第二章植物的矿质营养

第二章植物的矿质营养植物需要各种矿质元素维持正常的生理活动，有作为植物体组成成分的，有调节植物生理功能的，也有兼备这两种功能的。植物对矿质盐的吸收、运转和同化(以及矿质元素在生命活动中的作用)，叫做矿质营养（mineralnutrition）。“有收无收在于水，收多收少在于肥”。第一节植物必需的矿质营养第二节植物细胞对矿质元素的吸收第三节植物体对矿质元素的吸收第四节矿物质在植物体内的运输和分布第五节植物对氮、硫、磷的同化第六节合理施肥的生理基础第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素1、灰分分析

灰分分析：采用理化手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。植物材料105℃水分干物质燃烧有机氧化物灰分：70多种矿质元素灰分构成：各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物等各种盐分。灰分元素：构成灰分的各种元素（C、H、O、N除外）。矿质元素：灰分元素直接或间接来自于土壤矿质，故亦被称为矿质元素。N虽不存在于灰分中，但其主要来源于土壤中，因此也归于此类。

植物体内矿质元素的种类与含量：植物体内的矿质元素已发现70多种，常见且量较大的有10余种。植物体内矿质元素的含量随植物种类、器官或部位、生育期的不同而不同。植物体内矿质元素的含量与其生境有较大关系。

二、植物的必需元素（essentialelement）（一）植物必需元素的标准（三条）（1）不可缺少性。缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史；（2）不可替代性。缺乏该元素，则表现专一的缺素症，不能被其它元素替代，只有加入该元素才可预防或恢复；（3）直接功能性。该元素的功能必需是直接的，绝对不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变所产生的间接效应。必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。（二）植物必需元素的确定方法溶液培养法（Solutionculturemethod）（简称水培法）：是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法（Sandculturemethod）（简称砂培法）：是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。

严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。对照植株的培养必需用平衡溶液（balancesolution），即含有植物生长发育所需的各种必需元素，并且比例得当、浓度合适的营养液。在进行溶液培养或砂基培养时，要注意以下几个方面的问题：1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；2.调节适宜的pH值；3.注意通气；如营养膜法，气培法；4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。水培法和砂培法已经逐步成为一种切实可行的农业生产手段，即无土栽培技术，目前这一技术已经广泛的应用于蔬菜和花卉等方面。

培养液：荷格兰特（Hoagland），N6培养液等。组织培养也是溶液培养的基础上发展起来的。（三）植物必需的矿质元素：

已经证明19种元素是植物正常生活所必需的，它们是N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni、Na和Si，加上CO2和H2O中的C、H、O，共计19种。1.大量元素：其中10种元素（C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si）植物需要量相对较大（>10mmol/kg干重），称为大量元素（majorelement，macroelement）；其中后7种是矿质元素。2.微量元素：另外9种元素（Fe、B、Mn、Cu、Zn、Na、Mo、Cl、Ni）植物需要量极微（<10mmol/kg干重），稍多即发生毒害，故称为微量元素（minorelement，microelement）。3.有益元素：有些元素有利于某些植物的生殖发育，如Si对水稻、Al对茶树等。这些元素有时称为有益元素或有利元素（be-neficalelement）。还有钠、钴、硒、钒以及稀土元素等。

4.有毒元素：有些元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用，将这些元素称为有害元素。如重金属汞、铅、钨、铝等。三、植物必需元素的生理功能及缺素症必需元素在植物体内的生理作用有五个方面：（1）细胞结构物质的组成成分；（2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；（3）作为电化学平衡的介质，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。（4）作为细胞重要的信号转导信使，如钙离子为信号转导中的重要第二信使（5）作为渗透调节物质调节细胞的膨压等。如K＋、Cl-。（一）大量元素1、氮主要吸收铵态氮(如NH4+)和硝态氮(NO-3)，有机态氮（如尿素）。氮对植物生活有巨大作用，堪称生命元素。

氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分；是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物碱等的成分。

氮肥供应充分时，植株营养生长加快，但容易造成徒长。缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。直接影响产量。CK-N-P-Ca大

豆缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。直接影响产量。-N-NCKCKCKCK-N-NCK-N-P-K-Ca小

麦缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。直接影响产量。2、磷

通常以正磷酸盐（H2PO4－）形式被植物吸收。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中。缺磷茎叶暗绿至紫红色。CK-N-P-Ca大

豆缺磷茎叶暗绿至紫红色。

3、钾

钾在植物中主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。K＋是细胞中渗透势构成的主要成分。老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。4、硫

植物从土壤中吸收硫酸根离子，进入植物体后，大部分被还原并进一步同化为含硫氨基酸。含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成分子。硫不足时，叶片呈黄绿色，幼叶先表现叶脉失绿。硫过多对植物产生毒害作用。5、钙

植物以离子形式（Ca2+）吸收钙。植物体内的钙有呈离子状态，有呈盐形式，有与有机物结合。钙主要存在于叶子或老的器官、组织中，是一个比较不易移动的元素。细胞壁中的果胶钙含有大量的钙。缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点凋萎甚至死亡。5、钙缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点凋萎甚至死亡。6、镁

镁以离子（Mg2+）形式被植物吸收。镁和钾、磷一样，主要存在于幼嫩器官和组织中。镁参与光合作用，在光能的吸收、传递、转换过程中起重要作用。缺乏镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。-Mg-Mg缺乏镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。（二）微量元素1、铁

铁以Fe2+形式被植物吸收，进入植物体内一般处于被固定状态。作为酶的组分和合成叶绿素所必需。缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄化。-Fe-Fe

CK玉米缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄化。-Fe大

豆亚

麻缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄化。CK-Fe2、锰

主要以Mn2+被根系吸收，叶绿体中含锰较多。光合作用水的光解需锰参与。缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。

CK-Mn大

豆缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。3、锌

主要以Zn2+被植物吸收。锌是生长素（IAA）生物合成中必需的色氨酸合成酶的组分。

缺锌时，IAA合成受阻，植株矮小。华北地区的果树易得“小叶病”是由于缺锌所致。缺锌玉米易得“花白叶病”。

CKCK-Zn-Zn大

豆亚

麻缺锌时，IAA合成受阻，植株矮小。华北地区的果树易得“小叶病”是由于缺锌所致。缺锌玉米易得“花白叶病”。

CK

-B

大

豆4、硼

可以H3BO3形式为植物吸收。硼在花中较多。甘蓝型油菜“花而不实”、黑龙江省小麦不结实多由缺硼引起的。5、铜

以Cu2+的形式为植物吸收。参与光合电子传递；参与消除氧自由基。6、钼

以钼酸根（MoO42-）形式为植物吸收。钼是硝酸还原酶和固氮酶的组分，对氮素代谢有重要作用，对花生、大豆等豆科植物增产作用显著。7、氯

以Cl-被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起活化剂的作用，还可起电荷平衡、调节渗透势、影响气孔运动等作用。缺氯时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗。8、镍镍是以Ni2＋形式被植物吸收的。镍是脲酶、氢酶的辅基。镍还有激活大麦中α-淀粉酶的作用。镍对植物的氮代谢和生长发育的正常进行都是必需的。缺镍时植物体内的尿素会积累过多，对植物产生毒害，叶尖坏死，不能完成生活周期。

另外，如P、K、B与物质运输有关，常常影响糖类物质的积累等。植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关。移动性强的元素，如N、K、Mg等，缺素症状多出现在老叶上移动性差的元素，如Ca、Fe，缺素症状多出现在幼叶上与叶绿素合成有关的元素，其缺素症常常是失绿。四、植物缺乏矿质元素的诊断(一)化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比较。如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原因。（二）病症诊断法植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状，根据症状判断所缺乏的矿质元素。（三）加入诊断法根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充加入该元素，经过一定时间，如症状消失，就能确定致病的原因。加入的方法，对于大量元素可以施肥；对于微量元素可以进行根外追肥。第二节植物细胞对矿质元素的吸收与转运一、生物膜（biomembrane）

