新疆沙拐枣属4种植物的开花物候和生殖特性

新疆沙拐枣属4种植物的开花物候和生殖特性

植物花卉的研究受到了高度重视。这不仅是繁殖生物学研究的重要组成部分之一，也是植物传粉、繁殖系统和成功繁殖的基础。植物的开花物候主要研究植物开花式样与环境因子间的关系以及植物开花的遗传基础和自然选择,并探讨其适应意义。从居群水平研究植物的开花物候,是了解植物种的生殖对策的基础。同一居群的植物其开花物候并不一定总是相同,开花物候对选择压力有反映,并且开花时间对选择的适应相当迅速。植物个体或群体的开花物候可以用一系列参数如开花数、开花时间、开花振幅和开花持续时间等来描述和量化,这些参数能显著影响植物的生殖成功。并且这些参数之间是相互联系的,某一水平的参数可以反映更高水平的参数的特点。因此,我们可以在多个水平上探讨植物的开花模式,比较植物种间和种内开花参数的变化。可以确定形成特定开花式样的组成成分,并能确定特定的开花式样是否是一个种或居群在特定时间内本身固有的特性。因此,在多个水平上研究植物(尤其是系统发生关系相近的种类)的开花物候特征及各物候参数的时空变异程度,不仅可以探讨开花物候进化受系统发育限制的程度,还可揭示影响植物开花时间的进化选择压力。蓼科(Polygonaceae)、沙拐枣(CalligonumL.)属分为4个组,广泛分布于亚洲、欧洲南部和非洲北部,4个组在中国均有分布,主要分布于新疆、内蒙古、甘肃、青海、宁夏等地区。全球共35种,中国有23种,其中新疆有22种。沙拐枣属灌木群落是中亚和亚洲中部荒漠植被中的典型植被,是中国荒漠植被的重要建群种之一,又是防风固沙的优良植物。近几年,中国学者对沙拐枣属植物的研究多集中在分类学[29,30,31,32,33,34,35],形态解剖学,分子生物学,生态建设应用及生理生态学等方面也进行了不少研究,对该属的物候特征的比较研究较少,尤其对沙拐枣属植物不同种之间的开花物候还缺乏详细的比较研究。为此,以中国科学院吐鲁番沙漠植物园为观测地点,对沙拐枣属4个代表种的开花物候进行观察,重点探讨以下问题:(1)在同一生境下,它们的开花物候特点及其影响因子有哪些?(2)4种沙拐枣的开花参数、开花位置与坐果数的相关性。以期为该属植物的繁殖生物学研究和迁地保育策略提供必要的基础资料和信息。1研究场所和研究方法1.1资料来源及研究材料研究地点位于吐鲁番盆地东南部恰特喀勒乡境内,地理坐标为40°51′N,89°11′E,海拔-95~-76m。地带性土壤为原始灰棕色荒漠土,pH值为8.6~9.1。属温带极端干旱的大陆性气候:年平均气温13.9℃,极端最高气温47.6℃,极端最低气温为-28.0℃;年有效积温为5454.5℃;无霜期为256.6d:年平均降水量为16.4mm、平均蒸发量为2387.8mm、平均湿度为41%、日照时数3049.5h;年平均大风日数26.8d,最大风速超过40m·s-1。该植物园2007—2010年的温度及降水情况见表1,气象资料采集于吐鲁番沙漠植物园自动气象站。研究材料为种植于中国科学院吐鲁番沙漠植物园的沙拐枣属4个组中较具代表性的种:泡果组(Sect.Calliphysa)的泡果沙拐枣(C.calliphysa),该组中仅此一种,在中国分布仅在新疆和内蒙古;翅果组(Sect.Pterococcus)的红皮沙拐枣(C.rubicundum),在中国分布仅在新疆额尔齐斯河两岸;基翅组(Sect.Calligonum)的密刺沙拐枣(C.densum),在中国仅分布于新疆霍城县;刺果组(Sect.Medusae)的艾比湖沙拐枣(C.ebinuricum),为中国特有种,在中国仅分布于新疆精河县和莫索湾。吐鲁番沙漠植物园于1973年从精河引进泡果沙拐枣(C.calliphysa)、艾比湖沙拐枣种子;1974年从布尔津引进红皮沙拐枣种子、1977年从霍城引进密刺沙拐枣种子,1977年进行实生苗栽培定植。