大绝后生物的存活类型与复归

大绝后生物的存活类型与复归

1大灭后的生物现存特征生命过程是地质过程中不可或缺的一部分。在显生宙生命历史中,发生过多次由全球环境大灾变所引发的生物集群灭绝事件(massextinction,简称大灭绝)。古生代海洋生物以固着、摄悬浮有机物的腕足动物、四射和床板珊瑚、苔藓虫、海百合等无脊椎动物占优势,属于“古生代演化动物群”(PalaeozoicEvolutionaryFauna)。这个演化动物群从早奥陶世“大辐射”(MajorRadiation)开始在海洋中占据优势,尽管遭遇了奥陶纪末和晚泥盆世两大灭绝事件的重创,但总体上一直相对稳定、持续地繁衍了约2.3亿年,直到二叠纪末才因大灭绝事件而受到实质性的削弱。为什么这个演化动物群能延续如此漫长的时间?关键在于那些冲破或躲避灾难事件的幸存生物(survivors),它们对整个演化动物群的延续起了最根本的作用。正是由于那些具备残存机制的幸存生物,为灭绝后的生物复苏和辐射提供了源头信息,值得人们重视和研究。大灭绝的研究始于上世纪80年代初,而大灭绝后的复苏(recovery)(生命演化进程中不可缺少的环节)的研究曾被长期忽视,直到上世纪90年代中期始得关注[2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,8,9,10,11]。至于对紧接在大灭绝后的残存(survival)问题的研究,相当有限(如文献)。例如,Robertson等所写的《新生代最初数小时的幸存》一文,主要探讨白垩纪末Chicxulub天体撞击地球所产生的热效应后陆地生物(如哺乳动物和鸟类)的幸存。就已发表的有关残存复苏问题的论文而言,广泛论述多于实例研究,理论探讨多于具体分析。所以这是一个起步不久、知之甚少的全新领域。古生代三大灭绝事件研究中,华南事件地层的深入研究为地层对比、生物群时空分布、全球环境变迁时间值和海洋化学同位素变化提供可靠的证据。生物残存是大灭绝后生物界转向复苏-辐射过程中一个承前启后的中间环节,是大灭绝的产物和继承,更多的是弥漫着大灭绝的阴影,因而与大灭绝的关系更为密切。有关大灭绝的选择性和大灭绝后生物的幸存特征等内容,笔者拟另文探讨。在这篇论文中,笔者主要讨论研究过程中遇到的相关问题,重点涉及“复活效应”、相关时期生物的幸存类型(包括复活分子)及其在大灭绝-复苏期间的涵义和演化意义,并对史前“避难所”的概念提出粗浅的认识。2好的功能发挥在文献中多以个别分子检测奥陶纪末大灭绝前(中Ashgill)的腕足动物,大都栖息于温室效应下的暖水环境中。晚Ashgill期(Hirnantian)大陆冰川形成,全球气候变凉。Hirnantia动物群成为当时分布最广的凉水标志。人们普遍注意到这个动物群所包含的常见分子,因为它们有助于确定其地层时代,却经常忽略这个动物群所含的稀有分子。尽管这些稀有分子通常地质历程较长,时代意义有限,然而,正是这些危难时期的稀有分子,对残存和复活效应的研究有着特殊的意义。在Hirnantian期消失、而在其前后都发育的属,曾被称为“复活属(Lazarusgenera)”。它们在Ashgill中期常见且广布。当Hirnantian期初环境恶化、水温下降(约8～10℃,见文献)时,却很少寻获这些属的化石记录。它们与凉水的Hirnantia动物群是否共生在一起?如果没有,那么它们“躲藏”到哪儿去了呢?新的证据表明:这些所谓的“复活属”已经在Hirnantia动物群分布海域内被发现了,只是数量通常很少、产地有限且比较分散,分布也呈随机状态。它们在较浅水和较深水地层中均有报道,如在威尔士、英格兰、苏格兰、缅因州北部、魁北克、华南(贵州)、西藏、滇西、泰国、阿尔泰、阿根廷和塔斯马尼亚等地,但是绝大多数都是以个别分子出现的。举例说明。威尔士Garth不仅产Hirnantia动物群的典型分子,还发现如Dolerorthis,Glyptorthis,Orthambonites,Howellites?,Platystrophia,Ptychopleurella?,Diplonorthis,Portranella?,Skenidioides,Sampo,Leangella,Eoplectodonta,Katastrophomena等,这些都是Hirnantian期的稀有分子。