页岩中的多细胞生物化石化石

页岩中的多细胞生物化石化石

近年来，中国古生物学界关注着中国南方伊迪卡拉（震旦）纪陡山沱层中一些沉积相环境下保存的独特岩石生物群落。其中，对碎屑岩相中矿物组成的宏观碳压力化石的研究是地球早期生命研究的“热点”之一。华南伊迪卡拉纪地层主要出露在扬子地块的周边地区,自下而上分为以碳酸盐岩夹碎屑岩沉积为主的陡山沱期地层,及以碳酸盐岩或硅质岩沉积为主的灯影峡期地层(图1)。典型的“庙河生物群”化石产于湖北峡东黄陵背斜西翼庙河地区陡山沱组上部,最早发现于上世纪80年代初期,其中具二歧分枝的宏体碳质压膜化石被命名和描述,即中华拟浒苔(Enteromorphitessiniansis),并被认为是典型的多细胞藻类化石,与现生绿藻类的浒苔可以对比(朱为庆等,1984),由此拉开了伊迪卡拉(震旦)纪早期——陡山沱期宏体碳质压膜化石研究的序幕。其后经历了近10年的沉寂,从90年代初期开始,产自庙河吊崖坡剖面的陡山沱组近顶部黑色碳质页岩中的“庙河生物群”(图1b)得到了大量发掘和深入研究(陈孟莪等,1991,1992,1994;丁莲芳等,1996;袁训来等,1995,2002;Xiaoetal.,2002)。该生物群保存为宏体碳质压膜化石,以大量底栖固着的多细胞藻类为主,还包含推测的后生动物和海绵动物、可疑的遗迹化石等多门类生物化石(唐烽等,1998)。尽管这些化石类型多样、分异显著,代表着新元古代“雪球”冰期之后和寒武纪早期后生动物大爆发前夕地球早期真核生物的一次大规模的进化辐射事件,但是,由于它们仍然属于早期的多细胞生命,形态原始、构造简单,对它们的系统分类和亲缘关系的讨论一直存在着不同的解释和相当大的争议(唐烽等,1997;袁训来等,2002)。Xiao等(2002)对湖北峡东庙河生物群中的宏体碳质压膜化石生物进行了系统的清理和总结,识别出大约20个化石类别,并认为其中的大部分可能与现生的三大高级藻类门类——绿藻、红藻、褐藻有着亲缘关系,属于多细胞的后生藻类植物;至少5种类别可能具有动物的属性,其中管状的Calyptrina和锥状的Protoconites可能为原始的后生动物(Xiaoetal.,2002)。此外,由于保存了明显的疣状生殖窠构造,1种微小分叉的藻类Miaohephytonbifurcutum与现生的褐藻类——墨角菜(Fucusceranoides)的形态特征极为相似,推测具有一定的亲缘关系(Xiaoetal.,1998)。除了峡东地区伊迪卡拉(震旦)系陡山沱组出露的庙河生物群以外,最近在中国南方扬子地块东南缘还发现了另外一个保存有“庙河”型宏体化石生物群的陡山沱期地层,即贵州江口地区翁会剖面的陡山沱组(图1b)。与庙河的陡山沱组顶部化石点相似,这个地点也产出以底栖多细胞藻类为主的宏体碳质压膜化石生物群。化石保存于陡山沱组上部黑色泥质页岩中,多数具有明显底栖固着构造和叶状体片状、叉状分枝的宏体藻类化石,并可能有后生动物的宏体化石证据,如多孔动物门的袋状海绵(似僧帽管)Cucullus和腔肠动物门的原锥虫Protoconites、最早的八辐射动物(唐烽,2007;Tangetal.,2008)。目前已经初步识别出9个宏体藻类化石的形态类别,包括较为丰富的棒形藻Baculiphyca、长索藻Longifuniculum及革辛娜藻Gesinella等,其化石类型和埋藏方式都与湖北峡东的庙河生物群非常类似(赵元龙等,2004)。由于在华南伊迪卡拉纪陡山沱期磷酸盐化保存的“瓮安生物群”和燧石相化石群中常常产出的是微化石或小个体化石,揭示并对比它们的亲缘“真面目”尚具有相当的难度。