第八章 微生物遗传

遗传：亲代与子代相似的现象变异：亲代与子代、子代间不同个体不完全相同遗传（inheritance）和变异（variation）是生命的最本质特性之一;遗传保证了种的存在和延续，而变异推动了种的进化和发展。遗传型：表型（表现型）：生物的全部遗传因子及基因遗传特性在一定环境条件下的具体表现；具有一定遗传型的个体，在特定环境条件下通过生长发育所表现出来的形态等生物学特征的总和。表型是由遗传特性和环境共同决定的。表型饰变：表型的差异只与环境有关特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。遗传型变异（基因变异、基因突变）：遗传物质改变，导致表型改变特点：遗传性、群体中极少数个体的行为（自发突变频率通常为10-6-10-9）微生物是遗传学研究中的明星：微生物细胞结构简单，营养体一般为单倍体，方便建立纯系。很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。对环境因素的作用敏感，易于获得各类突变株，操作性强。一、核酸是遗产物质（一）、DNA作为遗传物质（二）、RNA作为遗传物质（三）、朊病毒的发现与思考一、DNA作为遗传物质Griffith1922转化：受体细胞从外界直接吸收来自供体细胞的DNA片段，并与其染色体同源片断进行遗传物质交换，从而受体细胞获得新的遗传特性。（P171）肺炎链球菌实验，发现了转化现象Avery在1944年代以更精密的实验设计重复了以上实验第一次证明了DNA是遗传物质分别用降解DNA、RNA、蛋白质的酶作用于有毒的S型菌细胞抽提物只有DNA被酶降解破坏的抽提物无转化活性DNA是转化所必需的转化因子T2噬菌体感染实验（1953年）DNA是遗传物质（二）、RNA作为遗传物质生化提取分别获得含RNA的烟草花叶病毒蛋白质外壳（HRV）和核酸（TMV）抗血清处理，证明杂种病毒的蛋白质外壳来自病毒2，而非病毒1杂种病毒的后代的蛋白质外壳表现为病毒2，而非病毒1遗传物质是核酸（RNA）而非蛋白质培养一段时间有两种可能：A.如果蛋白质是遗传物质，那么产生的后代应该是病毒1的外壳内含有病毒1的RNA；B.如果RNA是遗传物质，产生后代是病毒2的蛋白质外壳内含有病毒2的RNA。（三）、朊病毒的发现与思考亚病毒的一种：具有传染性的蛋白质致病因子，迄今为止尚为发现该蛋白内含有核酸。其致病作用是由于动物体内正常的蛋白质PrPc改变折叠状态为PrPsc所致，而这二种蛋白质的一级结构并没有改变。人的库鲁病(kuru)、克雅氏病(CreutzfeldtJakobdisease,CJD)等羊搔痒症(scrapie)牛海绵状脑病(spongiformencephalopathy)引起人与动物的致死性中枢神经系统疾病Prusiner(1982)提出羊搔痒病因子是一种蛋白质侵染颗粒（proteinaceousinfectiousparticle），并将之称做Prion或Virino。-------朊病毒1997年，StanleyB.Prusiner荣获诺贝尔奖第一节遗传的物质基础三、朊病毒的发现与思考1）蛋白质是否可以作为遗传物质？prion是生命的一个特例？还是仅仅为表达调控的一种形式？2）蛋白质折叠与功能的关系，是否存在折叠密码？DNA→RNA→肽链→蛋白质二、遗传物质

