第八章遗传变异和育种-第一节遗传变异的物质基础

第八章

微生物的遗传变异和育种遗传（heredity

inheritance）：亲代与子代相似变异（variation）：亲代与子代、子代间不同个体不完全相同遗传（inheritance）和变异（variation）是生命的最本质特性之一（1）遗传型（genotype）生物的全部遗传因子及基因又称基因型，指某一生物个体所含有的全部遗传因子即基因组（genome）所携带的遗传信息。遗传型是一种内在可能性或潜力，其实质是遗传物质上所负载的特定遗传信息。（2）表型（phenotype）具有一定遗传型的个体，在特定环境条件下通过生长发育所表现出来的形态等生物学特征的总和。又称表现型，指某一生物体所具有的一切外表特征和内在特性的总和，是其遗传型在合适环境下通过代谢和发育而得到的具体表现。表型是由遗传型所决定，但也和环境有关。（3）变异遗传型变异（基因变异、基因突变）：指生物体在某种外因或内因的作用下所引起的遗传物质结构或数量的改变，亦即遗传型的改变。遗传物质改变，导致表型改变特点：群体中极少数个体的行为（自发突变频率通常为10-6-10-9）性状变化幅度大新性状可遗传表型饰变：指不涉及遗传物质结构改变而只发生在转录、转译水平上的表型变化。表型的差异只与环境有关特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。（4）饰变（modification）微生物是遗传学研究中的明星：

微生物细胞结构简单，营养体一般为单倍体，方便建立纯系。

很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。

对环境因素的作用敏感，易于获得各类突变株，操作性强。第一节

遗传变异的物质基础一、3个经典实验

（一）经典转化试验最早进行转化（transformation）实验的是F.Griffith（1928年），他以Streptococcuspneumoniae（肺炎链球菌，旧称“肺炎双球菌”）作为研究对象。（1）动物实验著名的肺炎球菌转化试验S型，致病菌，具荚膜，菌落表面光滑（smoth）R型，非致病菌，无荚膜，菌落表面粗糙（rough）S型R型加热灭菌热死S菌＋活R菌（2）细菌培养试验（3）S型菌的无细胞抽提液试验Avery在四十年代以更精密的实验设计重复了以上实验（1）从活的S菌中抽提各种细胞成分（DNA，蛋白质，荚膜多糖等）（2）对各组分进行转化试验只有DNA被酶降解破坏的抽提物无转化活性DNA是转化所必需的转化因子（二）噬菌体感染实验1952年，A.D.Hershey和M.Chase发表了证明DNA是噬菌体的遗传物质基础的著名实验——噬菌体感染实验35S－蛋白质外壳的噬菌体32P－DNA核心的噬菌体在DNA中存在着包括合成蛋白质外壳在内的整套遗传信息。（三）植物病毒的重建实验为了证明核酸是遗传物质，H.Fraenkel-Conrat（1956）用含RNA的烟草花叶病毒（TMV）进行了著名的植物病毒重建实验。烟草花叶病毒的核酸抗血清处理，证明杂种病毒的蛋白质外壳来自病毒1，而非病毒2杂种病毒的后代的蛋白质外壳表现为病毒2，而非病毒1遗传物质是核酸（RNA）而非蛋白质霍氏车前病毒的蛋白质外壳HRVTMV二、遗传物质在微生物细胞内存在的部位和方式

（一）7个水平1.细胞水平DNA都集中在细胞核或核质体中2.细胞核水平3.染色体水平（1）染色体数（2）染色体倍数单倍体（heoloid）：一个细胞中只有一套染色体。双倍体（diploid）：一个细胞中含有两套功能相同的染色体。指同一细胞中相同染色体的套数4.核酸水平（1）核酸种类:DNA,RNA（2）核酸结构:双链，单链；环状，线状（3）DNA长度

DNA长度即基因组的大小，一般可用bp（碱基对，basepair）、kb（千碱基对，kilobp）和Mb（百万或兆碱基对，megabp）作单位。5.基因水平基因是生物体内一切具有自主复制能力的最小遗传功能单位，其物质基础是一条以直线排列、具有特定核苷酸序列的核酸片段。6.密码子水平遗传密码（geneticcode）是指DNA链上决定各具体氨基酸的特定核苷酸排列顺序。遗传密码的信息单位是密码子（codon），每一密码子由3个核苷酸序列即一个三联体（triplet）所组成。一般都用mRNA上3个连续核苷序列表示。7.核苷酸水平腺苷酸（AMP）胸苷酸（TMP）鸟苷酸（GMP）胞苷酸（CMP）5－羟甲基胞嘧啶（稀有碱基）①每个碱基对（bp）的平均相对分子质量约为650；②1×106的dsDNA约为1.5kb（千碱基对）或0.5mm（长度）；③3nmol碱基的重量约等于1mg。（二）原核生物的质粒

1.定义和特点质粒：凡游离于原核生物核基因组以外，具有独立复制能力的小型共价闭合环状的dsDNA分子，即cccDNA，就是典型的质粒。另一类质粒的复制与核染色体的复制不同步，在这类细胞中，一般含10～15个或更多质粒。严紧型复制控制（stringentreplicationcontrol）松弛型复制控制（relaxedreplicationcontrol）质粒的复制与核染色体的复制同步，在这类细胞中，一般只含1～2个质粒；质粒是一种独立存在于细胞内的复制子（replicon）。通常以共价闭合环状（covalentlyclosedcircle，简称CCC）的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中；也发现有线型双链DNA质粒和RNA质粒；质粒分子的大小范围从1kb左右到1000kb；（细菌质粒多在10kb以内）2.质粒的分子结构质粒的主要功能在某些特殊条件下，质粒有时能赋予宿主细胞以特殊的机能，从而使宿主得到生长优势。如产生毒素、抗药性、固氮、产生酶类、降解功能等。质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的；质粒所编码的功能和赋予宿主的表型效应致育因子（Fertilityfactor，F因子）抗性因子（Resistancefactor，R因子）产细菌素的质粒（Bacteriocinproductionplasmid）毒性质粒（virulenceplasmid）代谢质粒（Metabolicplasmid）4.质粒的主要类型（1）F质粒（Fplasmid）

又称F因子、致育因子（fertilityfactor）或性因子（sexfactor），其大小约100kb，为cccDNA，这是最早发现的一种与大肠杆菌的有性生殖现象（接合作用）有关的质粒。携带F质粒的菌株称为F+菌株（相