颞叶皮层在听觉信息加工中的作用

颞叶皮层在听觉信息加工中的作用

关于遗传因素在认知过程中的作用，最初的研究是美国普林斯特大学的g洛斯教授。1972年,他利用细胞微电极技术,研究了猴颞下回皮层的263个细胞的单位活动,发现这些细胞的感受野较大,对刺激的许多参数均很敏感,这些细胞的单位发放,随刺激物的生物学意义而异,圆图形反应最小,对猴爪图形的反应率最大。所以,他认为颞下回皮层在复杂物体的认知中具有重要作用。这一经典实验所开拓的研究领域,80年代以来取得了许多新进展。一、具核心、反应时间的认识系统从80年代初至今,英国牛津大学和安德纽斯大学对这一问题的研究发表了许多文章。近年美国、法国和日本的一些实验室也做了相似的研究报道。他们发现,对面孔认知发生特异反应的认知单元(gnosticunits)主要位于杏仁核(Leonard等.1985)、初级面部运动皮层(Huang等.1989)颞下回(Bruce等.1981)和颞上沟(Rolls等.1987)。根据反应特点,可将面孔认知单元分为几种类型:(1)对面孔与非面孔进行粗线条认知的细胞,称原始素描(primalsketch)细胞,这种细胞只对面孔轮廓给出较快的单位发放,对引起恐惧感的蛇或引起喜欢情绪的香蕉则不发生反应;面孔刺激呈现的角度、方位、距离、颜色等虽仅引起反应潜伏期和反应强度的轻微改变,但不影响其特异性单位发放的基本特征,说明这是一类对面孔刺激进行初级信息加工的认知单元;(2)在颞叶还存在对面孔某些结构发生特异反应的细胞,分别称之为眼单元、发单元、脸单元、眼侧面单元、侧面发型单元和脸侧面单元等。不论是什么人的面孔,只要是面孔的相应结构出现,同一种神经元总会发生相似的反应,所以,Perrett等认为,这些神经元类似于Hubel关于枕叶视皮层的特征检测器;(3)观察者为中心的细胞(viewer-centeredcells)对任何人的面孔,只要它与观察者的相对角度相符,就会给出最大反应。所谓相对角度,已知有五个方位,即看到正面脸、侧面脸、上仰45°脸、下俯45°脸和头后部,在观察者颞叶中均有相对应的神经细胞,对其发生最大反应;(4)在颞叶特别是颞下回中,还存在着对象为中心的细胞(object-centeredcells)。不管从什么角度和方向,只要看见某一人,就会在观察者头脑中引出少数特异细胞的反应。观察者所认识的每位熟人面孔,是否都有一组特殊细胞对其发生特异反应、有多少熟人就有多少组细胞?对此,Barlow曾用祖母细胞(grand-mothercell)加以描述,似乎每个熟人在脑内存在一个细胞与之相应(Barlow.1972)。Rolls和Perrett最初追随Hubel视皮层的特征检测器理论,认为简单视觉特征检测单位在枕叶视皮层,而复杂的面孔特征提取则存在于颞叶。为了说明上述四类面孔认知单元,引用了D.Marr的视觉计算理论。把初级轮廓素描看成是二维图象加工过程。熟悉人面孔的确认是三维认知过程,而特征检测和观察者中心的细胞反应过程,则是Marr理论中二维半的信息加工过程。Rolls(1990)将面孔认知的细胞生理学研究结果,用计算机科学中信息加工并行分布处理的原则进行理论概括,否定了脑内存在着祖母细胞。事实上绝大多数情况下,每个细胞并不单独对某一熟悉脸发生反应,而是一组细胞按形疏编码规则,对一批人面孔进行并行分布式群集编码。颞叶视觉信息处理输出的信息达边缘系统的杏仁核,将视觉、味觉等多种信息聚合,并通过旁海马回和内嗅区皮层与海马联系,构成自联想网络,这是对熟人面孔认知的基本机制。