第五章微生物的新陈代谢

微生物的新陈代谢

复杂有机分子

简单有机分子+ATP+还原力[H]

分解代谢酶系合成代谢酶系概念新陈代谢（Metabolism）

一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物小分子合成生物大分子合成代谢（同化）耗能新陈代谢能量代谢物质代谢产能分解代谢（异化）生物大分子分解为生物小分子新陈代谢的共同特点：（1）在温和条件下进行(由酶催化)；（2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。第一节

微生物的能量代谢

有机物

日光ATP

还原态无机物

化能异养菌

光能营养菌化能自养菌一、化能异养微生物的生物氧化生物氧化功能：ATP、[H]、小分子代谢物

生物氧化形式：

加氧、脱氢、失电子

生物氧化过程：脱氢、递氢、受氢

或电子、电子、电子

生物氧化类型：有氧呼吸、无氧呼吸、发酵一、化能异养微生物的生物氧化（一）底物脱氢的4条途径

EMP途径：糖酵解途径HMP途径：戊糖磷酸途径ED途径：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸KDPG途径TCA循环

：三羧酸循环途径（一）底物脱氢的4条途径1.EMP途径：糖酵解途径（10步反应）

2NADH+H+2丙酮酸

4ATP2ATP

2ATP耗能阶段产能阶段C6为葡萄糖，C3为3-磷酸-甘油醛C6C3（一）底物脱氢的4条途径

2.HMP途径---6-磷酸葡萄糖酸途径6C6H12O6葡萄糖6C5

12NADPH+12H+ATP一系列反应

6CO25C6经一系列反应重新合成己糖6-磷酸-葡萄糖+12NADP++6H20-----5-磷酸-葡萄糖+12NADPH+12H++6CO2+Pi

（一）底物脱氢的4条途径3.ED途径(KDPG途径)-----4步反应

6C6H12O6葡萄糖2ATPATP

KDPG

NADH+H+2丙酮酸

KDPG为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸C6H12O6+ATP+Pi+NADP++NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+当缺乏EMP途径时的一种替代途径,是微生物特有的途径-----------细菌酒精发酵ATP一系列反应

NADPH+H+6-磷酸-葡萄糖酸脱水酶KDPG醛缩酶KDPG6-磷酸-葡萄糖酸丙酮酸一、化能异养微生物的生物氧化（一）底物脱氢的4条途径4.TCA循环-----分解代谢和合成代谢的枢纽

FADH2

4NADH+4H+CO2

GTP

丙酮酸-----乙酰COA------呼吸链一、化能异养微生物的生物氧化（二）递氢与受氢[H]-------

[H]-------

[H]-------有机小分子---乙醇、乳酸

发酵

½O2H2O有氧呼吸NO3-，SO42-，CO2NO2，SO32-，CH4无氧呼吸

一、化能异养微生物的生物氧化（二）递氢与受氢1.有氧呼吸-------完全电子呼吸链将[H]------完全电子呼吸链-----O2

ADP+PiATPH2O产能效率高完全电子呼吸链NADH2----NADFAD----FADH2还原态Fe-S----氧化态Fe-S氧化态-醌-----还原态-醌还原态-Cytb----氧化态氧化态Cytc------还原态还原态Cyta-----氧化态½O2---------H2OATPATPATP低还原势

高一、化能异养微生物的生物氧化（二）递氢与受氢2.无氧呼吸-------部分电子呼吸链将[H]------部分电子呼吸链----无机氧化物

少数为有机物ADP+PiATP硝酸盐呼吸（反硝化）、硫酸盐呼吸、铁呼吸、碳酸盐呼吸等一、化能异养微生物的生物氧化（二）递氢与受氢3.发酵----无氧条件下

底物水平磷酸化-----产能效率低[H]-----中间代谢物------发酵产物（1）交给EMP途径的丙酮酸或丙酮酸的转化物-------不同菌不同，但[H]平衡

