第六章 原核生物表达调控

第六章

基因的表达与调控（上）---

原核基因的表达调控模式RegulationofGeneExpression6.1基因表达调控的现象和概念

一、基因表达调控是生命的必需

基因表达(geneexpression)细胞在生命过程中，把蕴藏在DNA中的遗传信息经过转录和翻译，转变成为具有功能的蛋白质分子的过程。典型的基因表达是基因经过转录、翻译，产生有生物活性的蛋白质的过程。围绕基因表达过程中发生的各种各样的调节方式都通称为基因表达调控（generegulation或gene

control）。基因表达调控是生物体内基因表达的调节控制机制，使细胞中基因表达的过程在时间、空间上处于有序状态，并对环境条件的变化做出适当反应的复杂过程。基因表达调控是生物体内细胞分化、形态发生和个体发育的分子基础。要了解动、植物生长发育的规律、形态结构特征和生物学功能，就必须弄清楚基因表达调控的时间和空间的概念。基因表达调控是现阶段分子生物学研究的中心课题。DNA复制RNA转录蛋白质翻译基因表达机体如何控制遗传信息的传递过程、有何规律。基因表达调控二、基因表达的时间性和空间性调控区结构基因何时表达何处表达基因组(genome)是指生物有机体的单倍体细胞中的所有DNA，包括核中的染色体DNA和线粒体、叶绿体等亚细胞器中的DNA。但生物基因组的遗传信息并不是同时全部都表达出来的，大肠杆菌基因组含有约4000个基因，一般情况下只有5－10%在高水平转录状态，其它基因有的处于较低水平的表达，有的就暂时不表达。（一）时间特异性在生物体不同的阶段，根据功能的需要，相应基因严格按一定的时间顺序开启或关。AB细胞分化发育的不同时期，基因表达的情况是不相同的，这就是基因表达的阶段特异性(stagespecificity)。

一个受精卵含有发育成一个成熟个体的全部遗传信息，在个体发育分化的各个阶段，各种基因极为有序地表达，一般在胚胎时期基因开放的数量最多，随着分化发展，细胞中某些基因关闭(turnoff)、某些基因转向开放(turnon)，例如：与开花有关的基因只有在开花前才表达，而在植物营养体生长时全部被关闭；胚胎发育不同阶段、不同部位的细胞中开放的基因及其开放的程度不一样，合成蛋白质的种类和数量都不相同，显示出基因表达调控在空间和时间上极高的有序性，从而逐步生成形态与功能各不相同、极为协调、巧妙有序的组织脏器。（二）空间特异性生物体中，各种基因在不同的组织、器官中表达的差异性。

ABC不同组织细胞中不仅表达的基因数量不相同，而且基因表达的强度和种类也各不相同，这就是基因表达的组织特异性(tissuespecificity)。

例如肝细胞中涉及编码鸟氨酸循环酶类的基因表达水平高于其它组织细胞，合成的某些酶(如精氨酸酶)为肝脏所特有；胰岛β细胞合成胰岛素；甲状腺滤泡旁细胞(C细胞)专一分泌降血钙素等。从上所述，不难看出：生物的基因表达不是杂乱无章的，而是受着严密、精确调控的，尽管我们现在对调控机理的奥妙所知还不多，但已经可以认识到，不仅生命的遗传信息是生物生存所必需的，而且遗传信息的表达调控也是生命本质所在。

生物体内的基因调控各不相同，基因表达随环境变化的情况，可以大致把基因表达分成两类：①组成性表达(constitutiveexpression)指合成速率不受环境变化而变动的一类基因表达。某些基因表达产物是细胞或生物体整个生命过程中都持续需要而必不可少的，这类基因可称为看家基因(housekeepinggene)，如：DNA聚合酶、RNA聚合酶等都是代谢过程中十分必需的酶或蛋白质。其数量不受外界环境影响。组成性基因表达也不是一成不变的，其表达强弱也是受一定机制调控的。三、基因表达的方式组成性表达管家基因

无时间和空间特异性，几乎在生命的全过程和生物体的所有细胞中持续表达。②适应性表达(adaptiveexpression)指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(induciblegene)；相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因(repressiblegene)。

