一种新型的小麦光温敏性不育系

一种新型的小麦光温敏性不育系

自石明松对58个自然变异植物的研究以来，在理论和应用技术上取得了很大进展。与长光高温敏雄性不育水稻育性转换诱导因素相反的另一类两用不育系是短光低温敏雄性不育水稻,或称之为反光温敏雄性不育水稻。继发现低温敏雄性不育水稻IVA后,水稻短光敏雄性不育现象也被发现,经多年选育已获得植物学性状和育性转换特性稳定的短光敏雄性不育水稻种质“宜DS1”,育成水稻短光敏不育系“D38S”,2003年已通过成果技术鉴定。本文结合选育经历,提出了反光温敏雄性不育水稻选育的目标和方法。1不同光温条件对育性转换的控制以农垦S8S、安农S-1等为光温敏不育种质,先后转育成培矮64S等同类两用不育系,其共同的光温转换特性是:在相对长光或高温下雄性败育,可用作配制杂交种的母本,而在相对短光或低温下恢复雄性育性,能自交结实繁殖种子。按其诱导雄性不育的主导因素,可分为长光不育型(如M58S)、高温不育型(如香125S)、长光高温互作不育型(如培矮64S)等,已基本为育种实践所证实。与上述光温敏不育类型相反的反光温敏不育水稻,是相对较短的光长或低温能诱导其雄性不育,而相对较长的光照或高温条件则使其恢复雄性可育,结实率接近正常,为短光照不育、长光照可育或低温不育、高温可育类型。已报道的这类材料间育性转换存在较明显的光温差异,依其育性转换对光温因素的不同要求可分为:(1)短光敏雄性不育型:简称短光敏不育型,诱导育性转换的主导因素是光长。在幼稻分化期,当日平均温度低于光敏温度范围的上限温度时,给予相对较短的光照时间,花粉发育为完全败育,给予相对较长的光照时间,花粉发育为可育。如宜DS1,在日均温30℃以下时,日照12.5h以下,小孢子发育不完全,镜检花粉为典败型;而光照在13h以上,花粉粒染色正常,结实可达60%以上;D38S在日均温28℃以下时,日照13.0h以下,小孢子发育不完全,镜检花粉为典败型;而光照在13.5h以上,花粉染色,结实率为60%左右。(2)低温敏雄性不育型:即低温敏不育型,诱导育性转换的主导因素是温度,与光照长短的变化无明显关系。使幼穗发育处于育性转换临界温度以下时,花粉败育,如:IVA育性转换的临界温度是24～27℃;我们选育的“宜DS4”等株系,在24℃以下幼穗分化,花粉完全败育,高于这一温度则恢复可育,人工延长或缩短光照时间均无影响。(3)短光低温互作雄性不育型:为光温互作型,育性转换受光长变化和低温变化共同影响,要求同时满足一定的短光和低温条件才能使其表现完全雄性不育。如我们选育的宜DS2、宜DS3等株系。2生态因素诱导现有的水稻两用不育系育性转换的生态因素,主要是光照和温度。对于反光温敏不育水稻来说,光温变化与育性转换的关系可有以下2种主要模式:(1)短光育种模式(2)对诱导育性认知的型模模式短光敏不育型育性转换主导因素是光长,表现长光可育、短光不育,但光长对短光敏不育型育性转换的主导作用不是绝对的,温度对其亦起作用,表现为光敏育性转换表达要求一个光敏温度范围。当温度低于光敏温度范围上限而高于生物学(含生殖生长)下限温度时,短光照条件可诱导雄性不育,长光照条件则诱导雄性可育,光敏温度范围上限为诱导不育的制高温度;当温度高于诱导不育制高温度时,即使给予短光条件,小孢子仍可部分发育完全,出现少量结实现象。因此,从可育性来说,这种类型具有2种机理不同的可育性表现,一是光敏温度范围内由长光引起的育性恢复;一是短光条件下由高温引起的育性部分恢复,后者表现了较为明显的光温互作特性。当温度低于生物学下限温度或高于生物学上限温度时,则与常规水稻一样表现为生理不育。