在细胞里存在形式1.DNA双螺旋结构－1953Watson&Crick碱基均为含氮杂环化合物2.微生物的基因与基因组概念基因（gene）：是一个具有遗传因子效应的DNA片段，是遗传物质的最小功能单位。基因是产生一条多肽链或功能RNA所需的全部核苷酸序列。（朱玉贤）基因组（genome）：一个物种的单倍体的所有染色体及其所包含的遗传信息的总称原核生物（如细菌），多为单倍体（在一般情况下只有一条染色体）真核微生物，多条染色体，例如啤酒酵母有16条染色体。有时为双倍体性状（trait）：构成一个生物个体的有关结构、形态、物质、核功能等方面的特征的总和。1)、原核生物（细菌、古生菌）的基因组（自学）A.染色体为双链环状的DNA分子（单倍体）；链环状的染色体在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式存在于细胞中，该小体称为拟核(nucliod)，其上结合有类组蛋白蛋白质和少量RNA分子，使其压缩成一种手脚架形的致密结构。例外：布氏疏螺旋体(Borreliaburgdorferi)的染色体是线状的1、原核生物（细菌、古生菌）的基因组A.染色体为双链环状的DNA分子（单倍体）；B.基因组上遗传信息具有连续性；基因数基本接近由它的基因组大小所估计的基因数微生物基因组DNA绝大部分用来编码蛋白质、RNA；用作为复制起点、启动子、终止子和一些由调节蛋白识别和结合的位点等信号序列。一般不含内含子，遗传信息是连续的而不是中断的。真核生物基因组的一个重要特点就是含有内含子个别细菌(鼠伤寒沙门氏菌和犬螺杆菌)和古生菌的rRNA和tRNA中也发现有内含子或间插序列1)、原核生物（细菌、古生菌）的基因组A.染色体为双链环状的DNA分子（单倍体）；B.基因组上遗传信息具有连续性；C.功能相关的结构基因组成操纵子结构；D.结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝；E.基因组的重复序列少而短；古生菌的基因组在结构上类似于细菌。但是信息传递系统(复制、转录和翻译)则与细菌不同而类似于真核生物。操纵子（operon）：功能相关的几个基因前后相连，再加上一个共同的调节基因和一组共同的控制位点（启动子、操作子等）在基因转录时协同动作。乳糖操纵子模型2）、真核微生物（啤酒酵母）的基因组（自学）A.典型的真核染色体结构:多条染色体B.没有明显的操纵子结构；啤酒酵母基因组大小为1.35×107bp，分布在16条染色体中。C.有间隔区（即非编码区）和内含子序列；D.重复序列多；2.微生物的基因与基因组原核微生物与真核微生物的区别P42细胞核结构区别核膜、核仁、组蛋白、染色体数目、DNA含量细菌的三种水平基因转移形式接合转导自然转化第二节细菌的基因转移与重组接合：供体菌和受体菌的完整细胞互相直接接触，通过接触而进行较大片段的DNA传递。（P169）转化：受体细胞从外界直接吸收来自供体细胞的DNA片段，并与其染色体同源片断进行遗传物质交换，从而受体细胞获得新的遗传特性。（P171）转导：通过噬菌体，把供体细胞的DNA片段转移到受体细胞中，并是后者发生遗传变异的过程。（P172）接合(conjugation)：细胞与细胞的直接接触（由F因子介导）转导(transduction)：由噬菌体介导自然遗传转化(naturalgenetictransformation)：游离DNA分子+感受态细胞接合作用P169F因子：性因子，F质粒，控制大肠杆菌性丝的形成。存在形式：游离态和整合态F+

、F-菌株F’菌株、Hfr（高频重组菌株）一、细菌的接合作用(conjugation)通过细胞与细胞的直接接触而产生的遗传信息的转移和重组过程1.实验证据

1946年，JoshuaLederberg和EdwardL.Taturm细菌的多重营养缺陷型杂交实验中间平板上长出的原养型菌落是两菌株之间发生了遗传交换和重组所致！生物素、苯丙氨酸、半胱氨酸苏氨酸、亮氨酸、硫胺素证实接合过程需要细胞间的直接接触的“U”型管实验（BernardDavis，1950）2.机制(大肠杆菌的接合机制)接合作用是由一种被称为F因子的质粒介导F因子的分子量通常为5×107，上面有编码细菌产生性菌毛（sexpili）及控制接合过程进行的20多个基因。含有F因子的细胞：“雄性”菌株（F+），其细胞表面有性菌毛不含F因子的细胞：“雌性”菌株（F-），细胞表面没有性菌毛F因子为附加体质粒既可以脱离染色体在细胞内独立存在，也可插入（整合）到染色体上F因子的四种细胞形式a）F-菌株，不含F因子，没有性菌毛，但可以通过接合作用接收