因而,随着上述两地区庙河生物群宏体化石新材料的进一步积累和研究(Tangetal.,2006;唐烽,2007;王约等,2007a),确定它们的真实属性和亲缘关系就显得十分必要,对于探讨早期多细胞藻类以及后生动物的起源和演化意义重大。然而,目前除了个别底栖多细胞藻类化石以外,庙河生物群中的大部分宏体化石的生物学属性及其亲缘关系的解释尚不能确定,值得做进一步的研究与探讨。1庙河生物群的生物学属性1.1庙河生物群中主要浮生藻类类型根据Xiao等(2002)的分类总结,湖北峡东产出的庙河生物群可以确认19个形态属种:庙河聚球藻(Aggregatosphaeramiaoheensis)、带状棒形藻(Baculiphycataeniata)、张忠英奇异藻(Anomalophytonzhangzhongyingi)、线状陡山沱藻(Doushantuophytonlineare)、屈原陡山沱藻(Doushantuophytonquyuani)、中华拟浒苔(Enteromorphitessiniansis)、直立崆岭藻(Konglingiphytonerecta)、双叉庙河藻(Miaohephytonbifurcatum)、布兰色伯尔特圆盘(Beltanelliformisbrunsae)、丝体管球藻(Glomulusfilamentum)、缠绕柳林碛带藻(Liulingjitaeniaalloplecta)、裂散长索藻(Longifuniculumdissolutum)、云南中华细丝藻(Sinocylindrayunnanensis)、简单九曲脑虫(Jiuqunaoellasimplicis)、环纹杯状管(Calyptrinastriata)、似僧帽管(Cucullusfraudulentus)、小型原锥虫(Protoconitesminor)、陈均远震旦海绵(Sinospongiachenjunyuani)、标准震旦海绵(Sinospongiatypica)。其中的带状棒形藻(Baculiphycataeniata)藻体呈不分枝的带状,底部为圆柱状,连接须根状或团块状的固着构造(Xiaoetal.,2002中Fig.3-1,2;袁训来等,2002中图32,54),是该化石群中较具优势的属种之一。其形态与绿藻门中管枝藻目(Siphonocladales)和粗枝藻目(Dasycladales)的某些现生类别较为相似(袁训来等,2002),但这些现生绿藻多为簇生的囊体,发育后期常出现囊体分枝或钙化现象(李伟新等,1982;Tseng,1983),而在庙河生物群中只出露单体的棒形藻,从未见与现生绿藻类相似的簇生和棒形的叶状体出现分枝的现象。且棒形藻叶状体平滑无饰、边缘规则的特征,与现生褐藻海带属(Laminaria)的幼孢子体更为近似(李伟新等,1982;福迪,1980)。现代的海带属于大型藻类,但从系统发育上推测,早期海带类成体的藻体其形态和大小可能就如同棒形藻一样。分枝的宏体藻类化石是伊迪卡拉纪陡山沱期地层中首次出现的类型,在峡东的庙河生物群中也占据优势,主要保存为两大类:其一为单轴侧分枝的类型,其二为二歧分枝的类型。单轴侧分枝类型以张忠英奇异藻(Anomalophytonzhangzhongyingi)为代表,呈单一保存的细长枝体,枝体侧面交互式或螺旋式生出许多毛发状短枝,短枝均不再分枝(Xiaoetal.,2002中Fig.2-1,2)。