短光敏不育水稻的育性转换除了光长主导育性转换外,与温度也有关系,称为短光低温敏不育水稻或许更合理。但当光敏温度范围足够宽且具有生产实用意义时,在这个范围内由光长变化主导育性转换,温度的影响甚微,将其称为短光敏不育水稻亦符合客观实际。对低温敏不育型来说,在水稻正常可育的生物学上、下限温度范围内,诱导育性转换的温度可划分成3段:低于不育临界温度至生物学下限温度范围,小孢子发育成败育花粉;高于诱导不育临界温度至生物学上限温度内,小孢子发育正常可自交结实;在诱导可育至诱导不育的温度之间,存在一个部分可育的温度范围,为育性转换温度段。除了以上2种主要模式,还有短光低温互作型模式。这种模式的光温影响效应与育性表达结果关系更为复杂。3抗感染水稻育种技术3.1光温敏生长期水稻种或幼穗发育模式对种子诱导发育的影响反光温敏不育水稻具有在短光低温条件下表现不育、长光高温条件下表现可育的育性转换特性,在适宜水稻生长的季节中,育性随光温条件的季节变化,顺次表现为不育→可育→不育的育性变化规律。生产实践上这种育性变化规律有其独特的应用价值,即在低纬度地区安排秋末或夏初孕穗扬花,利用短日低温条件诱导不育,配制杂交种子;在中纬度地带安排夏末秋初孕穗扬花,利用长日高温条件诱导可育,繁殖不育系种子。我国南方各省,夏、秋间光照较长且温度较高,反光温敏不育水稻繁殖时可获得较高的产量,如“D38S”平均结实率可达60%左右,接近常规稻的正常结实率。在华南作晚稻种植,幼穗分化阶段处于光照逐渐缩短的短光条件和温度前高后低的低温条件,对较典型的短光敏不育系能获得表达不育必需的短光条件而用于制种;但对诱导不育临界温度较低的低温敏不育系,随纬度升高,获得时间充足的理想低温条件难度增大,因不育性表达不完全而影响制种质量,增加制种难度。在海南三亚3～4月初春制,幼穗分化阶段处于光照逐渐延长的短光条件和温度前低后高的低温条件,光温条件对不育性表达和抽穗扬花都较理想,可保证较高的制种质量;4月中下旬开始温度明显升高,不育度开始下降。但由于温度变化的不稳定性,尤其是反光温敏不育系不育表达期正处季节交替时期,温度的影响更为明显,无论是秋冬制种或春季制种,高温都成为影响反光温敏不育系制种质量的主要限制因素。因此,实用型反光温敏不育系的选育目标,除考虑综合性状符合要求外,光温敏雄性不育性选择应以“短光敏不育性典型、光敏温度范围较宽,即诱导不育上限温度较高”为目标。比如与“D38S”诱导不育上限温度28℃作比较,再提高2℃达到30℃,在海南三亚春制则可将孕穗扬花期延至4月上中旬,扩宽制种期20d左右。对于低温不育型反光温敏不育系的选育目标,同样应将诱导不育临界温度提高到28℃以上,并且育性转换的过渡温度范围较小,以保证有较宽的不育表达温度区,以便更好的安排制种时期。3.2育种方法反光温敏不育系的选育,关键是原始反光温敏不育株的获得和目标性状的有效鉴定,一般可采用以下程序和方法进行选择。3.2.1对水稻光照温敏抗性的认识籼粳杂交后代分离群体是选择原始反光温敏不育株的主要来源,已报道的反光温敏不育材料大都是来源于籼粳杂交后代分离群体。如笔者育成的短光敏雄性不育系“D38S”的短光敏雄性不育性就是来源于籼稻品种“B3”和粳稻品种“红粳”杂交一代,并从该籼粳杂交后代群体中选择出多种类型的其他反光温敏不育株,获得稳定的短光敏不育品系“宜DS1”、低温敏雄性不育品系“宜DS4”、短光低温敏雄性不育品系“宜DS2”、“宜DS3”等,在一个籼粳杂交后代群体中几乎出现了所有的反光温敏不育类型。衡阳市农科所亦从野生稻与栽培稻杂交分离世代中选育出反向光温敏不育系87N13、87N10等。