4个树种叶水势日变化特征

4个树种叶水势日变化特征

在干旱的半干旱黄土区，水无疑是植物生长的一个重要因素。蒸腾作用在植物水分代谢中起着很重要的调配作用,蒸腾速率作为树木的一个重要水分参数,可以反映树种调节自身水分损耗及适应干旱环境的能力,已受到广大学者的关注。以往对于黄土区耐旱树种蒸腾特性的研究多以油松(PinustabulaeformisCarr.)、侧柏(PlatycladusorientalisL.)和刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)的盆栽控水试验为主,且对蒸腾作用日变化的研究多以2h为步长,同步测定水势的研究并不多见;在黄土高原对山杨的研究多侧重于其水文效应、抚育采伐及多样性,对其蒸腾作用的研究很少。笔者在总结前人研究的基础上,选择林地实生树种,以1h为步长,测定了山杨(PopulusdavidianaD.)、刺槐、侧柏和油松4树种蒸腾速率和叶水势的日变化,并测定其叶片保水力,旨在为黄土高原半干旱区合理选择水土保持树种的种植密度,充分利用有限的水资源,进行植被恢复与重建提供理论依据。1水土保持林营造研究区位于山西吉县蔡家川流域,地理坐标为E110°45′~110°47′与N36°00′~36°05′之间。该地区土壤为褐土,黄土母质,属暖温带大陆性气候,多年平均年降水量575.9mm,降水量年际变化较大,且季节分配不均匀,旱季4—6月降水量占全年总降水量的26.9%,雨季7—10月占64.2%。蒸发量远大于降雨量,达1723.9mm(用大型蒸发皿E-601观测)。营造水土保持林的主要树种有刺槐、油松和侧柏等,自然分布的次生林主要以山杨、辽东栎(Quercusliaotungensis)等为主。经济林树种主要有苹果(Maluspumila)、杏树(Armeniacavulgaris)和梨树(Pyrushopeiensis)等。2蒸腾、蒸腾速度、叶面积的测定以黄土高原主要造林树种油松、侧柏、刺槐和散生在刺槐林中的山杨为研究对象(各观测树种林分和树种的基本情况见表1),选择典型晴天,08:00—18:00每隔1h使用感量为0.001g的精密电子天平,采用快速离体称量法测定各研究树种的蒸腾速率,使用露点水势仪测定叶水势。叶片保水力用自然风干法测定。刺槐和山杨叶面积是通过将采样叶片照相后用PhotoshopCSv8.01和ImageJ进行处理计算得到的,油松和侧柏的叶面积采用李吉跃提出的经验公式进行计算:S油=165Ms油S侧=161Ms侧式中:S油、S侧分别为油松和侧柏的叶面积,cm2;Ms油、Ms侧分别为油松和侧柏的叶干质量,g。3结果与分析3.1树种叶片失水速率叶片保水力通常用来表示植物组织的抗脱水能力。由图1可以看出,在相同气候条件下各树种叶片的失水率显著不同,山杨的叶片失水率明显高于其他3树种。山杨叶片经3h后即失去自身含水量的50%左右,而刺槐、油松、侧柏叶片分别经过15、16、26h后才能失去自身含水量的50%。山杨叶片经19h即可达到风干状态,刺槐、油松和侧柏依次经过41、49和77h才可达到风干状态。统计分析表明,4树种叶片含水量占初始含水量的比例与累计失水时间之间呈线性关系,其线性回归方程及其相关系数见表2。从叶片平均失水率(各方程斜率的绝对值)来看,山杨叶片的平均失水率远大于其他3树种,其次为刺槐和油松,侧柏最小。为了便于比较各树种叶片的失水过程,叶片失水速率定义为单位时间内单位质量叶片的失水量。图2为各树种叶片失水速率的变化过程。由图2可见,各树种叶片失水速率随时间的变化过程大致可分为2个阶段,即失水速率快速下降阶段和失水速率较稳定阶段。侧柏叶片失水20min后,其失水速率由61mg/h快速降至小于1mg/h;油松叶片失水3h后,其失水速率由30mg/h直线降至小于1mg/h;刺槐叶片失水2h后,其失水速率由41mg/h直线降至8mg/h,之后下降过程变得十分缓慢,需经过23h才能降至小于1mg/h;山杨叶片失水2h后,其失水速率由109mg/h降至24mg/h,之后下降过程变得十分缓慢,需经过16h才能降至小于1mg/h。4个树种叶片保水力大小为:侧柏>油松>刺槐>山杨。由于树种的抗旱性是一种从植物的形态解剖构造、水分生理生态特征及生理生化反应到组织细胞、光合器官乃至原生质结构特点的综合反应,是受多基因控制的复杂过程,所以不能单纯地通过叶片保水力大小来评价树种的抗旱性强弱,但是可以作为一个重要的参考指标。3.2日蒸腾速率呈不太典型的双峰现象以7个月之后蒸腾速率作为1个重要的水分参数,反应了植物潜在的耗水能力。如图3所示:山杨蒸腾速率日变化曲线为单峰型,于13:00达最大值1.196mmol/(m2·s);刺槐为典型的双峰型,于12:00达到最大值1.190mmol/(m2·s);油松、侧柏的蒸腾速率在12:00时达到1个高峰后又有1个次高峰,其蒸腾速率日变化呈不太典型的双峰型,日最大蒸腾速率分别为0.723和0.704mmol/(m2·s)。该研究结果与周平等、张华等的研究结果相似。