二、普通回在通径时长为6个月的行为在枕叶纹区皮层以外的颞、顶、枕区,存在20多个纹外视觉区(extrastriatevisualareas),几乎占猴新皮层的一半,它们在视知觉和视觉引导的行为中,各自的功能和相互联系的机制,是当前神经科学的重要课题之一。在纹区外视皮层的各种功能中,对视动觉和自身运动觉的研究较有成效,特别是用计算机成功地模拟了前庭一眼反射、眼平滑追踪反应和快扫描反应。颞中回在运动方向变化及其双眼视差效应中具有重要作用。美国国家健康研究院眼研究所的Roy等经多年研究发现,猴内侧颞上回存在着特殊视觉感受细胞,称两眼视差相关的方向选择神经元(thedisparity-dependentdirection-selectiveneurons),它们为认知者提供自身运动方向的信息,主要是对认知者自身运动与其观察物体的相对关系发生反应,特别是当这种变化发生在水平方向时,此类细胞的选择性反应最灵敏,它们提供认知者自身在水平面上的运动方向信息,成为认知主体的自身运动知觉的特殊检测细胞。如果参照物位于两眼焦点以远的部位时,视差相关的方向选择细胞对自身与参照物同一方向运动时反应最大;反之,参照物位于两眼聚交点之内时,则视差相关的方向选择细胞对自身反向运动反应最大。所以,颞叶不仅与面孔的认知有关,还与靠视觉反馈的自身运动知觉有关。三、内短时记忆50年代潘菲尔德教授提出中央脑系统学说以来,颞叶的记忆功能已成为无可否认的事实。有文献证明,颞下回与视觉信息的记忆有关(Iwai等.1985),颞叶与枕叶视皮层和海马之间的神经联系也有报道(Newsome等.1988),从初级视区V1到次级视区V2,再到颞中回和内侧颞区的联系,已为化学损伤法加以确定。颞叶海马的损丧产生顺行性遗忘的后果,已在许多教课书中成为定论;但近年加州大学圣地亚哥分校精神病学系在一批猴的实验中,却发现了逆行性遗忘的现象。在手术破坏内侧颞区与海马之前的2、4、8、12和16周接受的100对物体鉴别学习,在术后两周的测验中,正常对照猴的遗忘规律与手术猴不同。正常猴对早些时候学习的内容遗忘的较多,近期学习的内容遗忘得少。内侧颞叶海马损伤的猴,则近期学习的内容遗忘得较多,表现出逆行性遗忘的症状。说明内侧颞叶—海马结构参与近事记忆过程。美国NIMH神经心理实验室对6只猴进行图形延缓不匹配训练,在猴眼前15～20cm处,用幻灯机投影出水杯、鞋、汽车、钥匙、圣诞树等7×7cm的图形,以1s间隔期相继呈现的图形不相同时,动物按杠杆则得到强化,每天80次试验,连续训练直至正确反应达90%时,则认为达到巩固标准。将延缓匹配的间隔期延长至5s,如此训练逐渐延长,直至延缓期延长至180s。这种行为模式稳定后,对猴施行两侧颞叶边缘结构切除手术。术后5个月,重新按术前的程序对猴进行训练。结果表明,两侧颞叶边缘结构切除的猴,对延缓期1～10s的图形不匹配任务和未手术猴的作业成绩无显著差异,对延缓期10s和长于10s的记忆任务则不能很好完成。表明两侧颞叶参与10s以上短时记忆过程。Cahusac等(1991)利用500ms,400Hz声做预备信号,声音停止立即在眼前的显示荧光屏上,随机呈现两种模式的彩色图形,其中一种(S1或S2)为阳性条件刺激物,此种刺激物呈现时,猴用手抚摸显示屏或舔食水嘴可得到0.6ml水果汁。另一种彩色图形做为阴性条件刺激物呈现,此时,猴必须做出反应,以避免0.2ml浓盐水的厌恶刺激。阳性或阴性条件刺激物呈现时间在1～2s内随机变化。每一序列从声—图形—动物行为反应及强化之后间隔5～7s,再进行下一次训练。