表达升高的为诱导，表达降低的为阻遏。环境信号表达增强诱导表达减弱阻遏四、基因表达调控的生物学意义（一）适应环境、维持生长和增殖（二）维持个体发育与分化外环境不断变化机体相应的适应性反应生物体适应变化着的环境、维持正常生长生长发育的不同阶段、不同组织器官蛋白质种类和含量不同。改变基因表达的情况以适应环境，在原核生物、单细胞生物中尤其显得突出和重要，因为细胞的生存环境经常会有剧烈的变化。

例如：周围有充足的葡萄糖，细菌就可以利用葡萄糖作能源和碳源，不必更多去合成利用其它糖类的酶类，当外界没有葡萄糖时，细菌就要适应环境中存在的其它糖类(如乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等)，开放能利用这些糖的酶类基因，以满足生长的需要。即使是内环境保持稳定的高等哺乳类，也经常要变动基因的表达来适应环境，例如与适宜温度下生活相比较，在冷或热环境下适应生活的动物，其肝脏合成的蛋白质图谱就有明显的不同。所以，基因表达调控是生物适应环境生存的必需。几个基本概念1、顺式作用元件和反式作用因子：基因活性的调控主要通过反式作用因子（通常是蛋白质）与顺式作用元件（通常在DNA上）相互作用而实现。

顺式作用元件是指对基因表达有调节活性的DNA序列，其活性只影响与其自身同处在一个DNA分子上的基因；同时，这种DNA序列通常不编码蛋白质，多位于基因旁侧或内含子中，如启动子和终止子，都是典型的顺式作用元件。

反式作用因子是能调节与它们接触的基因的表达的各种扩散分子（通常是蛋白质），如RNA聚合酶、转录因子。2、结构基因和调节基因:

结构基因(structuralgene)是编码蛋白质或RNA的基因。细菌的结构基因一般成簇排列，多个结构基因受单一启动子共同控制，使整套基因或都表达或都不表达。调节基因(regulatorgene)是编码合成那些参与其他基因表达调控的RNA或蛋白质的特异DNA序列。

调节基因编码的调节物质通过与DNA上的特定位点结合控制转录是调控的关键。比如：它能使结构基因在需要某种酶时就合成某种酶,不需要时,则停止合成，它对不同染色体上的结构基因有调节作用。调节物与DNA特定位点的相互作用能以正调控的方式（启动或增强基因表达活性）调节靶基因，也能以负调控的方式（关闭或降低基因表达活性）调节靶基因。DNA位点通常位于受调节基因的上游，但也有例外.3、操纵基因和阻遏蛋白

操纵基因(operator)是操纵子中的控制基因，在操纵子上一般与启动子相邻，通常处于开放状态，使RNA聚合酶能够通过并作用于启动子启动转录。但当它与调节基因所编码的阻遏蛋白结合时，就从开放状态逐渐转变为关闭状态，使转录过程不能发生。

阻遏蛋白(aporepressor)是负调控系统中由调节基因编码的调节蛋白，它本身或与辅阻遏物(corepressor)一起结合于操纵基因，阻遏操纵子结构基因的转录。阻遏蛋白可被诱导物变构失活，从而导致不可阻遏或去阻遏。4、组成蛋白和调节蛋白细胞内有许多种蛋白质的数量几乎不受外界环境的影响，这些蛋白质称为组成蛋白或持家蛋白。

调节蛋白是一类特殊蛋白，它们可以控制和影响一种或多种基因的表达。有两种类型的调节蛋白，即正调节蛋白和负调节蛋白，前者是激活蛋白，而后者属于阻遏蛋白。

调节本身也可有被调控，最典型的就是被一些小分子所调控，面这些小分子的产生是周围环境所致。

5、操纵子(operon)：是原核生物在分子水平上基因表达调控的单位，由调节基因、启动子、操纵基因和结构基因等序列组成。

例如：在细菌基因组中，同一个代谢途径的酶的基因一般成簇排列。把功能密切相关的一组蛋白质编码的结构基因区域加上其调控区域组成的控制单元就叫操纵子。

6、小分子效应物的作用

原核生物的操纵子通过调节蛋白与小分子物质相互作用达到诱导状态或阻遏状态。某些特定的物质能与调控蛋白结合，使调控蛋白的空间构像发生变化，从而改变其对基因转录的影响，这些特定物质可称为效应物（effector）。细菌细胞有两种类型的效应物。