英格兰Keisley发育高分异度的Hirnantia动物群(包括Dysprosorthis,Hirnantia,Kinnella,Draborthis,Aegiromena,Paromalomena,Fardenia,Hindella等),这些主要分子与Skenidioides,Dolerorthis,Pionodema,Dicoelosia和Templeella共生,后者这些属也是Hirnantian期的稀有分子。上述两地所含稀有分子,以往常见于较深水域(如Skenidioides、Leangella、Dicoelosia和Cyclospira),丰度低、个体小,整个动物群的多样性明显比别处高,推测它们有较强的忍耐度,对较凉、较深水的环境有某种预适应的功能。此外,美国缅因州北部发育Hirnantia动物群的常见属(如Hirnantia,Dalmanella,Kinnella,Cliftonia,Plectothyrella,Hindella,Leptaena和Eostropheodonta(由RJY和BN鉴定)),与Skenidioides,Epitomyonia,Eoplectodonta或Sowerbyella,Leangella和Christiania等稀有分子共生,这个组合可能栖息在较深水、宁静的浅海底域(BA4上部)。除上述较深水的例子外,我们还在华南发现了与Hirnantia动物群相伴的两个浅水产地。一是黔东北沿河甘溪石场坳的观音桥层(Hirnantian早期)中,五房贝类(Brevilamnulella)与Hirnantia动物群的主要分子、大量海百合茎以及丰富、单一的腹足类属(Holopea)共生,说明该组合栖息于近岸、浅水、动荡水域(BA2)。二是黔北桐梓红花园观音桥层上部,Hirnantia动物群典型分子与石燕类Eospirifer和无洞贝类Nalivkinia?共生。根据化石组分、古地理位置、群落生态分析,该组合宜归于BA3上部。值得注意的是,在华南Hirnantian期地层中出现少量五房贝目、无洞贝目和石燕目的分子,表明这个海域在奥陶纪末大灭绝第一幕后的残存-复苏期间,为这些稀有分子提供了一个适合其生存的地理场所。这三大类群的分子在奥陶纪末期其他地区却是很少被发现的。虽说不同类群的腕足动物在奥陶纪末遭受重创,但晚奥陶世和早志留世浅水海域的属级组合间仍存在明显的系统发育连续性。如阿凡隆尼亚(Avalonia)和劳伦大陆(Laurentia)边缘地区(如缅因北部和苏格兰)的正形贝目和扭月贝目化石,华南所含的少量石燕目、无洞贝目和五房贝目化石,都冲破了大灭绝首幕的恶化环境,与Hirnantia动物群的典型代表相伴,并在早志留世陆棚相区重新出现。尽管它们数量少,在同期动物群中无足轻重而易被忽略,对于奥陶纪-志留纪交界期腕足动物群的更替却有着不可忽视的意义。3新时期生物演化的主要源泉20世纪80—90年代,古生物学者找到了大灭绝事件的大量证据,识别了穿越该类事件、形态变化小、对生物复苏有重要意义的幸存分类单元(survivingtaxa)。古生物学者理应从这些冲破恶化环境的种(或属)、支系(或类别)中获取更多的信息和知识。遗憾的是,在研讨中,由于实例研究偏少,这些很有意义的生物并未引起足够重视,故目前对它们的本质仍缺乏深刻的了解。笔者在研究华南奥陶纪和志留纪交界时期的腕足动物之后,认为冲破大灭绝的先驱型分子(演化意义很大,但在动物群中属于少数)是新时期生物演化的主要源泉,并识别灾变先驱型(crisis-progenitors)、复活先驱型(Lazarus-progenitors)和幸存先驱型(survivor-progenitors),它们均属于幸存型。本文的重点则是研究那些非先驱型的幸存分子(在当时的动物群中相当常见),它们也是新时期生物演化的主要源泉之一。研究表明,这些幸存型的丰富度、组分及其生态等方面的变化,能为大灭绝和残存研究提供重要信息。