现生褐藻门的丝索藻(Chordafilum)幼龄期的枝体同样密集侧生很多毛丝体,形态上与化石枝体最为相似,而且化石主枝偏小,常见折曲,表明化石属种在生活状态下藻体挺拔易折,侧生的毛状小枝可见明显的螺旋式排列,因而藻体应该是直立生长、较为坚韧的实心圆柱状,这与非钙化的索藻类成长期藻体的性质是一致的。二歧分枝类型则由多个属种组成,包含有:屈原陡山沱藻(Doushantuophytonquyuani)、线状陡山沱藻(Doushantuophytonlineare)、中华拟浒苔(Enteromorphitessiniansis)、直立崆岭藻(Konglingiphytonerecta)和双叉庙河藻(Miaohephytonbifurcatum)。除中华拟浒苔的藻枝体比较柔细弯曲以外,其他二歧分枝类型的藻枝体均直立坚挺。陡山沱藻属的藻枝体细丝状,分枝较为规则,其中,屈原陡山沱藻实际上也具有一个明显的主枝,略呈“之”字型生长,主枝上叉状生出稀疏的短小侧枝,侧枝与主枝的宽度区别不大(Xiaoetal.,2002中Fig.4-8～10;袁训来等,2002中图65),该化石藻外形与现生褐藻门的顶毛藻类(Acrothrichaceae)极为类似(Tseng,1983),也有可能是较大的藻体,如真丝藻(Eudesme)脱离的一个分枝(李伟新等,1982);线状陡山沱藻,呈规则的多次二歧分枝,丝体宽度均匀,分枝的间距大致相等,是庙河生物群中常见的类型(Xiaoetal.,2002中Fig.5-1～6),在现生多细胞藻类中二歧丝状分枝的形式比较常见,但如此规则的并不多见。相反,中华拟浒苔和直立崆岭藻这样不规则的多级二歧分枝,藻体为丝状、窄带状或膜片状(Xiaoetal.,2002中Fig.5-7～17),在现生的绿藻、红藻和褐藻中都能找到相似的类型。因此,仅仅依靠藻体外形的对比是不能确定它们的亲缘关系的。双叉庙河藻在庙河吊崖坡剖面保存很多,如前所述,其分叉的枝体和表面的疣状窝与现生褐藻墨角菜(Fucus)的藻枝较为近似,因此推测极可能是这一门类的褐藻(Xiaoetal.,1998)。圆形碳质压膜保存的布兰色伯尔特圆盘(Beltanelliformisbrunsae)多呈群体产出(Xiaoetal.,2002中Fig.4-1～3),曾经被归入腔肠动物的水母类,与澳大利亚伊迪卡拉生物群中类似的圆形化石相对比(丁莲芳等,1996),也有学者将其与现生绿藻中形态和大小类似的德氏藻属(Derbesia)的圆球形或卵形的配子体进行比较,认为这类化石可能是固着生长的多细胞藻类(Xiaoetal.,2002)。笔者在2006年采集云南江川地区伊迪卡拉系顶部旧城段的宏体化石时,也发现相当大小的圆形碳质压膜,表面还保存有疑似固着构造的柄状物,据此笔者也认为它们更可能是底栖的多细胞藻类,但更类似褐藻门中的囊藻属(Colpomenia)(Tangetal.,unpublisheddata)。丝体管球藻(Glomulusfilamentum)化石在湖北峡东庙河地区的陡山沱组顶部(Xiaoetal.,2002中Fig.6-1～6;Steiner,1994中Fig.58)和湖南湘西桃源地区的留茶坡组(Steiner,1994中Fig.60)均被发现,被描述为5～10μm直径的纤细丝体或缠绕成束、或纠结成网散布在层面上组成不规则的宏观可见的群体。笔者认为其保存形态实际上与产自湘西留茶坡组(Steiner,1994中Fig.49～55)和安徽寿县地区刘老碑组(乔秀夫等,2001中图版10-1～7)的Mucoplagumprimativum较为相似,只是后两者保存的丝体较粗、群体较大,多数大于5mm×5mm。