(1)诱导物:能引起诱导发生的分子；有些阻遏蛋白在自然状态下结合在操纵基因上，当有诱导物存在时，诱导物与阻遏蛋白结合，促使后者空间构象变化，使阻遏蛋白与操纵基因亲和力下降而解离下来，RNA聚合酶能够进入启动子区域，开启了结构基因的转录表达。

由诱导物存在而使基因表达开放的调节又称为可诱导调节。如大肠杆菌的乳糖操纵子中的乳糖。

(2)辅阻遏物:能导致阻遏发生的分子。有些阻遏蛋白本身不具有结合操纵基因的活性，当细胞中有辅阻遏物存在时，它可以结合到阻遏蛋白分子上，提高阻遏蛋白与操纵基因的亲和性。

由辅阻遏物参与引起的调节又称为可阻遏的调节。如大肠杆菌的色氨酸操纵子中，色氨酸与阻遏蛋白结合，使后者表现出结合操纵基因的活性，阻止了RNA聚合酶与启动子结合的结合，使操纵子关闭。原核生物和真核生物转录的差异

原核生物真核生物1、一种RNA聚合酶1、多种RNA聚合酶2、不同启动子间有相当大的同源性2、各种不同启动子间的差异较大3、聚合酶直接同启动子结合3、聚合酶通过同转录因子的相互作用促进结合4、转录的终止由在几个Us前形成茎环4、转录的终止机制了解不清楚5、启动子通常位于基因的上游5、聚合酶Ⅲ的启动子位于被转录的序列之中6、转录单位常常含有多个基因6、转录单位只含一个基因原核与真核生物RNA翻译的异同

原核生物真核生物

转录和翻译在同一地点翻译在细胞质，转录在细胞核核糖体整体70S80S亚基30S和50S40S和60SmRNA无5′帽子，无poly（A）尾有5′帽子和poly（A）尾多顺反子单顺反子起始密码AUG，GUGAUG起始tRNA载体甲酰甲硫氨酸甲硫氨酸起始位点SD序列相关序列起始因子三个IF约有10个eIF延伸因子EF-Ts/Tu/GEF-1/2释放因子三个RF一个eRF基因表达调控的多层次性，主要表现在：1.转录水平上的调控（transcriptionalregulation）；2.转录后水平上的调控（post-transcriptionalregulation），包括①

mRNA加工成熟水平上的调控（differentialprocessingofRNAtranscript）；②

翻译水平上的调控（differentialtranslationofmRNA）。6.2原核基因表达调控总论

基因调控的指挥系统也是多样的，不同的生物使用不同的信号来指挥基因调控。原核生物中，营养状况（nutritionalstatus）和环境因素（environmentalfactor）对基因表达起着举足轻重的影响。真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平（hormonelevel）和发育阶段（developmentalstage）是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。转录因子（transcriptionfactors）

转录因子是转录起始过程中RNA聚合酶所需的辅助因子。真核生物基因在无转录因子时处于不表达状态，RNA聚合酶自身无法启动基因转录，只有当转录因子(蛋白质)结合在其识别的DNA序列上后，基因才开始表达。

被称为转录因子（transcriptionfactors）的DNA结合蛋白与基因调控区中特殊的效应元件（responseelements，RE）DNA序列相互作用，调节RNA聚合酶活性，达到控制基因转录的目的。转录因子的功能

常用转录诱导（transcriptionalinduction）（增加起始速率）和转录阻遏（transcriptionalrepression）（降低起始速率）等术语来描述转录因子的功能。诱导转录的转录因子称之激活剂（activators），而阻遏转录的称之为阻遏物（repressors）。转录因子起着激活剂作用，还是起着阻遏物的作用取决于细胞的生理状态和不同启动子之间的DNA序列差别。原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，根据调控机制的不同可分为：负转录调控（negativetranscriptionregulation）正转录调控（positivetranscriptionregulation）6.2.1原核基因调控机制的类型与特点

在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏二大类。在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，结构基因转录；在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物(辅阻遏物)结合时，结构基因不转录。阻遏蛋白作用的部位是操纵区。在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白（activator）。也可根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导系统和正控阻遏系统。在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状态；在正控阻遏系统中，效应物分子(辅阻遏物)的存在使激活蛋白处于非活性状态。Controlcircuitsareversatile.

