第3章原核生物分类学

第三章原核生物分类学原核生物分类学一、原核生物的描述与定义二、原核生物分类的发展和趋势三、细菌的分类方法四、原核生物分类系统五、细菌命名法规简介一、原核生物的描述与定义原核生物（Procaryotes）是指含有原核结构的单细胞生物。一般是由细胞膜和细胞壁或只有细胞膜包围的单细胞微生物无真正的细胞核，遗传物质（DNA）分散在细胞质中，没有核膜包围，没有明显的细胞核，仅形成一个圆形或椭圆形的核区的低等生物。原核生物界包括细菌、放线菌、蓝细菌以及无细胞壁的菌原体等。通常以细菌作为原核生物中有细胞壁类群的代表，以菌原体或螺原体作为无细胞壁但有细胞膜类型的典型。

二、原核生物分类的发展和趋势1676年列文虎克“微小动物”19世纪晚期Heackel作为分类概念正式提出20世纪30年代末，Copeland将原核生物独立为一界分界的发展

20世纪50年代以前，原核生物常被归在一门(裂殖植物门)中。随着原核生物独立为界分类观念的广泛被承认，学术界开始应用蓝藻和细菌两门来粗略划分有关生物。但实际上，就原核生物的生态、生理以及生化、遗传等差异而言，其异源性的背景十分复杂，绝非少数门级分类所能妥善处理的。进入70年代后，分子生物学成果大量涌现，伴随着细胞起源问题探讨的深化，使人们更深刻地理解并把握了原核生物的多样性，产生了一些原核生物分类多界化的方案。我国著名学者陈世骧于20世纪70年代末曾提出把生物划分为3个总界的方案，原核生物被明确为总(超)界，下含蓝藻(原核藻)和细菌(原核菌)两界。二、原核生物分类的发展和趋势古细菌沃斯(Woese)：利用产甲烷菌等16srRNA寡核苷酸序列分析等资料，确认此类细菌与其他原核生物的亲缘关系十分遥远，认为它们代表着原核生物、真核生物之外的“第三生命类型”；由于有关细菌适应高温、缺氧等特殊环境，似可生存于地球早期环境，故于70年代末被命名为古细菌类。

根据16srRNA寡核苷酸序列、核糖体基因结构、多聚酶结构等差异情况，原核生物至少可区分为4个古老分支。原核生物中占绝大多数的一支古细菌的rRNA的顺反子具有真核生物基因特有的结构，即有内含子，而且其多聚酶和核糖体结构也均系典型真核细胞型的，因此被认为与真核细胞有较密切的关系，而称之为始细胞类。这一发现不仅提示具内含子的基因结构可能是较原始的情况，而且从根本上冲击了以前认为真核生物祖先晚于原核生物祖先出现的观念。二、原核生物分类的发展和趋势古细菌类有关生物的确认，使人们提出原核生物跨超界的系统分类方案：1988年，莱克(Lake)：认为把古细菌类作为第三生命类型不妥，而是应重新把所有细胞生物分为两个超级类群：异核类和有核类超界。此分类建议较符合目前对有关生物进化关系的认识，有较强的科学性，但与传统分类差距过大。沃斯等虽承认古细菌命名有些欠妥，但认为真核生物祖先、真原核类祖先和古原核类祖先是并行演化的，故于1990年正式建议把细胞生物划分为3个超界：细菌、古胞和真核类。此方案与传统分类差距较小，但也把原核细胞型生物划分为两个超界。三、细菌的分类方法1、生理学与生化学分类法细菌的形态、染色以及特殊结构是最早的分类依据，方法有传统分类和数值分类法两种。传统分类法：19世纪以来，以形态生理特征为依据选择稳定的生物学性状，如形态结构、染色性、培养特性、生化反应、抗原性作为分类依据，然后按主次顺序逐级区分。此种分类方法使用方便，分类亦明确，但有主观性。数值分类法：20世纪60年代，随计算机的应用而发展的分类方法。它对各种生物学性状按“等重要原则”进行分类，选用50项以上的生理生化指标进行比较，分析相似度，划分属和种，并确定亲缘关系。三、细菌的分类方法2、遗传学分类法遗传学分类是以细菌的核酸、蛋白质等组成的同源程度分类。该分类法的优点是：对细菌的“种”有较为一致的概念；使分类不会出现根本性的变化；可制定可靠的细菌鉴定方案；有利于了解进化和亲缘关系。三、细菌的分类方法3、基因型分类法

