第二章 微生物的形态、结构与功能

第二章微生物的形态、结构和功能

第二章微生物的形态、结构和功能概述：微生物世界包含了相当多样化的类群。按照现代生物学的观点，微生物可分为细胞型微生物和非细胞型微生物，凡具有细胞形态的微生物统称为细胞型微生物，细胞型微生物又根据细胞的结构不同分为原核微生物和真核微生物。本章主要介绍与食品工业关系紧密的一些微生物类群的形态结构、功能及其繁殖方式与过程。这些主要类群包括细菌、放线菌、霉菌、酵母菌和病毒。原核微生物与真核微生物

在细胞结构上的区别原核微生物与真核微生物

在细胞结构上的根本区别Table2-1生物性状

原核微生物 真核微生物

核拟核，无核膜、核仁真正的核，有核膜、核仁DNA1条1至数条，与RNA、组蛋白合核糖体70S80S(细胞质中),70S(细胞器中)细胞分裂二分裂有丝分裂,减数分裂有性生殖无有细胞器无线粒体、高基体、内质网等呼吸链细胞膜上线粒体上细胞壁成分肽聚糖、磷壁质多聚糖,几丁质大小 1～10μm10～100μm第二章微生物的形态、结构和功能原核微生物“三菌”、“三体”和古生菌真核微生物真菌、原生动物和单细胞藻类非细胞生物病毒、类病毒、朊病毒等第一节细菌（Bacteria）

细菌是一类个体微小、形态简单，具有细胞壁、靠二分裂繁殖的单细胞原核微生物。

在自然界中细菌是分布最广、数量最多的一类生物，并与食品关系最为密切。是食品理论、工业发酵和酿造研究的主要对象，也是导致食品腐败的主要类群。第一节细菌（Bacteria）一、细菌的基本形态二、细菌的大小三、细菌细胞结构及其功能四、细菌的繁殖及其菌落形态特征五、食品中常见的细菌一、细菌的基本形态及空间排列细菌的基本形态有球状、杆状和螺旋状,分别被称为球菌、杆菌和螺旋菌。各类群基本形态比较稳定。菌体细胞形态和排列具有种的特异性，是进行分类的依据之一。（一）球菌（Coccus）

是一类菌体呈球形或近似球形的细菌。根据繁殖时细胞分裂面的方向不同以及分裂后菌体间相互黏附的松紧程度和组合状态不同，可分为六种不同的排列方式（图2-1）。1．单球菌如尿素小球菌（Micrococcusureae）。2．双球菌如肺炎双球菌（Diplococcuspneumoniae）。3．链球菌如乳链球菌（Streptococcuslactis）4．四联球菌如四联小球菌（Micrococcustetragenus）。5．八叠球菌如乳酪八叠球菌（Sarcinacasei）6．葡萄球菌如金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）（二）杆菌(Bacillus)

菌细胞呈杆状的细菌称为杆菌。

长杆菌:(长:宽>2）杆菌:(长:宽=2）短杆菌:(长:宽<2）两端呈钝圆状或半圆状:两端呈平截状或称刀切状:菌体一端膨大(棒状杆菌)。杆菌在培养条件下有的呈单个存在，如大肠杆菌（Escherichiacoli，E.coli）；有的呈链状排列，如枯草芽孢杆菌（Bacillussubtilis）；有的呈栅状排列或“V”排列，如棒状杆菌（Corynebacterium).（二）杆菌(Bacillus)（二）杆菌(Bacillus)大肠杆菌金黄色葡萄球菌（三）螺旋菌(Spirillum)

弯曲的杆菌称为螺旋菌。按照其弯曲的程度不同，可分为弧菌（Vibrio）和螺旋菌（Spirillum）两种（图2-3）。

1．弧菌

菌体仅一个弯曲,呈弧形或逗号形。如霍乱弧菌（Vibriocholerae）。

2．螺旋菌

菌体有多个弯曲，回转呈螺旋状。如小螺菌（Spirillumminor）。（四）特殊形态

柄细菌、肾形菌、臂微菌、网格硫细菌、贝日阿托氏菌(丝状)、具有子实体的粘细菌、三角形、方形等特殊形态的细菌。（五）异常形态

异常形态中依据生理机能的不同分：畸形：化学或物理因素的刺激衰颓形：培养时间过久，细胞衰老，养分缺乏结核杆菌的正常形态结核杆菌的异常形态二、细菌的大小

细菌的大小与表示方法

细菌的个体很小，通常以微米（μm）作为测量单位细菌大小的表示方法因不同形态的细菌而异球菌:一般用其直径表示，通常介于0.2～1.25μm之间；杆菌:用菌细胞直径（宽）和其长来表示，宽和长之间用一连字符“×”连接起来，杆菌的大小差异较大，一般杆菌的大小为：0.2～1.25×0.3～8.0μm；螺旋菌:其大小表示方法与杆菌相同，螺旋菌的长度仅表示其两端的空间距离。一般在进行形态鉴定时，尚需测定菌细胞的螺旋度、螺距等指标。值得注意的是，菌体的大小具有种的稳定性，但也受染色方法、培养基、菌龄、渗透压等外界因素等影响。有关细菌大小的记载，通常是平均值或代表性数字。几种细菌的大小