此外,在安徽寿县刘老碑组曾定名为八公山小丛藻(FasciculellabagongshanensisDuan,1985)的原始标本,藻枝体细弱带状,弯曲并互相叠绕(邢裕盛等,1985中图版17,图14),实际上与湘西标本同物易名。Mucoplagumprimativum(Steiner,1994)应为后出的无效命名,而丝体管球藻(Glomulusfilamentum)依据贵州江口新采集的化石材料应予修订。现生蓝藻中的席藻属(Phormidium)和微鞘藻属(Microcoleus)常常形成缠绕的丝状群体。不过,在现生绿藻中也可以见到藻丝缠绕成球状或不规则网状的群体,比如拟刚毛藻(Cladophoropsis),但其藻丝稍有分枝,这一特征在化石藻体中并未见到。缠绕柳林碛带藻(Liulingjitaeniaalloplecta)与俄罗斯文德生物群中的文德带藻(Vendotaenia)和基拉索带藻(Tyrasotaenia)一样,均呈长而直或曲的窄带状(Gnilovskaya,1990),部分化石表面可见纵纹(邢裕盛等,1985中图版17,图13;Steiner,1994中Fig.41-k,l;Xiaoetal.,2002中Fig.6-10,11,14～16),但庙河的部分柳林碛带藻表面还保存有螺旋状的皱纹(Xiaoetal.,2002中Fig.6-7～9,12,13)。以往的研究认为这是薄壁或薄膜形成的管状化石,可能属于绿藻门的管藻类(Gnilovskaya,1990;Xiaoetal.,2002)。在云南早寒武世“澄江生物群”中产出很多类似的具螺旋条纹的带状化石,被命名为圆环抚仙螺旋藻(Fuxianospiragyrata),并重建为一种簇生漂浮的管状藻类(Chenetal.,1996,1997)。有关上述带状化石之间是否存在亲缘关系,还有待更进一步的研究。裂散长索藻(Longifuniculumdissolutum)是由极细的丝体缠绕成长索状或束状构成,在末端常见扇状散开,或呈不规则散开(Xiaoetal.,2002中Fig.6-18～20,7-1;Steiner,1994中Fig.61)。由于在庙河标本散开的丝体上观察到可能的二歧分枝,有学者认为这类藻体与绿藻门的绵形藻(Spongomorpha)形态类似(Xiaoetal.,2002;袁训来等,2002)。但现生绵形藻多是固着在潮坪的石沼中,基部具有明显的固着器,其上只有很短的柄与扇状散开的藻丝体连接,几乎未见如裂散长索藻那样缠绕成的长索状或束状藻体(Tseng,1983中P264;GrahamandWilcox,2000)。云南中华细丝藻(Sinocylindrayunnanensis)化石为细长不分枝的带状碳质压膜,最早发现于云南早寒武世的澄江生物群(Chenetal.,1991),在贵州江口的陡山沱组和云南江川伊迪卡拉系顶部旧城段也有发现,两端钝圆或尖细,未见固着器(图版Ⅲ-10)。其宽度与文德带藻类(Vendotaenids)相比略细(Gnilovskaya,1990),且均匀规则,柔软弯曲,表面光滑无纹饰,可能为圆筒管状的藻体(Xiaoetal.,2002中Fig.7-16～22),其形态与现生绿藻门的硬毛藻(Chaetomorpha)最为接近,但褐藻门的索藻(Chorda)和红藻门的海索面(Nemalion)与其也很相似(Tseng,1983),并且也可能为较大分枝藻体的片断,如毛孢藻Chnoospora(Scytosiphonaceae,Phaeophyta)(Tseng,1983中P184)。笔者认为其形态上可以和文德带藻归为一类,但目前其分类地位还难以确定。