乳酸乙醇2，3-丁二醇丙酸异丙醇丁醇丁酸盐乙酸乙醇一、化能异养微生物的生物氧化（二）递氢与受氢3.发酵----无氧条件下

（2）交给HMP途径的产物

异型乳酸发酵-------

除乳酸外还有其它产物,如乙醇、乙酸、CO2等同型乳酸发酵只有乳酸一、化能异养微生物的生物氧化3.发酵----无氧条件下（2）交给HMP途径的中间物以葡萄糖为底物的异型乳酸发酵-------1乳酸、1乙醇、1CO2以核糖为底物的异型乳酸发酵-------1乳酸、1乙酸、1CO2双歧杆菌乳酸发酵---------1乳酸、1.5乙酸

葡萄糖

5-磷酸-核酮糖

6-磷酸-葡萄糖酸

乙酰-COA葡萄糖-6-磷酸

乙酰磷酸

5-磷酸-木酮糖

丙酮酸

3-磷酸-甘油醛

乙醇

乙醛

乳酸

ATPADPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CO2NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+NAD+NADH+H+NADH+H+NAD+ADPATP

核糖5-磷酸-核糖

乙酸

乙酰磷酸

3-磷酸甘油醛5-磷酸-木酮糖

乳酸

丙酮酸NADH2NAD+NAD+NADH2ADPATPATPADPADPATP一、化能异养微生物的生物氧化3.发酵----无氧条件下（3）交给ED途径的中间物

交给丙酮酸------乙醇（细菌的酒精发酵）

一、化能异养微生物的生物氧化3.发酵----无氧条件下（3）Stickland反应

一种氨基酸脱氢-----另一种氨基酸受氢

能量代谢总图第二节

分解代谢与合成代谢的联系12种中间代谢物

葡萄糖-1-P葡萄糖-6-P二羟丙酮-P3-P-甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸由EMP途径产生第二节

分解代谢与合成代谢的联系

核糖-5-P赤藓糖-4-P由HMP途径产生乙酰-COA草酰乙酸α-酮戊二酸琥珀酰-COA由TCA循环产生一.两用代谢途径

合成细胞物质

分解产能EMP途径TCA循环二.代谢物回补途径回补（10条途径）

磷酸烯醇式丙酮酸

草酰乙酸乙醛酸循环---回补途径之一

乙醛酸柠檬酸草酰乙酸苹果酸琥珀酸异柠檬酸乙酰COA乙酰COA第三节微生物独特代谢一.自养微生物CO2的固定1、Calvin循环2、厌氧乙酰-COA途径3、逆向TCA循环4、羟基丙酸途径

6个1，5-二磷酸核酮糖12甘油酸-1，3-二磷酸12甘油酸-3-磷酸6CO26核酮糖-5-磷酸12甘油酸-3-磷酸10甘油酸-3-磷酸12ATPATP果糖-6-磷酸12NADP----NADPH2生物合成分子重排甘油-3-磷酸乙酰COA羧酸

氨基酸甘油

酯化

磷脂、脂肪

己糖

聚合

双糖、多糖厌氧乙酰COA途径

逆向TCA循环、羟基丙酸途径

产乙酸菌、硫酸还原菌、产甲烷菌4H2+2CO2CH3COOH+2H2O

2CO2+4[H]+3ATP--------草酰乙酸

二、生物固氮（一）固氮微生物

自养固氮菌：好氧、厌氧菌、兼性

共生固氮菌：根瘤菌、地衣

联合固氮菌：根际、叶面二、生物固氮（二）固氮的生化机制N2、ATP、NATPH2、

固氮酶、

厌氧环境、

镁离子

固氮酶活性：N2NH3

2H++2e-H2二、生物固氮（三）好氧菌固氮酶的避氧机制1呼吸保护：呼吸强2构象保护：构象变3蓝细菌的异型胞：隔离

或时间分开4根瘤菌的豆血红蛋白

三、肽聚糖的合成----细胞质内

葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺

葡萄糖

葡萄糖-6-磷酸

葡萄糖胺-6-磷酸

果糖-6-磷酸ATPADPGluGln三、肽聚糖的合成----细胞质内

葡萄糖合成N-乙酰胞壁酸

萄糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸

N-乙酰葡糖胺-UDPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸

UTPpp乙酰COACOA磷酸烯醇式丙酮酸NADPH2N-乙酰胞壁酸-UDP三、肽聚糖的合成----细胞质内

N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸

N-乙酰胞壁酸-UDPN-乙酰胞壁酸-UDPL-AlaD-