在同一环境下研究4个种的开花物候,即不考虑环境所带来的差异,仅考虑种间遗传差异。在该园中,这4种植物生长良好,植株均能正常发育并开花结实(下文均简称为泡果、红皮、密刺、艾比湖)。1.2沙拐枣不同发育时期发育特征参照Dafni等的方法,于2007年沙拐枣开花前,标记植物园内生长良好、人为影响小、个体大小(基茎、高度)基本一致的4个种的植株各15株,开花物候从群体、个体、枝条、同化枝、单花5个水平进行观察,对所有标记植株观察记录其开花进程。连续观测4a(2007—2010年),每年3月至6月进行。1)个体和群体水平。观察和统计的开花参数主要有始花日期(onset)、开花高峰期(peakfloweringdate)、持续时间(duration)和终花期(enddate)。在植物园中,沙拐枣植株较多,在个体水平的统计分析时,仅对进行标记的个体进行统计分析,以所标记的全部个体的平均值计算,其中始花日期为第一朵花开放的日期;大于或等于50%为盛花期;小于10%的开花数为末花期;无花开放为终花期。在进行群体水平的统计分析时,还参考了园中其他同种植株的开花特点。群体水平上25%的个体开花时视为始花,50%的个体达到开花高峰时视为群体开花高峰期,95%的植株开花结束时视为群体花期结束。始花日期的统计参考Pickering的方法,以4月1日为第1天(计为1),4月2日为第2天(计为2),依此类推。同时,参考Krebs的方法,用花期重叠指数检测4种沙拐枣花期重叠程度,计算公式如下:式中:c=C.calliphysa,r=C.rubicundum,d=C.densum,e=C.ebinuricum;Pij=其中两种沙拐枣的花期重叠度;Pdi,Pdj=(每种植物在特定观察日期内的开花数量)/(所有观察日期内开花总量);n=观测总天数。2)枝条水平。由于沙拐枣属植物单株开花量大,为便于统计,在开花前在已标记每个种的植株上随机标记枝条各16个(阳上、阳下、阴上和阴下),开花后统计每天新开花数、枝条上花朵开放顺序及枝条开放持续时间(枝条长度为30cm)。枝条水平的物候参数以所标记的全部枝条的平均值计算。开花振幅(floweringamplitude)的计算参考Newstrom等的定义,只标记枝条上单位时间的开花数,用开花数/天来表示。3)同化枝水平。每个种在东、南、西、北4个方位随机各标记10个同化枝,每个同化枝上花蕾不少于5个。开花后每日绘制同化枝动态图,标记花蕾、花及果实的状态,直至全部结实。花期结束后统计同化枝始花时间、始花位置、持续时间和每日开花数。同化枝水平的开花振幅指所标记同化枝上单位时间的开花数,用开花数/天来表示,同时测量所观察的同化枝长度,比较种间差异。4)单花水平。盛花期时标记4个种单花各15朵,全天候观测,记录开花时间和萎蔫时间,以所标记的全部单花的平均值计算,统计结果以平均值±标准误(SE)表示(单位:h)。单花花期参考Rathcke等的定义。1.3数据分析用Excel2007和SPSS18.0软件进行统计分析。2结果2.1密刺和艾比湖的花期变化1)个体和群体开花物候特点。无论在个体水平还是群体水平上(表2),泡果和红皮表现为最先开花,始花日期相近,比密刺和艾比湖早3~8d;4个种均在始花期3~7d后达到盛花,开花高峰期一般为1~3d,2010年密刺和艾比湖的高峰期略长达6~7d;泡果与红皮个体和群体水平各项开花参数较相近,密刺和艾比湖的各项开花参数较相近。在持续时间上,密刺和艾比湖的均显著长于泡果与红皮,且前者花蕾期和开花期重叠明显,在开花的同时,不断地产生花蕾,花期从4月中下旬一直持续到6月中旬,表现为“持续开花模式”(Extendedfloweringpattern);而后者则不同,开花持续时间16~33d,属“集中开花模式”(Mass-floweringpattern)或“总巢式开花模式”(Cornucopia-floweringpattern),花开完毕后几乎不产生新的花蕾,只有少数植株有零星的花蕾,花期稍长。