F因子而变成雄性菌株（F+）；b）F+菌株，F因子独立存在，细胞表面有性菌毛。c）Hfr菌株，F因子插入到染色体DNA上，细胞表面有性菌毛。d）F′菌株，Hfr菌株内的F因子因不正常切割而脱离染色体时，形成游离的但携带一小段染色体基因的F因子，特称为F′因子。细胞表面同样有性菌毛。1）F+×F-杂交杂交的结果：给体细胞和受体细胞均成为F+细胞理化因子的处理可将F因子消除而使F+菌株变成F-菌株F+菌株的F因子向F-细胞转移，但含F因子的宿主细胞的染色体DNA一般不被转移。Hfr菌株的F因子插入到染色体DNA上，因此只要发生接合转移转移过程，就可以把部分甚至全部细菌染色体传递给F-细胞并发生重组，由此而得名为高频重组菌株。2）Hfr×F-杂交染色体上越靠近F因子的先导区的基因，进入的机会就越多，在F-中出现重组子的的时间就越早，频率也高。F因子不易转入受体细胞中，故Hfr×F-杂交后的受体细胞（或称接合子）大多数仍然是F-。3）F′×F-杂交Hfr菌株内的F因子因不正常切割而脱离染色体时，形成游离的但携带一小段染色体基因的F因子，特称为F′因子。F′×F-与F+×F-的不同：给体的部分染色体基因随F′一起转入受体细胞二、细菌的遗传转化（genetictransformation）定义：转化：受体细胞从外界直接吸收来自供体细胞的DNA片段，并与其染色体同源片断进行遗传物质交换，从而受体细胞获得新的遗传特性。（P171）自然遗传转化（naturalgenetictransformation）人工转化（artificialtransformation）感受态细胞：具有摄取外源DNA能力的细胞（competentcell）转化子：经转化后出现了供体性状的受体细胞转化因子：有转化活性的外来DNA片段自然感受态与人工感受态的不同？自然感受态的出现是细胞一定生长阶段的生理特性，受细菌自身的基因控制；人工感受态则是通过人为诱导的方法，使细胞具有摄取DNA的能力，或人为地将DNA导入细胞内。（该过程与细菌自身的遗传控制无关！）1、自然遗传转化（简称自然转化）1928年，Griffith发现肺炎链球菌（Streptococcuspneumoniae）

的转化现象目前已知有二十多个种的细菌具有自然转化的能力进行自然转化，需要二方面必要的条件：建立了感受态的受体细胞外源游离DNA分子自然遗传转化的进行涉及到细菌染色体上十几个基因的功能及彼此间的相互协调，因此被认为是名副其实的细菌水平基因转移途径。目前的研究热点：1）细菌为什么要耗费如此多的染色体遗传资源来进行自然转化，即该过程的生物学意义到底何在？它对细菌自身有什么好处？