6.2.2弱化子对基因活性的影响属于这种调节方式的有大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子等等。概念：弱化子是指当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终止转录信号作用的那一段核苷酸。弱化子对基因活性的影响是通过影响前导序列mRNA的结构而起作用的。起调节作用的是某种氨基酰-tRNA的浓度。具体在Trp操纵子中讲。6.2.3降解物对基因活性的调节

操纵子学说的核心是使基因从表达抑制状态中解脱出来进行转录，是从负调节的角度来考虑基因表达调控的。那么，有没有从相反的角度进行正调节以提高基因的转录水平？

有葡萄糖存在的情况下，即使在细菌培养基中加入乳糖、半乳糖、阿拉伯糖或麦芽糖等诱导物，与其相对应的操纵子也不会启动，产生出代谢这些糖的酶来，这种现象称为葡萄糖效应或称为降解物抑制作用。

为什么会产生这种效应呢？因为添加葡萄糖后，细菌所需要的能量便可从葡萄糖得到满足，葡萄糖是最方便的能源，细菌无需开动一些不常用的基因去利用这些稀有的糖类。葡萄糖的存在会抑制细菌的腺苷酸环化酶活性，减少环腺苷酸（cAMP）的合成，与它相结合的蛋白质，即环腺苷酸受体蛋白CRP又称分解代谢物激活蛋白CAP，因找不到配体而不能形成复合物.复合物是启动基因转录的正调节物质（CRP与启动子结合是激活转录的必要条件，而cAMP与CRP的结合能增强CRP对DNA双链的亲和力），从而抑制糖类代谢操纵子的表达。。

降解物抑制作用是通过提高转录强度来调节基因表达的，是一种积极的调节方式。6.2.4

细菌的应急反应

细菌有时会碰到紧急状况，比如氨基酸饥饿时，就不是缺少一二种氨基酸，而是氨基酸的全面匮乏。为了紧缩开支，渡过难关，细菌将会产生一个应急反应，包括生产各种RNA、糖、脂肪和蛋白质在内的几乎全部生物化学反应过程均被停止。实施这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸（ppGpp）和鸟苷五磷酸（pppGpp）。产生这两种物质的诱导物是空载tRNA。当氨基酸饥饿时，细胞中便存在大量的不带氨基酸的tRNA，这种空载的tRNA会激活焦磷酸转移酶，使ppGpp大量合成，其浓度可增加10倍以上。ppGpp的出现会关闭许多基因，当然也会打开一些合成氨基酸的基因，以应付这种紧急状况。关于ppGpp的作用原理还不大清。ppGpp与pppGpp的作用范围十分广泛，它们不是只影响一个或几个操纵子，而是影响一大批，所以它们是超级调控因子或称为魔斑。

6.3操纵子学说(theoryofoperon)

操纵子学说是关于原核生物基因结构及其表达调控的经典学说，由法国巴斯德研究所的FrancoisJacob与JacquesMonod于1961年首先提出的。他们首先提出了操纵子(operon)和操纵基因operator)的概念，他们的操纵子学说(theoryofoperon)使我们得以从分子水平认识基因表达的调控，是一个划时代的突破，因此他们二人于1965年荣获诺贝尔生理学奖。大肠杆菌能以乳糖（Lactose）为唯一碳源生长，这是由于它能产生一套利用乳糖的酶。这些酶受乳糖操纵子的控制。大肠杆菌乳糖操纵子是大肠杆菌DNA的一个特定区段，由调节基因I，启动基因P，操纵基因O和结构基因Z、Y、A组成。P(promoter)区是转录起始时RNA聚合酶的结合部位。O(operator)区是阻遏蛋白的结合部位，其功能是控制结构基因的转录。平时I基因经常进行转录和翻译，产生有活性的阻遏蛋白。