2008年较2007年4个种的个体和群体的各项开花参数均有不同程度的推后,开花持续时间除泡果均明显延长;2009年较2008、2007年个体和群体的各项开花参数均有不同程度的提前,持续时间泡果和红皮明显缩短,密刺和艾比湖明显延长,且开花高峰期滞后明显,说明密刺和艾比湖开花更加的分散、不集中。总的来说,2007—2009年的始花期和高峰期变化不大,提前或推后约0~3d,但2010年始花期和高峰期推迟6~12d,持续时间泡果和红皮明显延长,而密刺和艾比湖没有变化。2)开花重叠指数和重叠时间。泡果和红皮的开花重叠指数较大,在79.99%~100%之间(表3);密刺和艾比湖的重叠时间也较长,重叠指数在51.79%~79.82%之间,但是泡果和密刺、艾比湖,红皮和密刺、艾比湖共有的开花重叠期较短。4a中4个种均有花期相遇(表2),2007年共有的花期重叠时间为13d,2008年为19d,2009年为9d;2010年为25d。其中,泡果和红皮的花期重叠期4a分别为:17d,25d,13d,30d,密刺和艾比湖的花期重叠期较长,4a分别为25d,44d,58d,55d。说明泡果和红皮,密刺和艾比湖两两间具有较长的开花重叠期,4个种共有的花期重叠期不长;从其他开花参数上可知(表2,表3),当泡果和红皮处于开花高峰期时,密刺和艾比湖处于始花,当密刺和艾比湖处于开花盛期时,泡果和红皮则刚进入末花期;因此,认为4个种存在花期分化,但是分化不完全。1)开花数与持续时间。4种沙拐枣枝条水平的开花数和开放持续时间统计结果如表4所示。密刺和艾比湖枝条水平的开花持续时间明显长于泡果和红皮,但是开花数目小于后者,这与个体和群体水平结果相似,说明泡果和红皮开放集中,开花强度高。开花数目和开花持续时间在年际间都有所变化。2008年较2007年开花数目和开花持续都有显著增加,2009年除了艾比湖,持续时间都明显缩短,开花数目除红皮外均显著下降;2010年除红皮外,其余3个种的开花数目显著增加,持续时间除艾比湖外均有所延长。2)开花振幅。2007—2010年枝条水平的开花振幅如图1。泡果和红皮较密刺和艾比湖的开花振幅高,持续时间短,开放相对集中;持续时间艾比湖最长。4个种在年际间均有变化,其中,泡果和密刺变化较大。2007—2009年,泡果的开花振幅曲线均为双峰曲线(图1,2007年的第2个峰值很小),始花1~2d后迅速到达高峰期,2007年具有最高的开花振幅;2008年第1个开花峰值略高于第2个峰值,开花持续时间在4a中最长;但是2009年,第2个峰值显著大于第1个峰值;2010年开花振幅波峰明显大于2007—2009年,处于4个种之首,呈单峰曲线,上升和下降都很迅速。红皮的开花振幅曲线4a均为单峰曲线(2008年,有一个不明显的回升)。始花后1~2d迅速到达开花高峰期,然后迅速下降。其中,2008年开花振幅最高,2008年和2009年相对于其他3个种具有最高的开花振幅;2010年红皮的振幅较往年变化不大,但是以较低的开花振幅持续较长的时间,开花时间较前3a长。密刺的振幅曲线4a均为双峰曲线,2007年,缓慢的到达第1个峰值,然后迅速下降,而后又再次上升到达第2个峰值,同样很快的下降,两次峰值相差不大,开花一直零星的持续到5月下旬;2008年,第1个峰值明显高于第2个,到达高峰后迅速下降,以较小的开花振幅一直持续到5月下旬;2010年峰值显著高于其他3a,2007年,2009年和2010年的曲线趋势相似。艾比湖的振幅曲线4a均为多峰曲线,开花振幅最小,开花零星的一直持续到5月末,甚至延续到6月;4a的开花振幅曲线趋势差异不大,开花高峰期变化范围为4月末到5月末初。