（人们已提出了一些假说，但均不圆满）2）自然转化过程的很多细节仍不清楚，包括细菌如何协调感受态

的建立，外源DNA进入和重组的具体过程等等3）细菌中具有自然转化能力的范围，到底有那些菌具有自然转化能力？4）转化DNA的来源和在自然环境中发生的自然转化2、人工转化用CaCl2处理细胞，电穿孔等是常用的人工转化手段。在自然转化的基础上发展和建立的一项细菌基因重组手段，是基因工程的奠基石和基础技术。不是由细菌自身的基因所控制；用多种不同的技术处理受体细胞，使其人为地处于一种可以摄取外源DNA的“人工感受态”。质粒的转化效率高；三、细菌的转导（transduction）通过噬菌体，把供体细胞的DNA片段转移到受体细胞中，并是后者发生遗传变异的过程。（P172）能将一个细菌宿主的部分染色体或质粒DNA带到另一个细菌的噬菌体称为转导噬菌体细菌转导的二种类型：普遍性转导局限性转导证实接合过程需要细胞间的直接接触的“U”型管实验（BernardDavis，1950）1、普遍性转导（generalizedtransduction）噬菌体可以转导给体染色体的任何部分到受体细胞中的转导过程(1)意外的发现1951年，JoshuaLederberg和NortonZinder为了证实大肠杆菌以外的其它菌种是否也存在接合作用，用二株具不同的多重营养缺陷型的鼠伤寒沙门氏菌进行类似的实验：用“U”型管进行同样的实验时，在给体和受体细胞不接触的情况下，同样出现原养型细菌！沙门氏菌LT22A是携带P22噬菌体的溶源性细菌另一株是非溶源性细菌一个表面看起来的常规研究却导致一个惊奇和十分重要发现的重要例证！基因的传递很可能是由可透过“U”型管滤板的P22噬菌体介导的（普遍性转导这一重要的基因转移途径的发现）(2)转导模型①形成转导颗粒的噬菌体可以是温和的也可以是烈性的，但必须具有能偶尔识别宿主DNA的包装机制（pac位点）并在宿主基因组完全降解以前进行包装。普遍性转导的基本要求：普遍性转导的三种后果：进入受体的外源DNA通过与细胞染色体的重组交换而形成稳定的转导子流产转导（abortivetransduction）转导DNA不能进行重组和复制，在细胞分裂室只能传递给一个后代细胞，随着细菌的分裂增多而逐渐被淘汰。但其携带的基因可经过转录而得到表达。外源DNA被降解，转导失败。DNA不能复制，因此群体中仅一个细胞含有DNA，而其它细胞只能得到其基因产物，形成微小菌落。2、局限性转导（specializedtransduction）温和噬菌体感染整合到细菌染色体的特定位点上宿主细胞发生溶源化溶源菌因诱导而发生裂解时，在前噬菌体二侧的少数宿主基因因偶尔发生的不正常切割而连在噬菌体DNA上部分缺陷的温和噬菌体把供体菌的少数特定基因转移到受体菌中局限性转导过程中，新产生的DNA是失去了前噬菌体的部分DNA，但获得了一段相应长度的细菌宿主基因组DNA。局限性转导与普遍性转导的主要区别（P175）：a）被转导的基因共价地与噬菌体DNA连接，与噬菌体DNA一起进行复制、包装以及被导入受体细胞中。而普遍性转导包装的可能全部是宿主菌的基因。b）局限性转导颗粒携带特定的染色体片段并将固定的个别基因导入受体，故称为局限性转导。而普遍性转导携带的宿主基因具有随机性。2、局限性转导（specializedtransduction）