根据大灭绝恶化环境中个体数量的多寡(可能指示对环境的适应水平),奥陶纪末大灭绝后非先驱型幸存分子可分成以下3类(图1)。3.1凉、浅拉非尼专业最常见的分子指在大灭绝期间或之后环境尚未改善时,居群规模非但未减缩,反而扩大,数量增多,分布广泛的属。如奥陶纪末广布的Dalmanella(德姆贝族),Cliftonia(三重贝族),Eostropheodonta(扭月贝族),Fardenia(法登贝族),Hindella(无窗贝族)等,在大灭绝首幕后(Hirnantian),成为凉、浅水Hirnantia动物群的常见分子,似乎属于特定环境下的机遇分子(opportunists),又称劫后泛滥分子(disastertaxa)。当时多数属的暂时消失给这些扩增幸存型分子提供了广阔的缺少竞争的生存空间。到志留纪早期,它们被典型的志留纪族群(如五房贝族、无洞贝族、石燕族等)所取代,尽管在动物群中扮演不起眼的角色,但在奥陶-志留纪交界期腕足类更替中起了重要作用。3.2常见布浅海域的常见分子指在大灭绝期间或之后恶化环境尚未改善时,居群大规模减缩、数量骤减、分布局限的属。如奥陶纪末前广布或繁盛一地的Skenidioides(原正形贝族),Dicoelosia(德姆贝族),Leangella(扭月贝族),Brevilamnulella(五房贝族),Eospirigerina(无洞贝族),Eospirifer(石燕族)等,在大灭绝首幕后只在少数地点(如在Hirnantia动物群中)出现。当全球环境好转时(Llandovery早、中期之交),它们成为广布浅海域的常见分子。尽管它们在灾难时期无足轻重,其“潜在休眠”却为后来扩大居群规模、增加数量、拓宽分布区域做好了准备。3.3种复苏分子的关系指在大灭绝期间或之后恶化环境持续时,虽未灭亡、但居群规模和数量减少到连化石都不能保存的那些生物。严格地说,它就是减缩幸存型的一个极端部分,与普通“减缩幸存型”的区别仅在于消失于化石记录中。值得注意的是,只有获得全球信息,才能验证一个复活分子是否确凿存在(见下文讨论)。在上述3种幸存型中,第一种虽说冲破了大灭绝事件且在恶化环境下大量发育,却在随后的复苏过程中失去了更多的机会。第二种以减缩居群规模和减少数量而避开(或冲破)了灭绝事件,却在复苏过程中赢得更多的生存和散布机会;它们具有广适性的生态、生物地理、演化等方面的残存(survivorship)机制,应该说是一种更成功的分类单元。第三种与第二种的性质是基本相同的,差别只是“暂时”从化石记录中消失而已。那么,这些复活分子在历次大灭绝-复苏期间,究竟存在多大的演化意义?4实验的基本原则:“插解决”“复原”“未来”Lazarus(复活)一词来自《圣经》,意思是在Lazarus死后的数天内,经上帝用手点其脑门后重返人间;意指这类生物因环境恶化曾一度离开原地、迁至不明的避难所内,待环境改善时复活。现有资料表明,在大灭绝时和/或后的一段时间内,当某种生物没有化石记录、而在此前与此后的地层中有其踪迹时,这样的“暂缺”即被视作“复活效应”。例如,有30%见于中二叠世的腹足动物,在晚二叠世和早三叠世地层中消失,到中三叠世复又出现。复活效应现象是由Batten在研究二叠、三叠纪腹足类时即已观察到,但这个名词却是由Flessa和Jablonski引用Jablonski所关注的生命复活现象而创立的,指的仍然是许多科、属在二叠-三叠系和白垩-第三系这两条界线下“消失”、界线上又“重现”的特殊现象(图2)。Jablonski专称其为“复活分类单元”(Lazarustaxa),嗣后并被广泛引用于文献之中。复活效应是否是大灭绝严酷性的一个真实标志?这种现象意味着什么?是由什么原因造成的?对探索大灭绝和生物复苏有什么意义?国际上曾展开热烈的讨论[33,34,35,36,37,38]。一些学者(如文献)对此持肯定意见;另一些学者则认为复活生物识别得越多,说明化石记录越不完备。这里主要有三个问题:(1)“复活效应”是源于化石记录的不完备性还是客观现象的真实?(2)复活生物是由于迁至避难所还是因居群分异度大幅下降所致?