第四章 糖代谢与控制

第四章糖代谢与控制微生物分解葡萄糖可归纳为有氧降解和无氧降解两大类型。葡萄糖的有氧降解途径的最终产物是CO2和H2O，同时产生组成细胞物质的中间产物和大量的能量。主要包括EMP、TCA、HMP途径。葡萄糖的无氧降解的产物为各种有机酸、醇和气体（CO2和H2），主要包括EMP、HMP两种基本方式。§4.1糖代谢与调节一、EMP途径EMP途径是生物界共有的。在该途径中，葡萄糖被转化为F-1,6-2P后开始降解成PYR，因此该途径又称为双磷酸己糖途径（HDP）。从葡萄糖降解成丙酮酸，包括10个独立的，但又是连续的反应。EMP途径可分为三个阶段：准备阶段；氧化阶段；放能阶段。在EMP途径中，必须先后有磷酸、ATP、NAD+、金属离子（Mg2+、Mn2+等）参加反应，大部分反应以磷酸化的形式进行。PFK是EMP途径的关键酶，受ATP、O2、柠檬酸的抑制，为AMP所激活。GA-3-P脱氢酶受碘乙酸抑制。烯醇化酶受氟化物的抑制。1分子葡萄糖经EMP途径被降解生成2分子丙酸酸、2分子NADH+H+和4分子ATP。但在激活己糖时消耗了2分子ATP，因此净得2分子ATP。葡萄糖经EMP途径降解成丙酮酸的总反应式为：C6H12O6+2NAD++2Pi+2ADP→2PYR+（NADH+H+）+2ATP反应中所生成的NADH+H+不能积存，必须被重新氧化为NAD+后，才能继续不断地推动全部反应。在无氧条件下，如以乙醛作为受氢体，即是酒精发酵，如以丙酮酸作为受氢体，即是乳酸发酵。二、HMP途径EMP途径不能解释合成RNA、DNA所必需的核糖是如何从葡萄糖转化来的，也不能解释微生物为什么能利用戊糖及其它糖类作为能源。而HMP途径的发现基本解决了以上的问题。葡萄糖在转化成6-磷酸葡萄糖酸后就分解成为CO2和5-磷酸核酮糖，也就是说，是在单磷酸己糖的基础上开始降解的。因此常称为单磷酸己糖途径，即HMP途径。因为所生成的磷酸戊糖可以重新组成磷酸己糖，形成循环反应，所以，又常被称为磷酸戊糖循环（PP环）。HMP途径中包括有C4、C5、C7等磷酸糖酯中间产物，这条途径的主要特点是：⑴葡萄糖直接脱氢和脱羧，不必先经过三碳糖阶段。⑵只有辅酶Ⅱ（NADP+）参与反应。HMP途径中的复杂变化可以分为两个阶段：⑴葡萄糖经脱氢脱羧等作用形成五碳糖。⑵五碳糖重新合成六碳糖。HMP途径的总反应式为：G-6-P+12NADP++7H20→6CO2+12(NADPH+H+)+PiHMP途径的生物学意义包括：⑴HMP途径是细胞产生还原力（NADP）的主要途径。⑵HMP途径是细胞内不同结构糖分子的重要来源，并为各种单糖的相互转变提供条件。三、ED途径ED途径是Entner和Doudoroff两人研究阐明的，因此叫ED途径。ED途径的关键步骤是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）的3，3裂解（即分解成为2个3碳化合物）。典型的例子是细菌的酒精发酵。ED途径主要存在于假单胞菌（Pseudomonassp.）等少数革兰氏阴性菌。它似乎是运动发酵单胞菌（Zymomonasmobilis或Pseudomonaslindneri）降解葡萄糖的唯一途径，也是其它假单胞菌和其它一些革兰氏阴性菌降解葡萄的主要途径。ED途径特有的酶是KDPG醛缩酶。它催化己糖裂解为三碳化合物的反应。ED途径的总反应式为：Glc+ADP+NADP++NAD+→2PYR+ATP+NADPH+2H++NADH四、TCA循环三羧酸循环又称柠檬酸循环，因在循环反应过程有柠檬酸等三羧酸而得名，简称为TCA循环，也称克雷布斯循环（Krebscycle）。丙酮酸氧化脱羧产物乙酰CoA与草酰乙酸（三羧酸循环中与乙酰CoA结合点）结合生成柠檬酸进入循环。在循环过程中，乙酰CoA被氧化成H2O和CO2，并释放出大量能量。三羧酸循环五、乙醛酸循环乙醛酸循环实际上可以认为是TCA循环的一段支路，或TCA循环的变体。从生物学意义上来说，乙醛酸循环对TCA循环起着协助的作用，它也是作为生长及发酵中间产物的补充机制。乙醛酸循环六、电子传递系统与氧化磷酸化生物氧化是指细胞内一切代谢物进行氧化作用，产生大量能量的过程。葡萄糖在有氧条件下的分解过程，包括：⑴底物的脱氢作用。⑵氢或电子的传递。⑶受氢体接受氢。细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。原核细胞不含线粒体，大多数动植物真核细胞都含有线粒体。线粒体为棒状小粒，由内外膜和基质组成。外膜包围着内膜，内膜部分曲折伸入基质使内外膜之间形成孔穴。内膜为半透膜，只有部分小分子物质可以通过。外膜通透性较大，分子量小于一万的分子都可以通过。线粒体呼吸链七、CO2固定反应微生物的CO2固定作用由伍德-沃克曼首先报道，所以也称为伍德-沃克曼反应。CO2固定作用主要通过以下途径完成。1、由PEP羧化（激）酶（或称草酰乙酸激酶）催化，并需核苷三磷酸参与。2、由丙酮酸羧化酶催化。3、先由苹果酸所催化，进行还原羧化作用，生成苹果酸，再生成草酰乙酸。在微生物中，起固定CO2作用的酶系，以NAD（P）作辅酶的苹果酸酶较为广泛。它能可逆催化苹果酸的脱氢脱羧作用，而且也能催化草酰乙酸的脱羧作用。八、糖代谢的调节1、能荷调节糖代谢的调节主要是受能荷的控制，也就是受细胞内能量水平的控制。糖代谢最重要的生理功能是以ATP的形式供给热量，在葡萄糖氧化过程中，中间产物积累或减少，进而引起能荷的变化，造成代谢终产物ATP的过剩或减少。这些中间产物和腺嘌呤核苷酸通过抑制或激活糖代谢各阶段关键酶的活性来调节能量的生成。能荷（Energycharge）：[（ATP）+1/2（ADP）]/[（ATP）+（ADP）+（AMP）]当生物体内生物合成或其它需能反应加强时，细胞内ATP分解生成ADP和