在庙河地区陡山沱组中尚有少量疑似后生动物和遗迹化石产出,如:简单九曲垴虫(Jiuqunaoellasimplicis)、环纹杯状管(Calyptrinastriata)、似僧帽管(Cucullusfraudulentus)、小型原锥虫(Protoconitesminor)和标准震旦海绵(Sinospongiatypica)等。其中,首先值得指出的是,曾经作为多孔动物海绵类描述的僧帽管属(Steiner,1994,plate14中Fig.1-3,7-9)和震旦海绵属(陈孟莪等,1992),至今在标本中没有发现任何骨针状构造,并且它们的形态结构与腔肠动物和绿藻门的蠕藻类(Neomerids)都有类似之处,但与华南早寒武世地层中发现的(Chenetal.,1996,1997;袁训来等,2002;陈均远,2004;杨兴莲等,2005)和国外的中寒武世布尔吉斯页岩生物群中(Briggsetal.,1994)的海绵动物化石差异很大,因此,它们的生物学归属还有待更深入的研究。而且,Cucullus最早是作为一类软体动物命名的(CucullusBolten1798),因而描述为海绵类或后生动物新属种的Cucullusfraudulentus(Steiner,1994)实际应为无效命名。其次,关于小型原锥虫,在Xiao等(2002)的记述中曾依据该类压膜化石锥状并偶见外侧的薄膜状壁(Xiaoetal.,2002中Fig.7-12,13),与寒武纪具后生动物亲缘的锥管状化石(Cambrorhytium)相类比;而王约等(2007b)则依据在江口翁会发现的锥形碳质压膜化石表面观察到横纹和中脊构造(王约等,2007b中图版Ⅰ-1B;图版Ⅱ-1B,4B),确认这类化石为锥管状的底栖后生动物。但笔者对所采集的翁会标本中形态大小相似的化石仔细观察后,认为所谓的横纹和中脊构造是碳质压膜风化形成的构造假象,不是化石的原生形态;该类标本还常见弯曲保存,尤其锥状体扩展端有扭曲现象,并保存有浑圆状末端(图版Ⅱ-11,12,15,20;王约等,2007b中图版Ⅱ-2A,2B,3A),这些特征说明这类化石应该具有多细胞藻类的属性,锥体薄膜状外壁可能是藻体分泌的黏液膜状保存的结果,况且这类化石并未保存更多的特征(如口端触须构造等)可以与动物的栖居管相比较(袁训来等,2002)。对于其他化石类别,同样由于保存的形态特征有限,目前很难判定它们的亲缘关系。1.2对继承性国支撑的宏体化石检测在贵州省江口地区震旦系陡山沱组含碳质、泥质页岩地层中也出露了一个以底栖多细胞藻类为主的宏体化石生物群(图1b)。上世纪末,贵州省103地质大队的何明华等首先发现这一保存完好、丰富多样的宏体碳质压膜化石点,2004年赵元龙等简要报道了该地区宏体藻类等化石材料,并将这一化石组合与湖北峡东地区的庙河生物群相对比(赵元龙等,2004)。随后王约等(2006,2007a,2007b)讨论了宏体藻类化石底栖固着器官的保存方式和沉积环境,并记述了其中的部分类别。但研究深度和发现的化石数量及种类还相当有限,一些分类问题还存在较大的争议。该剖面的伊迪卡拉系陡山沱组中、上部的宏体碳质压膜化石组合,经笔者等的初步分析发现,与峡东地区庙河生物群的面貌确实较为相似。其中,保存了较多的庙河生物群常见分子,比如:Baculiphyca、Miaohephyton、Enteromorphites、Doushantuophyton、Glomulus和Longifuniculum,以及数量众多呈膜片状的Gesinella,均可见盘状、须根状的固着构造保存。