当行为模式建立后,利用事先在头上安装的慢性微电极座,将4～7孔多管玻璃微电极固定好,在彩色图形呈现前200ms,向脑内微电泳谷氨酸钠溶液(0.5mol/L,pH8.5)或150mmol/L的盐水,电泳时间平均600ms,电流平均100nA,谷氨酸可引起突触后NMDA受体兴奋约500ms。在全部刺激序列中记录细胞外电活动,结果发现,猴海马CA3中细胞外单位活动在未施予刺激时为27脉冲/s,声刺激时、为32脉冲/s,微电泳并与视觉刺激结合时,则发放率明显增强为70脉冲/s。研究的29个单位活动中,7个神经元出现了明显的条件反应性的长时程增强效应,即在视觉刺激呈现后160ms开始增加,单位发放率,一直持续15min;这一现象仅发生在与微电泳谷氨酸结合的视觉刺激模式,未结合的视觉刺激不能引出单位活动的长时程增强效应。说明在清醒猴,自然的视觉传入冲动可与海马CA3神经元突触后兴奋相结合,引起条件反射性长时程增强效应。以上表明,在灵长类动物颞中回皮层与海马之间的功能联系对视觉输入的信息加工和存贮有重要作用,无论是熟悉人面孔,还是其他复杂视觉模式的记忆,均由颞叶皮层和边缘系统共同完成,深入的细节问题还有待于进一步研究。四、热情认识不同的脑事件政治认知过程熟人不识症包括两类少见的疾病,即面孔不识症(prosopagnosia)和嗓声不识症(phonagnosia),均与颞叶功能障碍有关。1867年,意大利医生首先报道了一位54岁的中风女病人丧失对亲人面孔的认知能力,后来在世界各地积累了许多相似病例,1947年确定疾病名称为熟人面孔失认症(prosopagnosia)。面孔不识有两种类型:亲人或熟人面孔不识症仅不认识亲人或熟人的面孔,但仍可凭借亲人的声音、服装等特点认知亲人,对陌生人面孔的辨别能力保留完好。相反,面孔辨别障碍的病人仍认识亲人或熟悉人面孔,只是对一些陌生人的面孔无法分辩,似乎所有陌生人都是一付面孔。两种类型面孔不识症受累的脑结构不同。熟人面孔失认症是内侧颞叶受损或内侧颞叶与枕叶的神经联系受损的后果;陌生人面孔辨别障碍则是枕叶受损造成的(Renault等.1989)。对面孔失认症病人的脑事件相关电位研究发现,在颞顶区存在一些特殊波,可以预测病人可否经康复训练后恢复认知功能。与面孔不识症相似,嗓声不识症(phonagnosia)也有两种不同类型:熟人嗓声不识症,仅对熟人声音不能认知,尚可将两个陌生人声音区分开,这是右半球下外顶区皮层损伤而致;陌生人嗓声分辩障碍者,仍可认知熟人的嗓声,是由颞叶受损造成的。颞顶叶之间的联系和在颞上沟中视、听功能之间联系的障碍,可能是熟人不识症的原因之一。与面孔认知不同,对嗓声认知的研究文献较少。我们验室对正常人面孔认知和嗓声认知过程的脑事件相关电位(ERPs),进行了初步探索。在利用双关图作视觉刺激材料,当预先给定势刺激,使之有利于被试将双关图认知为面孔刺激物或非面孔刺激物等两种条件下,双关图诱发的ERPs在左颞区P200波潜伏期明显差异;利用熟悉人和陌生人的照片做视觉刺激物时,发现熟悉人正位脸与陌生人正位脸相比诱发出较高幅值的P300波,左侧脸比右侧脸更易引起高幅值的P300波。可以初步认为,与对熟悉人与陌生人的识别,对面孔与非面孔刺激物的识别,是较低层次的认知过程,所以,其ERPs变化的潜伏期较短。在嗓声识别的实验中,无论受试者是人还是猴,均发现对熟悉嗓声识别中ERPs的变化发生在以右半球为主的顶区,对陌生嗓声识别以左颞区ERPs变化为显著。五、脑室角和精神病学精神分裂症是一种原因不明的严重精神疾病,虽然其症状较为复杂,但认知功能紊乱是其最基本症状,如幻觉、妄想、思维贫乏等,过去一直被认为是机能性疾病不伴有脑器质性变化。近十余年来,由于CT和