植物对矿质的吸收实际上就是矿质离子跨细胞膜的运转过程，植物细胞吸收矿质元素的许多特点是和细胞膜的特殊结构和功能分不开的。生物膜是指构成细胞所有膜的总称。质膜（plasmamembrane）：

内膜（endomembrane）：

处于细胞质外面的一层膜处于细胞质中构成各种细胞器的膜自学生物膜的特性膜具有选择透性

（selectivepermeability）膜对水的透性最大，水可以自由通过越容易溶解于脂质的物质，透性越大膜一定是由亲水性物质和脂类物质组成（一）膜的特性和化学成分

生物膜结构中含有很多种执行离子跨膜运输和水分跨膜运输的功能蛋白，如前面提到的水孔蛋白以及后面要讨论的离子通道蛋白和离子载体蛋白等，对离子吸收具有很强的选择性。生物膜的成分膜蛋白（外在蛋白extrinsicprotein、内在蛋白intrinsicprotein与膜锚蛋白）脂类（磷脂（phjospholipid）、糖脂(glycolipid)和硫脂(sulpholipid)等）糖无机离子图1磷脂的构造（X是碱基化合物）

构成膜的脂类主要是磷脂，磷脂既有亲脂性的两条“尾巴”（脂肪酸侧链或碳氢链），又有一个亲水性的“头部”，所以磷脂是双亲媒性(amphipathic)化合物。（二）膜的结构膜在正常条件下是一种液晶状态，在较高温度下呈液相状态，在低温下即转变为固相状态。1.膜脂相变指膜的脂质部分在一定条件下发生的物相转变液态

液晶态

固态

低温高温低温高温发生相变的温度称为膜脂相变温度。它是一个温度范围。图2膜的相转变生物膜的结构单位膜模型流动镶嵌模型

(fluidmosaicmodel)板块模型要点：膜是流动的，不是静止的，它是不断适应细胞的生长活动而变化的。膜由脂类双分子层与蛋白质组成，蛋白质分为两类：内在蛋白和外在蛋白（也叫嵌入蛋白）。内外在蛋白与膜的外表面相连，内在蛋白镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面。由于蛋白质在膜上的分布不均匀，膜的结构是不对称的。脂质双分子层大部分为液体状，整个膜就象轻油一样，可以自由地侧向流动。脂类层蛋白质层蛋白质层

单位膜模型示意图（三）细胞膜转运蛋白生物膜表面的蛋白大多是执行离子跨膜运输的功能蛋白，它们统称为离子运输蛋白或离子运载体（iontransporter）。根据跨膜离子运输蛋白的结构及离子运输的方式离子通道（ionchannel）离子载体（ioncarrier）离子泵（ionpump）图3离子通过跨膜运输蛋白转运的示意图A.离子通道蛋白;B.离子载体蛋白;C.离子泵蛋白（四）细胞膜转运蛋白1．离子通道

离子通道是由细胞膜内在蛋白构成的进行离子跨膜运输的孔道。由多肽链中的一些疏水性区段，在膜的脂质双层结构中形成跨膜孔道结构。孔的大小及孔内表面电荷等决定了它对被转运溶质的选择性。根据孔道的开闭机制对跨膜电势梯度发生反应对外界剌激（如光照、激素等）发生反应由带正电荷的氨基酸构成“门控结构”，门控结构在膜电位的调控下控制通道蛋白的构象变化，从而使通道开放或关闭。调节因子特异性地与通道的调节亚基相结合，调控通道蛋白的构象，进而调控通道的活性。根据不同的分类方法，离子通道分为多种类型：可选择性地运输钾离子的通道被称为钾离子通道；如果该通道只是允许钾离子自胞外向胞内运输，则将其称为内向钾离子通道，反之，称为外向钾离子通道。如果某种离子通道的开放或关闭是受跨膜电位所调控的，则称该种通道为电压门控通道。离子由通道进行的转运是被动的。注意！图4电压门控K＋通道模式图