(3)“复活效应”是任何地史时段的普遍现象还是大灭绝时期的特有形式?Wignall和Benton为如何解释这个现象提出3种可能性:(1)化石记录的质量;(2)记录生物向避难所的迁移;(3)记录危难时刻生物的丰度。关于第一点,假如某时期化石分异度很低,在灾变时期、各种岩相环境中又普遍如此,那么很可能反映大灭绝后的总体特征,与化石记录质量无太大关系。但是,化石记录的质量,既是客观存在,又带有人为的因素。当其质量不理想时,会增加复活生物误判的可能性。确定“复活效应”需依赖复活生物的识别。在一次大事件前后,复活生物的多少可能反映化石记录的质量。然而,“复活效应”本质上是生物适应和忍受环境的一种反映,是一种生物因素,却总要受到地层和人为等因素的干扰。生物因素:复活生物的识别和确定,首先要获得它从化石记录中消失的证据,这种证据必须依赖全球、而非区域的资料。所谓复活是因其个体数目太少而跌入化石保存的最低限度(limitoffossildetection)之下、但位于生命最低限度(vivitallimitaion)之上。复活分子在遭遇恶化环境时,其忍耐度、适应、繁殖、散布等能力均降至极点,基因和居群的多样性也骤降至该种接近于灭绝边缘的地步;其有限的地理分布和剧减的数量到了连保存为化石的可能性都没有了。地层因素:许多学者谨慎地注意到地层因素对大灭绝事件后“复活效应”的影响(如文献),反映在地层发育的完整性、关键层段的缺失、合适岩相的缺乏等。奥陶纪末珊瑚和海百合的灭绝程度可能受到志留纪早期沉积相变化的影响而加重便是一例。至于陆相和海相、浅水相和深水相,差别就更大;甚至于板块的边缘与块体的碰撞与消减,都会使得关键地区、层位和化石丧失殆尽。化石因素:二叠纪末大灭绝是真灭绝(realextinction)和表象灭绝(apparentextinction:消失而未灭绝)综合效应的产物。中三叠世约30%腹足类复活,原因是许多二叠纪腹足类是在硅化条件下发现的,而下三叠统则正缺少硅化化石。多变的埋葬条件严重歪曲了化石记录。有些长寿的生物,如拉梯曼鱼科(Latimeriidae),以往已知最晚化石产自白垩纪末的地层中,直至上个世纪才在马达加斯加岛和印度尼西亚附近发现。期间,有数千万年未见其踪影。难道是白垩纪末后环境好转时,它连化石保存的机会都没有了还是长期躲进了避难所?看来,化石保存状态和机会给精确估价生物多样性的变化和大灭绝的强度带来许多困难。人为因素:如地层对比误差、采样分析差错、分类鉴定误识等。采样至关重要,一是世界上还有许多地点和层位的化石尚无人问津;二是采到了岩样却由于技术水平而未能处理出化石来;三是大灭绝使许多种的居群数崩溃到很低水平,更需在连续地层中采集大量样品以获取更多的信息。采样量的多寡直接影响到稀有化石的发现机会。样品采得少,稀罕种难见天日。最近,在北美志留系Ludlow统中采集了1万余枚腕足类标本,却只发现3枚三分贝类Gasconsia属,目前它被识别为复活分子。“复活效应”是一种自然现象,能为大灭绝后生物复苏的滞后提供检验。化石记录在很大程度上受控于样品采集和研究深度,“复活效应”和复活分类单元的科学性在研究中不断地被打折扣。为证明“复活效应”的可靠性,应把对其的研究和识别建筑在质量好的化石记录基础上,尽可能地注意地层发育的完整性和连续性,详细审核全球实际材料,把生物地层、化石采样分析、生物分类做好。许多学者很谨慎地把灭绝强度(如文献)和居群多样性是否减少、复活生物是否发育和避难所是否存在,复活生物在全球环境恶化时是否发生了迁移等,联系在了一起。许多学者还把“复活效应”限定为大灭绝时期的特有产物[2,3,27,44,46,47,48]。另一些学者,特别是研究古脊椎动物的学者,则将“复活效应”看作是衡量化石记录质量的一个尺度,既涉及大灭绝期,又包括背景期。还有学者将“尚未在某地质时期里发现”的生物都视作复活生物(如文献),或将其限定为在化石记录中出现有意义间断的那些生物。笔者赞同后一种观点,探索平常时期局部恶化环境的“复活效应”会有助于对大灭绝的理解和揭示生物演化过程与规律。然而,这方面的研究还很薄弱。