泡果和红皮,密刺和艾比湖的开花高峰期、开花持续时间两两相似;泡果和红皮的开花高峰期在4月中旬,密刺和艾比湖在4月末(2010年除外)到达盛花期时,泡果和红皮已至末花期。2.3种间开花时间和坐果数特性参数的相关分析1)同化枝长度、开花数目与持续时间。2009—2010年4种沙拐枣同化枝长度、开花数和开放持续时间统计结果见表5。2009—2010年同化枝长度均表现为红皮和艾比湖较长。对不同年份的同化枝长度进行单因素方差分析,除红皮外(Fr=0.65,P>0.05),其他3个种年际间差异均达极显著,(Fc=27.20,Fd=1.71,Fe=22.6;P<0.05);种间同化枝长度进行TukeyHSD多重比较,种间差异显著,结果见表5。2009年表现为红皮和密刺开花数目较多,2010年表现为密刺和艾比湖开花数目较多。不同年份间,红皮和艾比湖的同化枝上开花数目差异达极显著(Fr=24.058,Fe=87.138;P<0.05),其余均未到达显著水平(Fc=3.261,Fd=3.780;P>0.05)。种间开花数目进行TukeyHSD多重比较,种间差异显著(下标c,r,d和e分别代表泡果,红皮,密刺和艾比湖),结果见表5。2009—2010年开花持续时间均表现为密刺和艾比湖持续时间较长。持续时间仅红皮和艾比湖在年际间的差异达到极显著(Fr=72.939,Fe=108.041;P<0.05),泡果和密刺未达显著水平(Fc=12.142,Fd=0.024;P>0.05);种间开花持续时间进行TukeyHSD多重比较,种间差异显著。4个种同花枝水平的同化枝长度、开花数和开放持续时间均表现出显著差异,具有各自的特点。泡果同化枝最短,开花数目最少,开放持续时间最短;红皮同化枝较长,但开花数目不是最多,开花持续时间短,开放集中;密刺同化枝短,但开花数目多,持续时间长;艾比湖同化枝最长,开花数目次于红皮和密刺,持续时间长,开放不集中。2)不同开花时间的坐果数目。两年的开花时间不一样,但是总体表现为开花高峰期开放的花朵坐果率高,而后期开的花坐果率较低,甚至为零(图2)。2009年泡果和红皮分别在4月17日和4月16日显示坐果率低,是由于4月16日大风,并伴随多日的浮尘天气,大量花朵被吹落,不能坐果,因此坐果率低。由此可见,开花期的恶劣天气对植物的坐果有很大影响。在同化枝水平,始花时间、开花数目和坐果数的相关分析中,4种沙拐枣每天开花数与其坐果数均呈极显著正相关(r=0.947**;r=0.942**;r=0.957**;r=0.911**;P<0.01),即开花高峰期开放的花有较多的坐果机会。相关分析4个种差异表现在泡果和红皮的始花时间与每日开花数、坐果数均呈负相关(r=-0.562**,r=-0.517**;r=-0.597**;r=-0.482*;P<0.01),说明开花越早,开花数目越少,坐果率越低;而密刺和艾比湖的始花时间与每日开花数、坐果数无明显相关关系(r=0.097,r=-0.025;r=0.140,r=0.043;P>0.05);2010年4个种的每日开花数和坐果数呈显著正相关(r=0.9996**;r=0.951**;r=0.889**;r=0.934**,P<0.01),始花时间与每日开花数呈负相关仅泡果达极显著;仅精河的始花时间与坐果数呈显著负相关(r=-0.617**,P<0.01),其余均无显著相关关系(表6)。4个种在始花时间,开花数和坐果数之间不同的相关关系,与其物种本身的特性有关。3)始花位置频率分布。泡果、红皮、密刺这3个种第1关节不着生花朵(离基部近的记为第1关节),始花位置主要集中在同化枝的第2、3关节,在第5、6关节始花的几率极小;艾比湖通常第1,2关节不着生花朵,始花位置主要集中在第4关节,3、5、6关节也有少量分布。