菌种 大小（μm） 乳链球菌（Streptococcuslactis）0.8～1金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)1.0～1.5尿素小球菌(Micrococcusureae) 0.5～0.8大肠杆菌(Escherichiacoli)1.2～3.0×0.8～1.2枯草杆菌(Bacillussubtilis)4～6×0.8～1.2肉毒梭菌(Clostridiumbotulinium)1～3×0.3～0.6霍乱弧菌(Vibriocholerae)1～3.2×1.0～1.5红色螺菌(Spirillumrubrum) 1～2×0.5三、细菌细胞结构及其功能

细菌的结构可分为一般结构和特殊结构两部分基本结构：

细胞壁细胞膜拟核细胞质内含物特殊结构：

荚膜、芽孢、鞭毛和纤毛等部分。（一）细菌细胞的基本结构

1．细胞壁（cellwall）

细胞壁是位于细胞最外层的一层坚韧而略具弹性的结构。约占细胞干重的10%～25%；在一般光学显微镜下不易观察到。G+细胞壁G-细胞壁（1）细胞壁的结构

革兰氏染色实验：

结晶紫（1min）→水洗→碘液（1min）→水洗→95%乙醇处理30s→水洗→藩红染色（2min）→水洗→干燥→镜检出现两种情况：兰紫色：革兰氏阳性菌红色：革兰氏阴性菌出现不同结果的根本原因在于细胞壁的结构不同。（一）细菌细胞的基本结构（1）细胞壁的结构1）革兰氏阳性菌的细胞壁

G+菌细胞壁是一层，厚约20～80nm，由肽聚糖网架结构填充磷壁质和少量脂类组成。其中肽聚糖含量高，约占细胞壁重的40%～90%，且网状结构致密。肽聚糖（peptidoglycan）：由N-乙酰葡萄糖胺(NAG)、N-乙酰胞壁酸(NAM)和短肽聚合而成的多层网状结构的大分子化合物。（1）细胞壁的结构

（1）细胞壁的结构

磷壁酸：为多元醇（核糖醇或甘油）和磷酸的复合物。根据多元醇的种类不同可分为核糖醇型磷壁质和甘油型磷壁质两类。一般只有G+菌的肽聚糖层网架结构中填充有磷壁酸。（1）细胞壁的结构2）革兰氏阴性菌的细胞壁

G-菌细胞壁分两层，厚约10nm,外层为脂蛋白和脂多糖层，内层为肽聚糖层。肽聚糖含量低，约占细胞壁干重的5%～10%，且网状结构疏松。外壁层：位于肽聚糖层的外部。结构和化学组成与细胞膜相似，在磷脂双层中嵌有脂多糖和蛋白质。脂多糖：包括:蛋白质层:脂蛋白、基质蛋白、外壁蛋白磷脂：内壁层：紧贴胞膜，仅由1—2层肽聚糖分子构成，占细胞壁干重5—10%，无磷壁酸。肽聚糖无肽间桥。（1）细胞壁的结构3）革兰氏阳性菌的细胞壁与革兰氏阴性菌的细胞壁结构的比较

（一）细菌细胞的基本结构革兰氏染色原理关于革兰氏染色的原理，目前一般认为与细胞壁的化学组成与结构和细胞壁的渗透性有关。首先碱性染料结晶紫将细胞质染上颜色，碘能与结晶紫形成结晶紫-碘复合物不易被抽提出来。当用95%的乙醇作脱色处理时，引起细胞壁脱水，G+菌的肽聚糖含量多而脂类含量少，乙醇引起细胞壁孔径缩小，通透性明显降低，结晶紫-碘复合物不易被抽提出来，因而保持初染液的颜色。G-菌脂类含量高，被乙醇抽提后引起细胞壁各层结构松弛，而肽聚糖含量少，引起的脱水作用小，所以使细胞壁有足够的通道使乙醇进入细胞质将结晶紫—碘复合物抽提出来，而被重新染上复染液的颜色。（2）细胞壁的生理功能

细胞壁对细胞的作用包括以下方面：①保持细胞形状。细胞的外形由细胞壁决定。无论原来是什么形状，一旦除掉细胞壁后的原生质体将呈球形。②保护菌体。细胞壁起着屏障和抵抗低渗的作用。细胞壁的坚韧结构使细胞能承受内外的渗透压差而不至发生渗透裂解；另外细胞壁上的许多小孔容许水分和直径小于1nm的物质自由通过，而阻止大分子物质通过。③为鞭毛运动提供支点。细胞壁的存在是鞭毛运动的必要条件。④与抗原性、致病性、噬菌体的感染有关。（3）细菌细胞壁缺陷型原生质体(protoplast)：革兰阳性菌细胞壁缺失后，仅被一层细胞膜包住的细胞。原生质球(spheroplast)：革兰阴性菌肽聚糖层受损后还残留部分细胞壁的原生质体。L-细菌(bacterialLform)：在实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷菌株。某些L型仍有一定的致病力，通常引起慢性感染。支原体（mycoplasma）：是在长期进化过程中形成的、适应自然生存条件的无细胞壁的原核生物。其细胞膜中含有一般原核生物没有的甾醇。2．细胞膜（cellmembrane）