溶源化转变（lysogenicconversion）：感染宿主细胞后不能完成复制循环，噬菌体基因组长期存在于宿主细胞内，没有成熟噬菌体产生。一个与转导相似又不同的现象温和噬菌体感染细胞后使之发生溶源化，因噬菌体的基因整合到宿主染色体上，而使后者获得了新性状的现象。溶源转变与转导的不同？a）不携带任何供体菌的基因；b）这种噬菌体是完整的，而不是缺陷的；接合(conjugation)：细胞与细胞的直接接触（由F因子介导）转导(transduction)：由噬菌体介导自然遗传转化(naturalgenetictransformation)：游离DNA分子+感受态细胞转至78页质粒（plasmid）：(P176)一种独立于染色体外，能进行自主复制的细胞质遗传因子，主要存在于各种微生物细胞中。转座因子（transposableelement）：位于染色体或质粒上的一段能改变自身位置的DNA序列，广泛分布于原核和真核细胞中。质粒和转座因子是细胞中除染色体以外的另外二类遗传因子一、质粒的分子结构1、结构通常以共价闭合环状(covalentlyclosedcircle，简称CCC)的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中；也发现有线型双链DNA质粒和RNA质粒；质粒分子的大小范围从1kb左右到1000kb；（细菌质粒多在10kb以内）一、质粒的分子结构2、质粒的检测提取所有胞内DNA后电镜观察；超速离心或琼脂糖凝胶电泳后观察；对于实验室常用菌，可用质粒所带的某些特点，如抗药性初步判断。对于由于三种构型同时存在时造成的多带现象（提取质粒时造成或自然存在），可以进行特异性单酶切，使其成为一条带。二、质粒的主要类型在某些特殊条件下，质粒有时能赋予宿主细胞以特殊的机能，从而使宿主得到生长优势。质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的；二、质粒的主要类型质粒所编码的功能和赋予宿主的表型效应致育因子（Fertilityfactor，F因子）抗性因子（Resistancefactor，R因子）大肠杆菌素质粒（Colicinogenicfactor）毒性质粒（virulenceplasmid）降解质粒（Metabolicplasmid）隐秘质粒（crypticplasmid）二、质粒的主要类型(自学)1、致育因子(Fertilityfactor，F因子)又称F质粒，其大小约100kb，这是最早发现的一种与大肠杆菌的有性生殖现象（接合作用）有关的质粒。携带F质粒的菌株称为F+菌株（相当于雄性），无F质粒的菌株称为F-菌株（相当于雌性）。二、质粒的主要类型包括抗药性和抗重金属二大类，简称R质粒。R100质粒(89kb)可使宿主对下列药物及重金属具有抗性：汞（mercuricion，mer）四环素（tetracycline，tet）链霉素(Streptomycin,Str)、磺胺(Sulfonamide,Su)、氯霉素(Chlorampenicol,Cm)夫西地酸（fusidicacid，fus）并且负责这些抗性的基因是成簇地存在于抗性质粒上。抗性质粒在细菌间的传递是细菌产生抗药性的重要原因之一。二、质粒的主要类型3、产细菌素的质粒（Bacteriocinproductionplasmid）细菌素结构基因、涉及细菌素运输及发挥作用（processing）的蛋白质的基因、赋予宿主对该细菌素具有“免疫力”的相关产物的基因一般都位于质粒或转座子上，因此，细菌素可以杀死同种但不携带该质粒的菌株。二、质粒的主要类型3、产细菌素的质粒（Bacteriocinproductionplasmid）细菌素一般根据产生菌的种类进行命名：大肠杆菌（E.coli）产生的细菌素为colicins（大肠杆菌素），而质粒被称为Col质粒。由G+细菌产生的细菌素或与细菌素类似的因子与colicins有所不同，但通常也是由质粒基因编码，有些甚至有商业价值，例如一种乳酸细菌产生的细菌素NisinA能强烈抑制某些G+细菌的生长，而被用于食品工业的保藏。二、质粒的主要类型4、毒性质粒（virulenceplasmid）许多致病菌的致病性是由其所携带的质粒引起的，这些质粒具有编码毒素的基因，其产物对宿主（动物、植物）造成伤害。产毒素大肠杆菌是引起人类和动物腹泻的主要病原菌之一，其中许多菌株含有为一种或多种肠毒素编码的质粒。苏云金杆菌含有编码δ内毒素(伴孢晶体中)的质粒根癌土壤杆菌所含Ti质粒是引起双子叶植物冠瘿瘤的致病因子二、质粒的主要类型5、代谢质粒（Metabolicplasmid）质粒上携带有有利于微生物生存的基因，如能降解某些基质的酶，进行共生固氮，或产生抗生素（某些放线菌）等。将复杂的有机化合物降解成能被其作为碳源和能源利用的简单形式，环境保护方面具有重要的意义。假单胞菌：具有降解一些有毒化合物，如芳香簇化合物(苯)、农药(2,4dichlorophenoxyaceticacid)、辛烷和樟脑等的能力。降解质粒：二、质粒的主要类型6、隐秘质粒（crypticplasmid）隐秘质粒不显示任何表型效应，它们的存在只有通过物理的方法，例如用凝胶电泳检测细胞抽提液等方法才能发现。它们存在的生物学意义，目前几乎不了解。在应用上，很多隐秘质粒被加以改造作为基因工程的载体（一般加上抗性基因）二、质粒的主要类型（要掌握）高拷贝数(highcopynumber)质粒（每个宿主细胞中可以有10-100个拷贝）———————松弛型质粒(relaxedplasmid)低拷贝数(lowcopynumber)质粒（每个宿主细胞中可以有1-4个拷贝）———————严谨型质粒(stringentplasmid)窄宿主范围质粒(narrowhostrangeplasmid)（只能在一种特定的宿主细胞中复制）广宿主范围质粒(broadhostrangeplasmid)（可以在许多种细菌中复制）三、质粒的不亲和性（要掌握）质粒之间的不亲和性、以及质粒拷贝数的多少、能适应的宿主范围的宽窄等特性均与质粒的复制控制类型有关，其它内容，自学分子克隆。在没有选择压力的情况下,两种亲缘关系密切的不同质粒,不能在同一宿主细胞中稳定地共存,这一现象称为质粒的不亲和性(plasmid

incompatibility),也称不相容性。第四节微生物的突变（参见P179）是染色体数量、结构及组成等遗传物质发生多种变化的现象。包括染色畸变核基因突变。突变：重复1.突变率:表示微生物发生突变的强弱,指每个细胞在每一世代中发生突变的概率.比如：突变率为10-8，表示细胞在10-8次分裂中，会发生1次突变。或者，在108个细胞分裂成2＊