尤其出露了扁囊状的、具有八辐射旋臂的宏体碳质压膜化石——八臂仙母虫(Eoandromedaoctobranchiata)(Tangetal.,2008),与以前报道的发现在庙河地区的曾定名为旋掘迹(Eilscaptichnus)的遗迹化石标本(丁莲芳等,1996)相比较,后者显然与之同属一类化石,只因后期风化仅保存膜状的8个模糊的旋臂构造,因此,遗迹化石的命名(EilscaptichnusLi,1996)应当属于无效名称。通过宏观形态的对比和切片构造的显微观察表明这类化石可能归属早期的腔肠动物,这是首次在华南伊迪卡拉(震旦)系陡山沱组中发现的完整保存的后生动物宏观实体化石,这一发现为阐释腔肠动物的谱系发生提供了确凿的宏体化石证据,说明早期的辐射动物和螺旋动物在伊迪卡拉纪陡山沱期已经开始分化。最近,在澳大利亚伊迪卡拉纪地层中也发现形态、大小非常相似的印痕化石(Bengtson,2007,personalcommunication),这说明华南庙河生物群的繁盛时代与澳大利亚伊迪卡拉生物群的时代大体相当。此外还大量发现了呈气囊状和长带状压扁保存的大型碳质压膜化石,与湖南桃源上震旦统留茶坡组产出的革辛娜藻Gesinella极为相似(Steineretal.,1992),国外中寒武世布尔吉斯页岩中也保存有类似的碳质压膜化石,疑为与现代褐藻中片藻类形态相近的宏体藻类祖先类型。以往仅在安徽蓝田植物群中发现的扇形藻Flabellophyton在贵州江口也有出现(唐烽,2007中图5-3-3)。目前对这一产地宏体化石标本的深入研究尚在进行中,在本文中笔者仅对部分宏体化石的谱系归属重点对比和讨论如下。与庙河地区产出的带状棒形藻(Baculiphycataeniata)形态一致的宏体化石在江口陡山沱组中保存的并不多,但也明显可见盘状(图版Ⅰ-2)、须根状(图版Ⅰ-1,4,5)、团块状(图版Ⅰ-6)、假根状(图版Ⅰ-7)的固着构造,下部甚至呈圆柱状立体保存(图版Ⅰ-2,4,5,7),向上被压扁成逐渐增宽的带状,条带边缘可见略微凸起的隆边,表明藻体由实心的圆柱体渐变为中空的管状体或厚实的扁叶体(图版Ⅰ-1,4,5,7),这与成长期的现生带状褐藻非常相似。江口地区与这些标本相似的、保存较多的是上下宽度均匀的窄带状藻体,长度可达7cm以上。这类藻体类似于文德带藻,然而却具有保存完好的须根状固着构造,甚至可见须根分泌的粘液膜(图版Ⅰ-3),而且江口产地出露很多藻体脱落(图版Ⅰ-9)的固着构造(图版Ⅰ-12,15),据此,笔者推测,文德带藻实际上可能是一类底栖固着的藻类,仅是目前尚未发现保存完好的带有固着器的藻类完整化石作为直接证据。在江口陡山沱组中二歧分枝的多细胞藻类化石产出不多,而且多数保存的是藻体片段,偶见有固着构造。主要有中华拟浒苔(Enteromorphitessiniansis)(赵元龙等,2004中图2-d,I;唐烽,2007中图5-10-2;本文中图版Ⅰ-8,10,13)和双叉庙河藻(Miaohephytonbifurcatum)(唐烽,2007中图5-10-9;本文,图版Ⅰ-11,14,16)等。它们的外形与产自庙河地区陡山沱组的标本完全可以比较。最近王约等在相关报道中归属为Doushantuophyton(本文中图版Ⅰ-7,9～13)和Zhongbaodaophyton(王约等,2007a中图版Ⅱ-28;图版Ⅲ-1,2,3～6)的标本均应该归入中华拟浒苔类别中,它们的形态明显与上述两属属征不符,前者藻枝体为细丝状(一般宽在0.04～0.2mm之间),后者为废弃的归并属名(Xiaoetal.,2002,P360)。