第三章 原核生物基因组结构和基因

第三章原核生物基因组结构原核真核多顺反子操纵子单顺反子内含子第一节细菌基因组结构和基因细菌染色体质粒真核染色体质粒(plasmids)细菌染色体外的共价闭合环状双链DNA分子．分子量约为２—100×106D.携带1—100个基因,一个菌细胞可有一至数十个质粒。Structureofabacteriumhighlightingthebacterialplasmid.1、可以在细胞质中独立于染色体之外（即以游离状态）存在，也可以插入到染色体上以附加体的形式存在；2、在细胞分裂时，可以不依赖于细菌染色体而独立进行自我复制，也可以插入到细菌染色体中与染色体一道进行复制；3、质粒可以通过转化、转导、或接合作用而由一个细胞转移到另一个细胞，使两个细胞都成为带有质粒的细胞；4、质粒对于细胞生存并不是必要的。一细菌核质体细菌基因组必须经过压缩才能适应细胞容量通过DNA重复序列rep附着在核质体蛋白上类似真核组蛋白细菌拟核（nucleoid）的突环结构

RNA-蛋白质核心突环由双链DNA结合碱性蛋白质组成平均一个突环含有约40kbDNA细菌DNA：长度：一般为：1—3mm例：大肠杆菌的DNA长约1mm。

生长迅速的细菌在核分裂之后细胞往往来不及分裂,所以细胞中常有2—4个核，而生长缓慢的细菌细胞中一般只有1—2个核，不在染色体复制时期一般是单倍体。功能：负载遗传信息。由大型环状双链DNA纤丝不规则地折叠或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域(Bacillusmegaterium)

ProkaryoticCell

ExamplesofnucleoidstructureanddistributioninSulfolobuscells.

二核质体超螺旋化正超螺旋负超螺旋通过EB结合实验可以判断螺旋情况每一个结构域由一个DNA环组成，环的两端固定在蛋白上，一旦DNA出现缺口，解旋只能是局部的，不能传递到下一个结构域，保证了细菌核质体的稳定。每一个细菌基因组约100个左右的结构域，每个约40KbDNA细菌中的环状DNA分子通常呈负超螺旋，负超螺旋含有自由能，可以为打开双链提供能量。唯一含有正超螺旋DNA生物是某些极端高温（温泉）环境中的微生物，这种结构可以防止DNA在高温中变性。三、拓扑异构酶通过切断DNA的一条或两条链中的磷酸二酯键，然后重新缠绕和封口来更正DNA连环数的酶。拓扑异构酶I催化DNA链的断裂和重新连接，每次只作用于一条链，即催化瞬时的单链的断裂和连接，它们不需要能量辅因子如ATP或NAD。拓扑异构酶II能同时断裂并连接双股DNA链．它们通常需要能量辅因子ATP。在拓扑异构酶II中又可以分为两个亚类：一个亚类是DNA旋转酶(DNAgyrase)，其主要功能为引入负超螺旋，在DNA复制中起十分重要的作用。迄今为止，只有在原核生物中才发现DNA旋转酶．另一个亚类是转变超螺旋DNA(包括正超螺旋和负超螺旋)成为没有超螺旋的松弛形式(relaxedform)。这一反应虽然是热力学上有利的方向，但不知道为什么它们仍然像DNA旋转酶一样需要ATP，这可能与恢复酶的构象有关。这一类酶在原核生物和真核生物中都有发现。拓扑异构酶可以将复制后交联的DNA环分开，有助于细胞分裂时DNA的平均分配。如用抗生素阻止拓扑异构酶编码基因gyrA和gyrB表达，将可能引起细胞死亡。四其他结合DNA的蛋白质Hu蛋白Hi蛋白P蛋白…五、抗生素抑制细胞生长1.抗生素阻碍前体合成抑制二氢叶酸还原酶：阻止嘌呤和嘧啶合成抑制核糖核苷酸还原酶与dUMP竞争作用2.抗生素阻碍核苷酸的聚合类脱氧核甘酸缺少羟基DNA交联丝裂霉素C能够交联两个G作用对象无原核真核区分，一般用于肿瘤治疗3.抗生素作用于DNA结构吖啶类染料吖啶黄、吖啶橙等类胸腺嘧啶错误插入引起错配4.抗生素作用于旋转酶GyrA抑制GyrB抑制六、原核生物的基因基因组结构重叠基因重叠基因在表达时利用不同阅读框。重叠基因及基因内基因的现象反映了原核生物利用有限的遗传资源表达更多生物功能的能力。ф×174噬菌体的基因结构HGFJDCABE蛋白D丙谷甘缬蛋终止……GCGGAAGGAGTGATGTAATGTCT……蛋白E

精赖谷终止起始丝

蛋白J第二节细菌染色体复制复制起始复制终止终止区（ter)复制叉双向碰头停止复制Tus蛋白结合ter区，抑制解旋酶活性，阻止DNA