此外,水稻反光温敏不育性在自然短光低温条件下能够表达。华南各省二晚幼穗发育一般是在短光照和相对低温条件下完成的,因而在华南二晚田间注意观察,可能获得天然短光低温敏不育突变株。3.2.2条件与人工光温控制相结合的鉴定方法对反光温敏不育性,有效的鉴定选择方法是:采用当地和异地、正季和异季自然生态条件与人工光温控制相结合的鉴定方法,低纬度地区早春自然光温条件下选择短光不育性,同步延光处理鉴定长光可育性;中纬度地区夏季自然光温条件下选择长光可育性,同步遮光处理鉴定短光不育性;综合选择短光不育彻底、长光可育结实率高的个体。(1)种植原始选择群体时采用自然短光低温条件识别法分析分海南春季3、4月份不仅光照时间短,而且温度较低,是短光低温敏不育材料目标性状选育的理想生态区,将育性转换敏感期安排在3、4月份,个体的短光低温敏不育特性能得到充分表达,可对目标性状实施有效选择。在海南春季种植原始选择群体,主要是利用自然短光低温条件识别和发现具有短光低温敏雄性不育性的变异株,初选不育彻底、再生分蘖穗恢复可育更晚的个体。当种植材料为低世代反光温敏不育选择材料时,采用同株分蘖种植育性鉴定,半株供自然短光低温下幼穗分化鉴定单株短光不育性,半株供人工延光处理测定长光下育性恢复度,选留短光不育、长光育性恢复较好的单株。值得注意的是,海南早春因低温影响,延光恢复可育的花粉染色率和结实率均较低,延光有一定反应的单株即可入选。而且,在设置延长光照时数时,可只考虑设置1～2个光照时间较长的水平,以明确延光效应为目的。(2)选择符合自然长光处理的优良植株利用海南春季自然短光低温条件和人工延光处理鉴定后入选的单株,移蔸到中纬度地区夏季的自然长光高温生态环境下进行可育性鉴定,并繁殖种子。同样采用同株分蘖种植育性鉴定,半株供自然长光高温下幼穗分化鉴定单株长光可育度,半株供人工遮光处理测定短光不育性,决选自然长光高温下结实率高、人工遮光不育的单株。夏季自然高温下人工遮光处理会使暗室内温度升高,受高温抑制作用,不育性表达不完全,除以不育度高作为选择指标外,尤其要重视选择短光处理中相对高温环境下表现高不育的单株,这种单株具有更宽的光敏温度范围,其诱导不育制高温度更高。在设置短光处理时,设置水平距离宜小(15～20min),水平数要充足,最小光长水平应接近当地水稻孕穗期能遇到的最短光照时数,以明确高温下各种短光效应。(3)对延光或自然粘结种子进行选择,促进育种长反光温敏水稻的选择,因需采用当地和异地、正季和异季自然生态条件与人工光温控制相结合的方法鉴定不育性,往往需要1年的时间才能完成一个世代的选择,使得育种历时长进程慢。为加速育种进程,可在对育性进行异地鉴定的同期,播种上季收获的延光或自然结实种子,然后根据亲代育性鉴定的结果选留后裔。夏季长光结实收种,可在当地立即播种并分蘖延光处理,增温收获延光结实种子。有条件的可利用海南秋冬较高温度,到海南秋播和分蘖延光处理,既鉴定了育性,又延光繁殖了种子,从而加速育种进程。3.3稳定谱系的形成对植物学特征和生理特性稳定的反光温敏不育系,进行育性综合鉴定,明确育性转换规律和光温敏不育类型,提供应用依据。3.3.1光温因素对育性转换的主次效应和光温敏平衡在水稻正常生长季节分批播种,考察自然光温条件下育性连续变化,综合分析不同季节的光温差异和育性表现关系,判断光温因素对育性转换的主次效应和光温敏不育类型。以秋季由可育转向不育早,春季由不育转向可育晚的不育期长、自交繁殖结实高的品系更具实用价值。3.3.2不同种植季节的生态点生态鉴定主要是为摸清适宜反光温敏水稻制种的地区与季节,明确不同生态地区的安全制种期,以利生产利用。从实用角度考虑,主要在广