5其分类单元与其“活动”和“保证”关系在实践中寻找真正的复活生物并非一件易事。一般来说,生物生存时个体越多、进入化石记录的可能性越大。但是,大灭绝剧烈地减少了居群的规模和多样性,有些生物在环境恶化时的缺失可能真实地反映这些生物的生存受到严重威胁,使个体丰度大大降低。当全球生物多样性大幅度下跌时,由于对剧变环境的不再适应,它们的居群规模极大地缩小、个体数量大为减少,只剩下小而分散的居群。当其个体数少于保存为化石的底线时,不能作为化石被发现。若其标准只在于“是否被发现”,则会因干扰因素过多、确定条件苛刻而难以确定。若在特定时期内未发现时,当可称其为复活生物;但也许以后的一次偶然机会,它被发现和记载后,就被排除在复活分子行列之外了。所以,如上所述,复活分子的识别经常是一种阶段性的认识。Kauffman和Erwin,Kauffman和Harries将复活分子进一步限定为“迁入幸存者”(immigrantsurvivors),并与避难分类单元(refugiataxa)等同。Kauffman和Harries还将避难分类单元分为短期避难种(short-termrefugiaspecies)和长期避难种(long-termrefugiaspecies)。按照他们的认识,“短期避难种”是指因发生区域性生物危机或大灭绝期高压环境时,那些被迫迁移到先前未曾占领的避难栖息地生存,或以小居群形式、少量残存在其适应范围边缘(即避难栖息地)的种,它们从化石记录中短暂(?问号系笔者添加)消失,或只拥有很分散的若干分布点,随即在残存、复苏早期大量返回。“长期避难种”是指大灭绝期间离开原栖息地的种,它们长期(?问号系笔者添加)无化石记录,当生态系复苏时,作为晚期迁入者或长期复活分子重又出现。然而,这两个名词却难以在研究中使用。主要问题是:(1)“短期”和“长期”如何界定?有无过渡区间?(2)复活分子是否一定是避难分子?未必如此,先决条件在于避难所的发现和肯定。实际上,避难所比复活生物还难确定。奥陶纪末的实例表明,那些居群数大为减少、仍能保存为化石的“减缩幸存型”,与居群数减少到极点、不能保存为化石的“复活型”之间,界定甚难。今天说它是复活生物并将其生活区当作避难所,明天就可能因发现其个别踪迹,这一结论便不复存在。有些属种的历程出现间断是真实的,在局部地层记录上的缺失并不代表它们就是“避难种”。很遗憾,原作者在解释这些名词时均未举出实例。核查化石层位和地质时代,确定化石分类和归属,是最基础的一项工作。曾被认定为复活分子的,通过研究发现其历程并无间断而成为幸存者的实例屡见不鲜;反之亦然。一些灭绝分子,因其化石记录在更新的地层中被发现而变成复活分子。例如,在美国俄勒冈州瓦罗瓦地体(Wallowaterrane)上三叠统中,Senowbari-Daryan和Stanley发现了最早记载于华南二叠纪茅口期的海绵Neoguadalupia属,原以为它在二叠纪末大灭绝中消失了,现在其地质历程被延长后,成为一个复活分子。又例如,磷酸盐质壳腕足动物神父贝纲Paterinida目和舌形贝纲Siophonotretida目,均被认为在奥陶纪末绝迹,最近却在捷克波西米亚志留纪Wenlock,Ludlow和泥盆纪Emsian地层中及志留纪Llandovery地层中分别被发现。舌形贝目的Dysoristidae科,最晚的化石记录曾认为是早奥陶世,也在上述地区中泥盆世(Eifelian早期)地层中被寻获。这些新记录与它们在奥陶纪的记录之间,有长达数千万年的间隔,使它们变成新的复活分子。它们本身的稀少似乎并非完全取决于大灭绝事件,而在于采样和研究的程度。所以,只有大量采集化石样品,做好生物分类研究,长期、仔细地搜寻全球化石记录,才能确定复活分类单元。6避难所6.1避难所的存在背景什么是史前的“避难所”?目前尚无广泛认可的定义。有些学者(如文献)把避难分子的含义看得很宽,认为避难分子也适用于那些居群减缩、限于由环境危机引起的原始栖息地中一小部分的那些种。当环境改善时,它们会重新占领其主要生态空间。但也有学者认为真正的避难所可能并不存在,至少它本质上只是一个假说而已。