可知,始花位置与开始着生花朵的关节有关,一般情况下,离基部近的有花关节先始花(图3)。4)不同开花位置的坐果数目。2009—2010年4个种坐果数均不高,开花数目多的关节坐果数也高,相比而言,密刺和艾比湖的开花率较高,艾比湖的坐果率较高(图4)。每个种花着生的位置不同,泡果的花主要集中在第2、3、4关节,红皮主要集中在第3、4、5关节,密刺主要集中在第2、3、4、5关节,艾比湖主要集中在第4、5、6关节(通常1~3关节均不着生花朵),同样的,着生花多的关节坐果几率也就大。4个种的花朵集中在早晨07:30左右开放,中午和下午开放较少。2009年,泡果、红皮、密刺、艾比湖的单花开放持续时间分别为(9.14±0.26)h、(12.95±1.07)h、(10.69±1.75)h、(22.40±1.92)h。艾比湖的单花持续时间最长,泡果的单花持续时间最短;2010年由于蜜蜂访花时踢落花药,破坏雄蕊,故未能完成重复试验。3讨论3.1不同生境下植物物候的差异开花物候通常强烈地受到系统发生历史的限制,同时与环境条件(如纬度、海拔、光照、温度和湿度等)也有着密切的联系。从沙拐枣属4种植物开花参数看,不论是群体、个体、枝条水平,均表现为泡果和红皮的相似(开花早,时间短,振幅高,集中开花模式),密刺和艾比湖的相近(开花迟,时间长,振幅低,持续开花模式),4个种均在始花3~7d后到达盛花,开花高峰期均为2~3d。它们在开花顺序,开花振幅等方面表现出的相同点,可能主要受其系统发生(属内)的限制,为该属植物共有的开花物候特征。虽然4种植物在植物园中受到的环境选择压力完全一致,但是它们在始花时间、枝条和同化枝开花数及开花持续时间、单花寿命等参数上所表现出的差异,可能与其进化历史和长期所处的环境异质性有关,是它们在与环境的长期适应过程中分别形成的一些可遗传的变异,反映了它们之间的遗传分异。在同一生境下,属内种间在开花物候上异同可能是由遗传因子所致,而年际间的差异则是由气候因子引起的。在影响植物物候期的气象因子中,温度具有重要的地位,植物的物候节律是温度节律的反映。植物物候与气温息息相关,特别是在植物生长发育阶段的前期。据调查,每个物候期的开始日期与其前2—3个月的气温有显著的相关关系。在中纬度地区,植物的春季物候如发芽、展叶、开花主要取决于气温的高低。张福春认为影响中国木本植物物候的主要气象因子是气温,降水和日照相对说不那么重要。在一些荒漠植物的研究中,都很好的说明了温度对物候的重要影响作用。在植物园极端干旱的环境中,虽然不同年份间降水量变化很小(几乎为0),但气温变化较大(表1),因此,年际间的差异可能主要是由温度的变化引起的。总体上,2007—2009年每个种各项参数差别不大(表2),4个种始花期均在4月中旬或下旬(泡果和红皮始花期均在4月13—16日,密刺和艾比湖在4月19—22日之间),而2010年4个种均明显推迟7~13d,到4月末才始花。从气象数据(表1)可知,而2010年4月中旬的平均温度仅为16.2℃,是致使开花延迟的主要原因,虽然2009年2—5月平均温度较其他年份几乎均处于最低水平,但是4月中旬平均温度为18.6℃,开花正常启动,始花期并未推迟。因此看出,4月中旬的温度是影响4种植物的开花时间的主要因素。由此可见,温度和遗传因子可能是导致4种沙拐枣属植物开花参数上发生变化的重要选择压力。3.2.1不同发育期花的初始花时间和坐果率关系开花物候对植物的生殖成功有着显著的影响,主要表现在开花时间、开花数目、开花位置等方面。例如,在一些研究中发现开花高峰期开放的花坐果率也高,开花数目与坐果率成正相关,始花时间与开花数及坐果率均呈显著负相关,始花早的比始花迟的坐果率高等结论,我们也得出与之相似的结论。在始花时间、开花数和坐果数的相关分析中,4个种均表现为开花高峰期开放的花有较多的坐果机会;其中泡果和红皮表现为开花越早,开花数目越