细胞膜是紧贴在细胞壁内层，包围细胞质的柔软而富弹性的薄膜。约占细胞干重的10%，在电镜下观察厚约7～8nm。其基本构造为双层单位膜：内外两层磷脂分子，含量为20%～30%；蛋白质有些穿过磷脂层，有些位于表面，含量为60%～70%；另外有少量的多糖（约2%）。细胞膜的生理功能细胞膜是具有高度选择性的半透膜，含有丰富的酶系，具有重要的生理功能，主要表现在：①细胞膜对细胞内外物质交换起选择性屏障作用，在细胞膜上，镶嵌有大量的渗透蛋白（渗透酶）控制营养物质和代谢产物的进出。②细胞膜是细胞的代谢中心，在细胞膜上除渗透酶外，还分布着大量的呼吸酶、合成酶、ATP合成酶等，细菌细胞的很多代谢反应在细胞膜上进行。③是鞭毛着生的位点

是细胞膜内陷形成的层状、管状或囊状物。又叫中间体。与处在细胞表面的细胞膜相比，间体上镶嵌的酶蛋白更多。细菌细胞的能量代谢主要在间体上进行，所以人们又称间体为拟线粒体。其功能可能与细胞壁合成、核质分裂、细菌呼吸和芽孢形成有关。3.间体（Mesosome）4.核区（nucleoid）核区细菌细胞核在结构和形态上都比真核生物的简单，只有核区，无核膜、核仁和固定形态，一般位于细胞的中央部分，呈球状、棒状或哑铃状，但不与细胞质相混合。核区内仅有一条闭合环状双链DNA大分子，形成高度折叠缠绕的超螺旋结构，不与组蛋白结合，而是与Mg2+等阳离子和胺类等有机碱结合，以中和磷酸基团所带的负电荷，形成细菌染色体。细胞核是细菌的遗传信息中心，决定着细菌细胞的遗传和变异。5、质粒（plasmid）是一段存在于染色体外或整合在染色体上的共价闭合环状双链DNA分子。分子量106Da，含50-100基因。可独立存在于细菌染色体外，自我复制、稳定遗传和表达；也可整合和消失、并在一定范围内可在细胞间传递。许多次生代谢产物（如抗生素、色素和芽孢）的合成一般受质粒控制。质粒并非细菌生命活动必需，但可携带决定细菌某些遗传特性的基因，是遗传工程的重要载体。质粒的特点：可自我复制，稳定遗传。对生存不是必要的。复制与染色体分开，但同步进行。不同质粒携带不同遗传信息。无质粒细菌可通过接合、转化、转导等方式获得，不能自发产生。可整合和消失、并在一定范围内可在细胞间传递。例：细菌抗药性因子、大肠杆菌的F因子。质粒应用：基因工程（质粒在基因工程的研究中是重要的基因载体工具之一）6．核糖体

是分散在细胞质中的颗粒状结构，由核糖体核酸（占65%）和蛋白质（占35%）组成。细菌的核糖体沉降系数为：70s，由50s大亚基和30s小亚基构成。功能：是细胞合成蛋白质的机构。7．细胞质（cytoplasm）及其内含物细胞质是细胞膜包裹的一团除拟核以外的胶状液态基质。主要成分是蛋白质、核酸、脂类、多糖、水分和少量无机盐类。细胞质中含有许多酶系，是新陈代谢的主要场所。细胞质中无真核细胞的细胞器，但含有许多内含物，主要有：

①气泡：由蛋白质膜构成的充满气体的泡状物。有些细菌细胞质中含有几个或多个气泡。气泡的功能：调节细胞比重，以使其漂浮在合适的水层中。气泡吸收空气，空气中的氧气可供代谢需要。例：许多光合细菌和水生细菌、盐杆菌常含有气泡②颗粒状内含物：细菌细胞质中含有各种颗粒状内含物，它们大多数为细胞贮藏物，颗粒状内含物的多少因细菌的种类、菌龄及培养条件不同而改变。主要有：异染粒、聚β－羟丁酸、肝糖粒、淀粉粒、脂肪粒、硫粒和液泡等等。异染粒：是普遍存在的贮藏物，主要成分是多聚偏磷酸盐。异染粒大小和结构:大小为0.5—1μm，是多聚偏磷酸盐的聚合物，分子呈线状。功能：贮存磷元素和能量，降低渗透压。多聚偏磷酸盐对某些染料有特殊反应，产生与所用染料不同的颜色，因此得名异染颗粒。例：异染粒遇甲基胺蓝变紫红色。含异染粒的细菌种类：棒状杆菌和某些芽孢杆菌等。聚β－羟丁酸颗粒(PHB)：是许多细菌细胞质内常含有的碳源类储藏物。PHB不溶于水，易被脂溶性染料(如苏丹黑)着色。功能:贮存碳源、能源和降低渗透压。许多好氧菌和光合厌氧菌都含有聚β－羟丁酸颗粒。肝糖粒和淀粉粒：都是α-1,4或α-1