Wignall猜想,复活分类单元和避难所是“采样偏差”的产物,史前避难所是不可能被证实的;并得出结论:避难所若作为“地理实体”并不存在,但不排斥有环境上的避难所的可能。在讨论史前灭绝-复苏问题时,真正涉及“避难所”的文献资料甚少。Jablonski认为,“复活效应”提示大灭绝期间存在避难所,但也未举出具体实例。避难所似乎是一个小而不寻常的栖息地,当环境危机时作为保护生物的场所,有些生物便离开原领地迁移到此避难,待条件好转后迁回原区而重现于化石记录中。但Fara指出,若从全球分析,“复活效应”的产生并非由于“迁移”,而是因为避难所的地理范围太小。从全球看不易解释为什么这种迁移和栖息地的改变能阻止这些生物在化石记录中出现?这些因素原本与“复活效应”无关。可见目前对海洋无脊椎动物的避难所的研究还远远不够。有些学者意识到远古避难所既有地理意义,又有生物演化意义。就后者而言,避难所中的化石能提供穿越大灭绝-复苏期的演化连环。笔者认为,从理论上说,避难所是一个客观存在的实体,除地理和演化外,其内涵还应包括生态和环境的内容。避难所内发育危机环境下的避难生态条件,实际上包括上述四方面的内容。遗憾的是这些方面均未被深入探讨。避难所与复活生物在概念上有紧密的联系。但从另一角度分析,大灭绝后若发育复活属是否一定表明发育避难所?仍有问题。若不从分类、谱系发生、生态和演化上确定复活生物,讨论避难所到最后可能仍是一句空话。6.2叠纪构造区有些学者认为避难所限于大灭绝时期并伴有古地理含义。另一些学者指出它可以指残存-复苏期(如Frasnian-Famennian交界期后,新疆东准噶尔发育法门期较深水的海百合化石,见文献)。还有一种将避难所延伸到辐射期,如Erwin推测二叠纪长兴期华南等地与冈瓦纳其余地方隆升成陆、没有海相沉积或生物群萧条不同,发育丰富的腕足动物等,可被视作避难所。但事实上,除华南外,西藏、帕米尔、伊朗和其他少数地区也盛产该时期的化石。本文将焦点放在上述前两种情况。6.3洋岛的地体和生物物种Kauffman和Erwin曾提到现代的避难所,认为含原始种和缺失演化连环的某些远古避难所,已在孤立洋岛或海山地体、海底温泉和小泉、生物礁洞穴和其他孤立地质位置上被发现,但也未提供详例。洋岛被认为是危难时刻浅水生物逃离至此的一个理想避难所(如文献)。但Vermeiji指出,洋岛作为避难所的角色缺少有力的证据;现代研究证实,洋岛作为孑遗生物储藏所并无价值。许多学者试图在这些地点寻找复活生物,均告失败。多数洋岛位于被破坏的板块边缘,受到强烈的形变和变质,发现化石的机会锐减。前面述及的海绵Neoguadalupia和珊瑚Phacelostylophyllum分别在晚三叠世和早侏罗世可能是洋岛的地体上发现[55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66],是目前极少的避难所例子。脊椎动物的实例更为罕见。辽西热河生物群的滋生地曾被认为是避难所,但这一观点最近也遭到了质疑。由于发育的门类多、新生分子丰富,视这片土地是许多生物类群的起源-辐射的发祥地更令人信服(据周忠和面告)。Westrop和Ludvigsen指出,当海平面上升时扩展的斜坡环境是晚寒武世-早奥陶世三叶虫的避难所,惜未深入研讨。Fortey指出避难所化石记录至今未曾发现,如志留纪初的化石记录很不全,不清楚穿越奥陶-志留纪界线的生物分支是否是“突然消失”的?看来,要解决这些问题,特别是海相无脊椎动物的避难所,还要做大量的研究。6.4环境恶化时的“避难所”讨论奥陶纪末是否发育避难所,可从复活生物的识别谈起。不少腕足类“复活属”未曾在环境恶化时的华南出现是否意味着它们迁移到未知避难所去了?环境恶化时有两种稀有分子(数量很少,产地稀疏而分散)引起了笔者的注意。一是奥陶纪末与凉/冷水Hirnantia动物群共生的稀有分子,二是志留纪初环境尚未恢复时的稀有分子。当全球环境恶化时,它们以显著减缩的居群和凉水动物群相伴,并不说明此系暖水生物的避难所,而只是说明那些生物有较强的适应度和忍耐度而已。