各树种日平均蒸腾速率由大到小的顺序为:山杨(0.616mmol/(m2·s))>刺槐(0.605mmol/(m2·s))>油松(0.318mmol/(m2·s))>侧柏(0.270mmol/(m2·s)),各树种日最大蒸腾速率的排序为:山杨(1.196mmol/(m2·s))>刺槐(1.190mmol/(m2·s))>油松(0.723mmol/(m2·s))>侧柏(0.704mmol/(m2·s)),通过对比刺槐、山杨、油松、侧柏的日平均蒸腾速率和日最大蒸腾速率可以得出:日蒸腾速率最大值较大的树种其日平均蒸腾速率也较大,故可以通过比较各树种蒸腾速率最大值来预测各树种日平均蒸腾速率的大小关系。周平等也得到过类似的结论。3.3水势上升的原因叶水势是评价树种抗旱性的生理指标之一,它的高低表明植物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保其进行正常生理活动的能力。由图3可看出,各树种叶水势日变化呈相似的变化规律,即清晨较高,中午前后下降至最低,傍晚又有所恢复,日变化曲线呈波浪型。其原因是树种在蒸腾作用下叶片水分散失,叶水势下降,促使树体从土壤中吸水,以补充散失的叶片水分,从而使叶水势得以恢复并上升,因此,叶片水势的日变化过程呈现出波浪型,并在太阳辐射最强、蒸腾强度最大的时刻出现水势值的最低值,其后随着太阳辐射的逐渐减弱,蒸腾散失的水分逐渐减少,叶片中的水分又逐渐恢复,至清晨时水势值恢复到最高。清晨水势可反映植物水分的恢复状况,从而可以用来判断植物水分亏缺的程度,M.A.Sobrado等认为受到水分胁迫的植物,其清晨水势会发生明显的下降。从图3可以看到,各研究树种清晨的水势较傍晚时略高,说明当地土壤中的水分尚能满足树体耗水需求,白天散失的水分在夜间可以得到补充,树体未受到水分胁迫。各树种全天叶水势均以08:00最高,其最低值出现在10:00—13:00,各树种几个典型水势值见表3。各树种叶水势的日变幅差异较大。刺槐的叶水势日变幅最大(-2.7~-1.4MPa),其次是山杨(-2.6~-1.5MPa),侧柏(-2.55~-1.5MPa)和油松(-2.55~-1.6MPa)最小。叶水势日变幅小说明其对外界因子变化的敏感性低,受大气和土壤环境因子的影响小,抗旱性强。从叶水势的日变幅可以得出,侧柏和油松的抗旱性强于刺槐和山杨。3.4不同树种叶片水分损失量的结果在其他条件不变的情况下蒸腾速率随着叶水势的增大而增大,但在自然条件下,由于太阳辐射在中午时分最强,气温最高,蒸腾速率最大,其结果是叶片含水量最少,叶水势最低。因此,在一天中叶水势与蒸腾速率之间的关系呈负相关。经统计分析表明:一天中叶水势(Y)与蒸腾速率(x)的关系可以用对数曲线来拟合,见图4。比较各树种叶水势与蒸腾速率回归方程的回归系数可见,山杨的回归系数最大,其次是刺槐和油松,侧柏最小。回归系数大,说明在相同的蒸腾速率条件下,水势值较低较快,换言之,在相同的水势条件下水分损失量越大,即山杨叶片水分散失最快,其次是刺槐、油松、侧柏。这个结果与各树种叶片保水力强弱正好相反:山杨叶片保水力最差,其叶水势随着蒸腾速率变化最大,侧柏叶片保水力最强,其叶水势与蒸腾速率的变化最小。说明树种叶水势对蒸腾速率反映的敏感性因叶片保水力大小的不同而异,因此,以叶水势作为预测蒸腾速率指标的时候,需考虑叶片保水力的大小。3.5日蒸腾耗水量单株耗水量真实地反映了树种在一定年龄阶段及个体大小时的耗水特征,具有重要参考价值,但是,由于单株蒸腾耗水量的大小取决于蒸腾耗水速率和单株叶面积,而树种单株叶面积的差异通常很大;因此,用单位叶面积的蒸腾耗水量来比较树种间的耗水特征更具有可比性。根据各树种的日平均蒸腾速率,计算得各树种单位叶面积(cm2)的日(以12h计)蒸腾耗水量由大到小为:山杨(0.48mm)>刺槐(0.47mm)>油松(0.25mm)>侧柏(0.21mm)。可见,山杨和刺槐单位叶面积日蒸腾耗水量几乎是油松的2倍,而比侧柏的2倍还多。4水分胁迫对植物生长的影响1)在相同气候条件下,山杨、刺槐、油松、侧柏叶片经依次经过19、41、49和77h达到风干状态。4树种叶片保水力强弱为:侧柏>油松>刺槐>山杨。因此,从叶片保水力角度来说,侧柏和油松的抗旱性要强于刺槐和山杨。2)各树种叶水势日变幅为波浪型,其中刺槐日变幅最大,其次是山杨和侧柏,油松最小,从叶水势日变幅角度看,侧柏和油松的耐旱性高于刺槐和山杨。从清晨叶水势来看,当地的土壤水分状况能够满足植物生长,植物没有受到水分胁迫。3)日平均蒸腾速率从小到大依次为山杨(0.616mmol/(m2·s))>刺槐(0.605mmol/(m2·s))>油松(0.318mmol/(m2·s))>侧柏(0.270mmol/(m2·s)),日最大蒸腾速率从小到大依次为:山杨(1.196mmol/(m2·s))>刺槐(1.190mmol/(m2·s))>油松(1.090mmol/(m2·s))>侧柏(0.704mmol/(m2·s)),因此,无论从日平均蒸腾速率还是日最大蒸腾速率来看,都是山杨最大,其次是刺槐和油松,侧柏最小。各树种单位叶面积(cm2)的日(以12h计)蒸腾耗水量由大到小为:山杨(0.48mm)>刺槐(0.47mm)>油松(0.25mm