由带正电荷的氨基酸构成“门控结构”，门控结构在膜电位的调控下控制通道蛋白的构象变化，而使通道开放或关闭。通道的选择性过滤结构则以某种未知方式使通道对被运送离子做出选择。对那些通过其它调节因子（如cAMP、光照、激素、Ca2＋等）调控的离子通道，调节因子可特异性地与通道的调节亚基相结合，调控通道蛋白的构象，进而调控通道的活性。

2．离子载体

离子载体又称透过酶（permease或penetrase）或运输酶（transportenzyme），是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。载体对离子的选择性决定于专一性的结合位点。载体运输既可以顺着电化学势梯度跨膜运输（被动运输）也可以逆着电化学势梯度进行（主动运输）3．离子泵离子泵是一些具有ATP水解酶功能的载体蛋白。是载体的一种，需要水解ATP提供能量，而且又是逆着电化学势梯度进行离子跨膜转运的载体。图5植物细胞膜H＋-ATP酶结构示意图二、离子跨细胞膜的运输机制植物细胞跨膜吸收矿质元素的方式可归纳为三种类型：被动吸收（passiveabsorption/transport）主动吸收（activeabsorption/transport）胞饮作用（pinocytosh）被动吸收：

不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收/运输物质的过程称为被动吸收/运输，又称非代谢性吸收。主动吸收：需要利用代谢提供的能量才能吸收/运输物质的过程称为主动吸收/运输。

胞饮作用：通过细胞膜的内折将吸附在膜上的物质转移到细胞内的过程。该过程是非选择性吸收。第三节植物对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特点（一）根系吸盐的区域主要是根尖。根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。（二）吸盐与吸水的相对性无关，表现在两者吸收机理不同，根部吸水主要是因蒸腾拉力而引起的被动过程，吸盐则是消耗代谢能量的主动吸收为主，有饱和效应。植物吸盐和吸水是相对独立的，既有关，又无关有关，表现在盐分要溶解于水中才能被根部吸收，并随水流一起进入根部自由空间；（三）离子的选择吸收与积累性首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异上。例如，供给植物(NH4)2SO4时，根系吸收NH4＋多于SO42－，溶液中存留许多SO42－，造成土壤酸性提高，此种盐类称为生理酸性盐；当供给植物NaNO3或Ca(NO3)2时，根系吸收NO3－多，溶液中留存很多Na+或Ca2+，使碱性升高；此种盐属于生理碱性盐。而当供给植物KNO3时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率被根系吸收，土壤溶液的pH不发生明显变化，这类盐属生理中性盐。二、根系吸收矿质元素的过程1、把离子吸附在根部细胞表面

细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。H+和HCO3-分别与周围溶液的阴阳离子进行交换吸附，不需要能量，速度很快。2、离子进入根系内部导管

离子从根部表面进入根内部可通过质外体和共质体两条途径。3、离子进入导管和管胞离子从木质部薄壁细胞释放到导管和管胞可能通过被动扩散和主动运输。三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况

影响主动吸收。（二）土壤通气状况

排水，增进土壤通气。（三）土壤溶液浓度

有饱和效应，太高造成“烧苗”。（四）土壤pH状况1.直接影响当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。2.间接影响当土壤溶液碱性加强时，Fe2+、Ca2+、Mg2+、Cu2+、Zn2+等逐渐变为不溶解状态，不利于植物吸收；土壤溶液pH对植物矿质营养的间接影响比直接影响还要大。当土壤溶液酸性反应加强时，K＋、PO43-、Ca2+、Mg2＋、NO3-、SO42-等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性的土壤（如红壤）往往缺乏这几种元素。酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等）溶解度加大，易使植物受害；

另外，土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动