(弱启动子控制的永久性表达)lacI基因编码的阻抑物(repressor)Z编码β-半乳糖苷酶；Y编码β-半乳糖苷透过酶；A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶。β-半乳糖苷酶是一种β-半乳糖苷键的专一性酶，除能将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖外，还能水解其他β-半乳糖苷。β-半乳糖苷透过酶的作用是使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。β-半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是把乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。（注:该酶不参与乳糖代谢！在细胞中有许多能被半乳糖苷酶降解的半乳糖苷类物质，其分解产物不能进一步代谢，积累，抑制细胞生长。半乳糖苷乙酰化后，即无毒.所以lacA虽不在乳糖降解中起作用，但可抑制有害物质的积累）

乙酰基转移酶半乳糖苷透性酶ß-半乳糖苷酶操纵基因乳糖操纵元结构调节基因RepressorandRNApolymerasebindatsitesthatoverlaparoundthetranscriptionstartpointofthelacoperon.-5~+21乳糖操纵子的控制模型，其主要内容如下：

①Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码。

②这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与O之间的启动子区（P），不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。

③操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp），是阻遏物的结合位点。

④当阻遏物与操纵基因结合时，lacmRNA的转录起始受到抑制。

⑤诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之不能与操纵基因结合，从而激发lacmRNA的合成。当有诱导物存在时，操纵基因区没有被阻遏物占据，所以启动子能够顺利起始mRNA的合成。6.3.1乳糖操纵子的负调控（negativetranscriptionregulation）阻遏状态mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol没有乳糖存在时阻遏蛋白的负性调节阻遏基因诱导状态mRNA阻遏蛋白有乳糖存在时IDNAZYAOPpol启动转录mRNA乳糖别乳糖β-半乳糖苷酶A：两个矛盾是操纵子理论所不能解释的：1、诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而移动诱导物需要透过酶，后者的合成又需要诱导。第一个诱导物是如何到达细胞内的？2、研究发现乳糖(葡萄糖-1,4-半乳糖)并不与阻遏物相结合，真正的诱导物是乳糖的异构体—异构乳糖(葡萄糖-1,6-半乳糖，allolactose)，乳糖进入细胞后由β-半乳糖苷酶催化形成异构乳糖(别乳糖)。因此，乳糖诱导β-半乳糖苷酶的合成需要有β-半乳糖苷酶的预先存在。细胞内β-半乳糖苷酶来源?

本底水平表达(backgroundlevelconstitutivesyntyesis)：指在非诱导状态下有少量的lacmRNA合成(大约每个世代每个细胞只合成1-5个mRNA分子)。

B：

诱导物

不是乳糖!生成lac诱导物乳糖代谢Allolactose异构乳糖别乳糖C：安慰诱导物

（义务诱导物）gratuitousinducer

可诱导半乳糖苷酶产生，但不是其底物(结构上类似、不能被水解)IPTG，异丙基巯基半乳糖苷TMG，巯甲基半乳糖苷ONPG,O-硝基半乳糖苷在研究诱导作用时，很少使用乳糖(被降解，浓度不断变化)

ZYX

I

POCAP阻遏蛋白的负调节诱导物

ZYX

I

POCAP

ZYX

I

POCAP6.3.2乳糖操纵子正性调节(CAP的正调控)细菌中的cAMP含量与葡萄糖的分解代谢有关当细菌利用葡萄糖分解产生能量时，cAMP生成少而分解多，cAMP含量低；相反，当环境中无葡萄糖可供利用时，cAMP含量就升高。细菌中有一种能与cAMP特异结合的cAMP受体蛋白CRP(cAMPreceptorprotein)，当CRP未与cAMP结合时它是没有活性的，当cAMP浓度升高时，CRP与cAMP结合并发生空间构象的变化而活化，称为CAP(CRP-cAMPactivatedprotein)，能以二聚体的方式与特定的DNA序列结合。