（1）DNAG+Cmol％测定测定G+C或A／T摩尔百分比，能反映出细菌间DNA分子同源程度，习惯上以G+C作为细菌分类标记。（2）核酸同源值测定利用DNA分子杂交技术测定DNA分子的相似度。同一菌的结合率为100％，80％—90％的同源为同种内、同亚种的细菌，60％-70％的同源性为同种内不同亚种的细菌，20％-60％则认为是同属中的不同菌种。（3）核蛋白体RNA碱基序列测定细菌核蛋白体RNA序列比较保守，其变化十分缓慢。分析寡核苷酸的碱基序列可测出rRNA的相关性。绘制各类群关系和树状谱，从而确定种系的发生关系。四、原核生物分类系统原核生物分类单位

种是分类等级的基本单元。1987年国际细菌分类委员会颁布，DNA同源性≥70%的菌群可定为一个种，同时表现特征也应高度相似。属是种的高一级分类阶元，通常包含具有某些共同特征或关系密切的种。种和属是一个物种所必须具有的属性，一个生物个体的名称则是属名加种的形容词。

四、原核生物分类系统原核生物的分类系统目前国际上公认和普遍采用的分类系统是伯杰氏（Bergey’s）分类系统，《原核生物》系统是近年来根据16SrRNA序列同源性建立的系统发育体系，在将要出版的《伯杰氏系统细菌学手册》第二版中也采用了这个体系。另外一些以应用为目的的分类系统，如Prévot分类系统以生理特征为依据，应用于厌氧细菌；以医学细菌鉴定为目的的《医学细菌鉴定手册》。五、细菌命名法规简介《细菌命名国际法规》（InternationalCodeofNomenclatureofBateria，ICNB）是与动物和植物命名法规平行的、专门用于细菌命名的法规。1930年第一次国际微生物会议决定，细菌命名同植物命名一样采用双名法；1973年第一届国际细菌学会议决定编写《细菌命名国际法规》；该法规于1975年编成，并于1976年元月1日生效。细菌命名的生效日期为1980年元月1日，此后的新名称或新合并（com.nov）必须发表在《国际系统细菌学杂志》（InternationalJournalofSystematicBacteriology，IJSB）上。该杂志自2000年已更名为《国际系统和进化微生物学杂志》（InternationalJournalofSystematicandEvolutionaryMicrobiology，IJSEM）。如果发表在其他杂志上，也必须由ICSB-C（国际系统细菌学委员会裁决委员会）审定后并在IJSB/IJSEM登录方能生效。五、细菌命名法规简介《细菌命名国际法规》在“总则”中规定了命名的要点：一个名称要稳定，没有重组的理由就不应变更；细菌命名与动、植物无关，即在动、植物中采用的名称仍可用于细菌的命名中；所有的科学名称都要拉丁化。同时强调一个分类单位的正确命名须具备以下条件方能得到科学界的承认：合法性、生效发表和优先发表。五、细菌命名法规简介有关概念合法性：指一个分类单位的命名要符合《细菌命名国际法规》方具有合法性。法规中规定细菌分类阶元从低到高有：亚种、种，亚属、属，亚族、族，亚科、科，亚目、目，亚纲、纲。种以上的分类阶元为一独立的词，并拉丁化；种名采用双名法，亚种名必须是四体结合，即属名＋种的形容词＋亚种缩写词Subsp＋亚种形容词。生效发表：一个分类单位名称的生效发表要符合下述要求：a.发表在IJSB/IJSEM上，发表的时间即是生效发表的时间，在其他刊物上的发表只是有效发表；b.IJSB/IJSEM上发表时要有此新分类单位的描述，或有效发表的文献参考；c.在IJSB/IJSEM上发表时要有此新分类单位的模式，对于新合并分类单元要有引用的模式。优先发表：细菌名称发表的优先权从1980年元月1日算起，在此发表的并由系统细菌国际委员会（ICSB）批准的所有细菌名称都认定是1982年元月1日生效发表的。在此之后，最先发表的正确名称具有优先权。第二节革兰氏阳性细菌类群一、细菌的细胞壁结构与革兰氏染色二、革兰氏阳性球菌三、产芽胞的革兰氏阳性杆菌和球菌四、不产生芽胞、形状规则的革兰氏阳性杆菌五、不产生芽胞、形状不规则的革兰氏阳性杆菌六、分枝杆菌类七、诺卡氏菌类一、细菌的细胞壁结构与革兰氏染色革兰氏染色(Gramstaining)1884年丹麦人革兰氏(ChristianGram)发明的一种染色法。通过这一方法可将所有细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两大类。革兰氏染色后显微镜下观察到的金黄色葡萄