所发现的浮雕状标本(赵元龙等,2004中图版Ⅰ-d)可能属于藻体钙化现象,现生绿藻门的粗枝藻类和管藻类中均有形态相似的分枝钙藻,类似的化石钙藻有中国枝管藻(CladosiphoniasinensisZhu,1979)(刘志礼,1990,P109),因而,中华拟浒苔归属于绿藻浒苔类的可能性较大。而王约等新定名为翁会枝(Wenghuiphytongen.etsp.nov.)的标本则宜归属于双叉庙河藻(王约等,2007a中图版Ⅲ-14～20),它具有显著的双叉式分枝、细带状藻枝和可能的匍匐枝及中肋构造,这些特征都支持这一类别可能属于墨角藻类(李伟新等,1982;Xiaoetal.,2002)。江口地区还发现大量厘米级以上的大型叶片状碳质压膜化石(图版Ⅱ-1～20),叶状体呈不分枝的膜片状,长度可达14cm以上,宽至2.4cm(图版Ⅱ-1)。此类化石以往在湘西地区的伊迪卡拉系留茶坡组中也有很多发现(Steineretal.,1992;Steiner,1994;陈孝红等,1999),被定名为湖南革辛娜藻Gesinellahunanensis(Steineretal.,1992),国外中寒武世布尔吉斯页岩中也保存有类似的碳质压膜化石,但其具体的亲缘关系一直不能肯定(Briggsetal.,1994)。这些标本具有须根状固着构造和分节的现象(图版Ⅱ-3,4,7,10,13,14),据此可以推测这类化石可能属于与现代褐藻门中片藻类形态相近的多细胞藻类的祖先类型。在华北蓟县地区中元古界团山子组中也曾发现类似的叶片状藻类化石,被认为与片藻类亲缘相近,其最长记录也仅为3.5cm(ZhuandChen,1995),因此,贵州江口产出的这类化石可能是迄今为止在晚前寒武纪地层中所发现的最大的宏体藻类化石。丝体管球藻(Glomulusfilamentum)和裂散长索藻(Longifuniculumdissolutum)都是江口庙河型化石群中的常见种类,在层面上常常互相叠压,两者均由极细的藻丝体组成。前者可描述为丝体缠绕成束状,在层面上蜿蜒伸展,长度可达8.5cm以上,偶尔可见丝体聚结成球状(图版Ⅲ-2,5,14),从球体表面保存致密的碳化颗粒来看,不可能是中空的囊球,藻体末端也未见有固着构造保存,因而可以推测其生活时可能为底栖匍匐的。后者除了保存有和庙河地区形态相同的标本以外,还保存了丝体松散粘结呈长索状的藻体形态和一端似锥状、盘状的可能的附着构造(图版Ⅲ-3,4,6,8,12)。加之在层面上也发现很多不规则的网状丝团,形态稳定(图版Ⅲ-7),与上所述的Fasciculellabagongshanensis或Mucoplagumprimativum形态相似(图版Ⅲ-11),个别裂散长索藻末端藻丝体也散开成不规则的网状(图版Ⅲ-6)。因而,这3类化石可能具有一定的联系,推测属绿藻类的可能性较大。江口地区陡山沱组中还出现了在皖南蓝田组蓝田生物群中常见的类型——扇形藻(Flabellophyton)(图版Ⅱ-16箭头所指标本;图版Ⅲ-9)和帚状陡山沱藻(Doushantuophytoncometa)(图版Ⅲ-13),与蓝田组产出的标本(Yuanetal.,1999;袁训来等,2002)非常相似,尽管有些标本具有和裂散长索藻过渡的形态(图版Ⅲ-12),但是相似的优势属种共同出现在两地区的宏体化石群中,表明江口化石群的层位和皖南蓝田组中部的宏体化石出露层位大体相当,而且均为陡山沱期扬子地块东南缘过渡相的沉积,两者基本可以对比,与典型庙河生物群的产出层位也基本相当或略低,这为早震旦世陡山沱期的生物地层对比提供了新的化石依据。