至于在生存竞争中,它们远非是Hirnantia动物群中那些典型分子的对手。在环境恶化时,它们并非四下“逃散”并迁移到热带海域去“避凉”。事实上,它们中的绝大多数可能仍“坚守”在亚热带、温带凉水海域中。但是,奥陶纪末期确实发生过属、种迁移现象,如Eospirifer和Nalivkinia两属,分别从浙赣交界区和东秦岭迁至上扬子海域南部(黔东北)并与Hirnantia动物群相伴,尽管其个体数量有限,可视作相关类群“燎原”的种子,但是这些地方并不宜被解释为“避难所”。避难所是指一个时间上局限、空间上很小的地理生态区,在该处存活至少一或多种避难生物,而在其以外的地区,因环境恶化,存活希望渺茫(保存为化石的可能性更小)。它们只有在避难所才能幸存下去,这才是“避难所”。如果把Hirnantia动物群分布区都当作避难所,很难想象那些在环境恶化时广布的优势分子(如Hirnantia动物群常见属)还会在这样的“避难所”中如此繁盛。正是发育那些稀有的、与Hirnantia动物群相伴的属种,使其共同生存的地方失去了“避难所”的含义。笔者相信,当工作进一步深化,化石采集更到位,还会发现更多与Hirnantia动物群相伴的稀有分子的化石记录。综上所述,识别史前避难所是一个相当复杂的问题。世界上许多层段(尤其是穿过灭绝-复苏期的)的地层、古生物学研究还不够深入,不少地区和时代的地层还未涉足,对避难所问题实不宜贸然定论。避难所在研究大灭绝过程中的重要性可能比一般学者想象的小得多。复活生物是否一定迁移到避难所去?避难生物与复活生物是否是一回事?迁移到其他环境中的生物怎样才能在新区与原居住者和平相处或取得竞争成功?这些问题仍需寻找更多的证据予以探讨。7碳质细胞阶在ashenspin密度和耐压强度上的差异孑遗分子在大灭绝期间遭遇灾难后也以大量减少个体数量为特点,这一点与“减缩幸存型”和“复活型”类似,差别在于这种孑遗分子在大灭绝时或以后很短的时间内消亡,被称为“死支漫步型”(Deadcladewalking)。“减缩幸存型”和“复活型”的居群在灭绝期间多样性下跌、数量减少,但并没有灭绝,居群多样性反而大增。可见孑遗分子与它们有本质上的差别。在环境危难中显示同样居群特点的情况下,区分这两种类型是重要的。“孑遗”生物在古生代腕足动物中有不少记载。Hirnantian期的扭月贝目Christiania属便是一个实例,它在Ashgill中期及其以前(始于Llanvirn)都有发现,至大灭绝首幕后仅在极个别地点被找到,次幕时灭绝。又如石燕目Crurithyris属,自晚泥盆世F/F事件后出现,延续到二叠纪末大灭绝后,即三叠纪最初期灭绝。还有正形贝目Chrustenopora和Jezercia两属首现于Ashgill中期,在Hirnantian期消失,却在挪威Asker(唯一地点)志留纪初期地层中被找到,随即永远消失。这些,就是Jablonski所称的“死支漫步型”。在现生种中,被称为“孑遗”者可能还是典型的活化石,如白鳍豚、熊猫和华南虎。它们发展的趋势可能会在今后较短的时期内灭绝,因为它们今日的分布已相当有限,数量少,居群多样性低,繁殖率下降。除适应环境能力较差外,也与生物自身因素关系很大。如大象,与现代许多昆虫的种相比,繁殖率极其缓慢,因为昆虫有无限的繁殖能力和很快的更替速率,变化很快的基因提供了快速适应环境变化的能力。这是一种特质,使许多昆虫的种能很好地适应因人类活动而导致剧变的环境,从而为成种作用提供一个异常宽阔的范围。但大象及其他大个体的种,除生殖率缓慢外,基因适应能力也太弱,所以这些孑遗生物正处于一种演化上极端不利的境地,应该说是比较容易灭绝的。但是,史前的那些“减缩幸存型”也可能在现代生物中找到相应的实例,毕竟人类所看到的情况和时限是有限的。如果这种推测是合理的,那么有些“濒危种”也就有可能不一定陷入“穷途末路”之境地,其中一部分可能与“减缩幸存型”(或“复活型”)类似,即有继续生存(或复活)的可能。至少这种可能性不宜排除。所以,从史前“减缩幸存型”的研究中,可能给当今生物界研究一个有益的启示。8生物产品的丰富和丰富了大灭事件的手段和意义人们对冲破大灭绝的幸存分