在lac操纵子的启动子Plac上游端有一段序列与Plac部分重叠的序列，能与CAP特异结合，称为CAP结合位点（CAPbindingsite）。CAP与这段序列结合时，可增强RNA聚合酶的转录活性，使转录提高50倍。相反，当有葡萄糖可供分解利用时，cAMP浓度降低，CRP不能被活化，lac操纵子的结构基因表达下降。

由于Plac是弱启动子，单纯因乳糖的存在发生去阻遏使lac操纵子转录开放，还不能使细菌很好利用乳糖，必需同时有CAP来加强转录活性，细菌才能合成足够的酶来利用乳糖。

lac操纵子的强诱导既需要有乳糖的存在又需要没有葡萄糖可供利用。通过这机制，细菌是优先利用环境中的葡萄糖，只有无葡萄糖而又有乳糖时，细菌才去充分利用乳糖。

细菌对葡萄糖以外的其他糖（如阿拉伯糖、半乳糖、麦芽糖等）的利用上也有类似对乳糖利用的情况，在含有编码利用阿拉伯糖的酶类基因群的阿拉伯糖操纵子（araoperon）、半乳糖操纵子（galoperon）中也有CAP结合位点，CAP也起类似的正性调控作用。所以CAP的通用名称是分解代谢基因激活蛋白（catabolicgeneactivatorprotein）。

CAP的结合对DNA构型的影响CRP在它的结合位点可使DNA成＞90℃弯曲。弯曲使CAP能与启动子上的RNApol接触CAPBindingBendsDNAThisDNAbendingresultsinmoreefficientRNApolymerasebinding乳糖操纵子正性调节IPO

ZYACAPsiteCAPcAMP阻遏基因转录翻译阻遏蛋白R，R与操纵基因结合，阻止结合在启动子上的DDRP前移，结构基因不被转录

1）无乳糖也无葡萄糖存在时：OO2）当无乳糖，有葡萄糖时：由于葡萄糖不能使阻遏蛋白失活，乳糖操纵子关闭，另外，由于有葡萄糖，cAMP含量低，CAP的正性调节不起作用总结：所以：无乳糖时，无论有无葡萄糖，操纵子关闭由于有葡萄糖，cAMP含量低，CAP的正性调节不起作用，抑制乳糖操纵子的转录，使细菌只能利用葡萄糖。

3）既有乳糖，又有葡萄糖时：O乳糖与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白变构，失去与操纵基因结合的能力而脱落由于不含葡萄糖，细胞内cAMP含量高，cAMP与CAP结合成复合物，与DNA结合，并推动DDRP向前移动，促进转录。4）有乳糖，无葡萄糖时：mRNARNA-polO乳糖与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白变构，失去与操纵基因结合的能力而脱落，结合在启动子上的DDRP向前移动，结构基因被转录翻译，合成与乳糖代谢有关的酶类从而利用乳糖所以：有乳糖时，只有没有葡萄糖，操纵子才开放有葡萄糖存在，操纵子关闭※当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能发挥作用；※如无CAP存在，即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合，操纵子仍无转录活性。※单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；※若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时,细菌首先利用葡萄糖。

TheLacOperon:

WhenGlucoseIsPresentButNotLactoseRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRNAPol.RepressorRepressorRepressormRNAHeyman,I’mconstitutiveComeon,letmethroughNowayJose!CAPSummaryTheLacOperon:

WhenGlucoseAndLactoseArePresentRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRepressorRepressormRNAHeyman,I’mconstitutiveCAPLacRepressorRepressorXRNAPol.RNAPol.Great,Icantranscribe!Sometranscriptionoccurs,butataslowrateThislactosehasbentmeoutofshapeTheLacOperon:

WhenLactoseIsPresentButNotGlucoseRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRepressorRepressormRNAHeyman,I’mconstitutiveCAPcAMPLacRepressorRepressorXThislactosehasbentmeoutofshapeCAPcAMPCAPcAMPBindtomePolymeraseRNAPol.RNAPol.Yippee…!TheLacOperon:

WhenNeitherLactoseNorGlucoseIsPresentRepressorPromoterLacYLacA