最近在江口陡山沱组中的最重要发现是保存完整的扁盘状的宏体碳质压膜化石——八臂仙母虫(Eoandromedaoctobranchiata),它具有8条辐射的旋臂,并可能外披包膜(图版Ⅲ-16～18,20)。这种八辐射的结构与现生的八射珊瑚和栉水母动物共有,但形态简单,和现生类别差异很大,而且它的辐射臂围绕身体中心向外侧规则旋转,与近期报道的贵州瓮安地区陡山沱组中发现的螺旋状胚胎化石(图版Ⅲ-21)的特性相似,因而,笔者推断这类生物可能是伊迪卡拉纪陡山沱期瓮安生物群中部分胚胎后生动物的成体类型,属于早期辐射动物和螺旋动物开始分化时期的基干类群(Tangetal.,2008)。另一类疑似动物亲缘的震旦海绵(Sinospongiasp.)化石在江口翁会剖面也有发现(图版Ⅲ-19),与庙河产地的化石形态一致,也同样无法推测其亲缘属性。此外,在江口陡山沱组的化石层位还大量出露不规则强烈蠕曲的条带状碳化印迹(图版Ⅲ-15),与庙河地区曾定名为线肠迹(LinbotulichusLi,1996)的遗迹化石形态一致。然而,依据庙河标本中表现出的不规则弯曲、宽度不均匀和模糊的侧缘等特征,Xiao等(2002)曾认为它们应该属于假化石。笔者也认为这些印迹不能归于遗迹化石,已知的遗迹化石罕有这样的形态,但现生绿藻门的管枝藻(Siphonocladus)中某些类别具有相似的形态和大小(Tseng,1983中P274,Fig.3),绿藻细胞所含有的大量果胶质极易水解,在成岩作用下,柔弱弯曲的藻枝体很有可能在层面上保存成边缘模糊、不规则条带状的碳化印迹。2地质环境及生物多样性庙河生物群作为华南伊迪卡拉系碎屑岩相中保存的特有的宏体化石群落,分布较为局限,国内外其他地点偶有庙河生物群分子出露的报道(Tangetal.,2006;Grazhdankinetal.2007),但是优势属种保存大体相同的,目前只发现有庙河地区和江口地区的化石产地,这表明庙河生物群具有较为特殊的生态学属性,即与该生物群中的化石生物在当时的生存和埋藏的环境密切相关。庙河地区和江口地区在伊迪卡拉纪早期(陡山沱期)同属华南上扬子陆表海,岩相古地理学分析表明两地区均处在开阔浅海向台缘斜坡相的过渡地带(王鸿祯,1985;夏文杰等,1994;LiuandXu,1994)。庙河地区位于鄂西-湘北台地西侧的开阔浅海向台缘上斜坡相的过渡地带,而江口地区则位于华南上扬子台地东南缘开阔台地至台缘下斜坡相区(图1a)。对寒武系斜坡相古生物群落的研究表明,在这一相带生物种类的分异度最大(彭善池,2000)。比较而言,庙河地区陡山沱期的水体相对较浅,化石层位及其下伏地层广泛沉积硅质页岩和硅质结核及条带(图1b),在秭归长江南岸的陡山沱组上部发现重晶石、黄铁矿与硅质岩共生(唐烽等,2005),一般认为上述三者伴生的沉积物是热水成因的,在湖北兴山还出现含银钒矿层的热水沉积(杨振强等,1996),因此,庙河地区的庙河生物群可能受兴山-秭归局限海盆北缘的热水环境的控制(丁莲芳等,1996;周永章等,2000),多门类的宏体化石群保存于陡山沱组近顶部最大海泛期的缓坡型沉积中(柳永清等,2003;梅冥相等,2006a)或可能的一次地质灾变事件的沉积中(杨剑等,2000)。而江口地区陡山沱期的水体向上逐渐变深,宏体化石群产于陡山沱期第二次海平面开始上升之后形成的较深水沉积中(喻美艺等,2005),化石层位上直接覆盖灯影峡期厚层的深水相硅质页岩(图1b)(梅冥相等,2006b)。两产地的棒状、带状和叶片状藻类化石常常保存有完好多样的固着构