幅度是前期高于后期,说明长苞铁杉种群幼树死亡率较高.生命期望的极大值与死亡密度的极小值相对应.4个函数估计值说明珍稀濒危植物长苞铁杉具有前期增长,后期稳定的特点,其相应的死亡密度函数fˆf^x和危险率函数λˆλ^x曲线如图1.3.2.3长期存活曲线存活曲线是借助于存活个体数量来描述特定年龄死亡率,它是通过把特定年龄组的个体数量相对作图而得到的.其绘制方法有两种,一是以存活量的对数值lglx为纵坐标,以年龄为横坐标作图;另一种方法是用存活数量对年龄作图,但年龄用平均寿命期望的百分离差来表示.本文以存活量lx为纵坐标,以年龄为横坐标作图(图2).按Deevey的划分,一般有3种基本类型.Ⅰ型是凸曲线,属于该型的种群绝大多数都是能活到该物种年龄,早期死亡率较低,但当活到一定生理年龄时,短期内几乎全部死亡;Ⅱ型是直线,也称对角线型,属于该型的种群各年龄的死亡率基本相同;Ⅲ型是凹曲线,早期死亡率高,一旦活到某一年龄,死亡率就较低.由图2可见,长苞铁杉的存活曲线表明长苞铁杉早期死亡数较高,曲线斜率较大,环境筛的选择强度大,只有8%的幼树能穿过此筛进入Ⅴ龄级,但幼树阶段向营养发育阶段过渡相对平衡。随着年龄增长,营养发育过渡阶段有一定强度筛选,特别是5龄级后,长苞铁杉死亡率呈波状起伏,死亡率高峰出现在Ⅲ～Ⅳ龄级的年龄阶段.Ⅰ、Ⅱ龄级死亡率较低的原因可能是长苞铁杉幼苗具有一定的耐阴性,能在林冠下生长发育.到Ⅲ～Ⅳ龄级时,个体不断长大,阳光、营养需求量增大,且由于此时的长苞铁杉种群与其伴生树种处于同一层次中,种间和种内开始存在剧烈竞争,因而出现死亡率的高峰.当然出现死亡率高峰的另一原因有可能是林木病虫害加剧,因为长苞铁杉林有些病虫害在某些年内会出现种群剧增.Hett和Loucks在检验估算的存活状况是符合DeeveyⅡ型曲线还是符合DeeveyⅢ型曲线时,采用两种数学模型进行检验,即指数方程式Nx=N0e-bx用以描述DeeveyⅡ型存活曲线,幂函数式Nx=N0x-b描述DeeveyⅢ型存活曲线.这里采用上述两种模型进行长苞铁杉种群存活曲线类型的检验,经建立其相应模型得到:Nx=1594.475e-0.01171975x(F=329.7448R=0.9910)Nx=238072.374x-1.460028(F=29.15R=0.9106)由于指数模型的F检验值及相关指数R值均大于幂函数模型的F检验值和相关指数R值,因此,可以认为长苞铁杉种群存活曲线更趋于DeeveyⅡ型.4种群结构与生存分析4.1由长苞铁杉种群数量统计的特定生命表表明,其种群死亡率出现在Ⅲ～Ⅳ龄级的年龄阶段.长苞铁杉种群存活曲线经统计检验属