108会有１个细胞发生突变。第四节基因突变及修复一、突变率与基因符号2.基因突变符号:三个英文小写字母（斜体）表示基因座位，加上一个上角标，＋表示原养型，－表示缺陷型，s表示敏感就，r表示抗性。后加一个大写字母等位基因。（后边还要介绍）his+his-strsstrr第四节基因突变及修复一个基因内部遗传结构或DNA序列的任何改变基因突变：基因突变DNA损伤修复机制前者可以通过DNA复制而成为真正的突变，也可以重新变为原来的结构，这取决于修复作用和其它多种因素。第四节基因突变及修复基因突变是重要的生物学现象，它是一切生物变化的根源，连同基因转移、重组一起提供了推动生物进化的遗传多变性。突变自发突变诱发突变环境因素的影响，DNA复制过程的偶然错误等而导致，一般频率较低，通常为10-6-10-9。某些物理、化学因素对生物体的DNA进行直接作用，突变以较高的频率产生。二、常见的微生物突变类型二、常见的微生物突变类型1、自发突变原因P182DNA复制微生物自身产物发生诱变物质环境对微生物的诱变作用自发突变的偶然性及其热点P183突变热点:指同一基因内部突变率特别高的位点。偶然时间普遍现象根据产生突变的原因(自学)定向育种P183减毒活疫苗：卡介苗，预防结核病（牛结核分支杆菌）2、诱发突变P183－5物理因素：紫外线、X射线等化学因素：碱基类似物（EB）定位诱变：PCR第四节基因突变及修复表型基因型根据对表型的影响生物的全部遗传因子及基因遗传特性在一定环境条件下的具体表现；同义突变错义突变无义突变UAA、UAG、UGA移码突变证明突变的性状与引起突变的原因间无直接对应关系！如何证明基因突变的非对应性？三个经典实验变量实验、涂布实验、影印实验一、基因突变的特点三、突变的发生变量实验（fluctuationanalysis）SalvadorLuriaandMaxDelbruck（1943）说明细菌突变与噬菌体的存在没有关系，而是在某一次细胞分裂中随即自发产生的。Newcombe的涂布实验（1949）说明细菌突变与噬菌体的存在没有关系假说说明细菌突变与抗生素的存在没有关系影印实验（replicaplating）JoshuaLederbergandEstherLederberg（1952）JoshuaLederbergJ.LederbergisawardedtheNoblePrizeinMedicineandPhysiologyin1958细菌的结合、转导和影印实验转至89第四节基因突变及修复四、微生物突变类型及检出1．营养缺陷型（auxotroph）一种缺乏合成其生存所必须的营养物（包括氨基酸、维生素、碱基等）的突变型，只有从周围环境或培养基中获得这些营养或其前体物（precursor）才能生长。营养缺陷型是微生物遗传学研究中重要的选择标记和育种的重要手段表型判断的标准：在基本培养基上能否生长第四节基因突变及修复二、常见的微生物突变类型1．营养缺陷型（auxotroph）特点：在选择培养基（一般为基本培养基）上不生长负选择标记突变株不能通过选择平板直接获得3、营养缺陷型突变株的筛选：

A、基本培养基：（MM，MinimalMedium）：指仅能满足某微生物的野生型菌株生长需要的最低成分组合培养基，不同种类的微生物其MM是不一样的。B、完全培养基（CMCompleteMedium）：凡能满足一切营养缺陷株营养需要的培养基称--。一般可在基本培养基中加入一些富含氨基酸、维生素和碱基之类的天然物质（如蛋白胨、酵母膏等）。C、补充培养基（SMSuppleMadium）：凡只能满足相应的营养缺陷型生长需要的组合培养基，称为---。它是由基本培养基再添加某种营养缺陷型菌株所不能合成的物质构成的。

（1）

常用到的几种培养基：（与营养缺陷株有关的三种培养基）（2）

与营养缺陷突变有关的三类遗传型个体：

A、

野生型：（WildType）：在自然界中分离的任何微生物在其发生营养缺陷突变之前的原始菌株，称该种微生物的野生型。B、

营养缺陷型（AuxoTroph）：野生菌株经诱变后，由于丧失了某种酶的合成能力，因而只能在添加了该E合成产物的培养基上生长，这类菌株