核桃的雌、花芽分化研究

核桃的雌、花芽分化研究

花芽分化的早晚、数量和品质直接影响着果树的早果性、产量、产量和品质以及商品价值。因此,研究掌握花芽分化的规律是果树科学研究的重要内容之一。在核桃花芽分化方面研究报道较少,关于核桃花芽分化形态学外部标志及形态分化一般规律,国内外已有一些研究成果,对于核桃花芽分化临界期—生理分化期的研究在国内尚无报道,国外研究也较少,而生理分化期是进行管理、实现花芽分化调控的关键时期。本文即旨在研究核桃雌花芽的生理分化期,观察雌花芽形态分化的时期和进程并探讨花芽分化与其它器官组织之间的相互关系,为生产提供依据。1材料和方法试验1986—1987年在河北农业大学标本园核桃密植园进行。试材为4年生上宋6号,选用生长结果正常、树势中等的20株树。1.1花芽分化试验从5月13日至7月28日(10周),每周从两株树上各选择中等粗细(直径约3cm)的大枝4个,全部摘除枝上果实,其中每株2枝进行摘叶处理,另2枝为对照,共处理10次。1.1.1摘叶:在处理大枝上,每新梢留顶端一片复叶,其余摘除,以阻止花芽分化。在每个大枝基部环剥(宽约0.5cm)以防止邻枝养分的相互影响。这样在处理前新梢上的芽未分化为花芽时,摘叶后无力继续进行花芽分化,而保持叶芽状态;如摘叶前已具有花芽的新梢,摘叶后依靠所留叶片维持生长,至翌春萌芽开花。1.1.2对照:该枝不摘叶,只进行环剥。各处理枝条均挂牌编号并定期检查记载,翌年春季进行花芽形成数量的调查。摘叶组开始有花芽出现的日期即为生理分化始期,两组处理的花芽数量呈显著差异的日期为分化盛期,差异不显著的日期为分化缓慢期。1.2枝的解剖及分化时期的确定5月1日在非环剥枝上选取即将停长但最后一片叶尚未完全展平的中短枝(10—35cm)500个挂牌标记,5月6日检查,最后一叶已展平的即为停长的枝条。从5月6日起采样,直至10月8日。每周或隔周取标记枝条20个,用FAA固定,将枝条上部3个芽剥去苞片和鳞片,置解剖显微镜下观察芽的生长点及分化情况,依此确定芽的性质和所处分化时期。雌花分化过程分四个时期:1.雌花分化初期;2.总苞原基出现期;3.花被原基出现期,4.雌蕊原基出现期。同时,还进行了供试株物候期的观察,以及枝条和果实生长动态的调查。2月生长情况1986年上宋6号核桃的主要物候期为:3月30日芽开绽;4月10—14日展叶;4月9日—19日新梢迅速生长;5月8日新梢一次生长停止,;5月21日—6月26日部分新梢二次生长;4月20—23日雄花盛开;4月17—20日雌花盛花期;6月23日果实硬核,5月初—6月初果实迅速生长。2.1摘叶花芽处理摘叶处理结果表明(表1):在中短枝停长后的两周内(5月13日—19日)摘叶处理完全抑制了花芽的形成,摘叶处理花芽数均为零;停长后第3周(5月26日)的摘叶处理,开始出现花芽,并随着摘叶时间的推迟而花芽数逐渐增多。对摘叶和对照的成花数进行X2测验,证明第3—6周的处理有极显著差异,第7周以后的处理差异不显著。依据摘叶对花芽生理分化影响的原理及上述结果,可以得出:核桃雌花芽生理分化大约开始于中短枝停长后第3周(5月26日),第7周(6月23日)生理分化基本结束,生理分化时间约持续4周。2.2上宋6号核桃枝条主要形态分化的特点对芽的解剖观察结果表明(图1),核桃雌花芽形态分化的行程为:1.分化始期:中短枝停长后4—6周(6月2—16日),25—35%的芽内生长点进入花芽分化。此时果实生长速度减缓,果实外形接近于最大体积。2.分化集中期:中短枝停长后6—10周(6月16日—7月14日),50%以上的生长点开始花芽分化。此时果实体积基本固定,进入硬核期,种仁内含物开始增加。3.分化缓慢及停滞期:停长10周(7月14日)以后,花芽数不再增长。此时果实种仁内含物迅速积累,果实逐渐成熟。雌花芽形态分化各原基分化时期为:1.中短枝停长后4—8周(6月2日—30日)为分化初期(生长点扁平期);2.停长后6—9周(6月16日—7月7日)为总苞原基出现期;3.停长后7—10周(6月23日—7月14日)为花被原基出现期;4.停长10周以后,雌花芽的分化停顿,进入休眠,直到翌年3月下旬继续分化雌蕊原基,各花原始体进一步发育,4月下旬开花。由上述可知,上宋6号核桃雌花芽的形态分化时间短,进程快,分化集中。形态分化开始两周即进入集中分化期,各分化时期相互重叠。形态分化从开始至停滞约6周,并在当年完成花被原基的分化。从生理分化和形态分化在时间上的关系来看,生理分化开始一周即进行形态分化,可见单个雌花芽的生理分化时间短,但全树的生理分化持续时间较长,且全树花芽生理分化与形态分化首尾重叠。因此生理分化与形态分化在时间上并不能截然分开,二者具有连续性。由于上述分化特性,管理上应及时准确,抓住生理分化这一关键时期,达到花芽分化的控制。2.3花芽分化与其他组织和器官的关系2.3.1叶片生长规律枝条生长为花芽分化提供营养物质基础。核桃雌花芽的开始分化时间与着生花芽的枝条的停止生长时间有直接关系。只有在枝条停长之后,营养积累,激素达到一定的平衡,才能发生花芽分化。这与仁果类果树如苹果的情况类似。2.3.2树冠内弱枝易发生二次生长对上宋6号核桃的生长结果习性调查表明,花芽多着生于中短枝(10-35cm)顶端数节,且以树冠外围长势中等的枝条易形成雌花,而冠内弱枝着生雄花芽多,直立枝顶端2-3芽易发生二次生长。一般混合芽的节数为9-14节,平均11节,而发生二次生长的芽节数不定,有时可达数十节。2.3.3摘叶对花芽分化的作用我们在摘叶试验中观察到,摘叶强烈刺激二次生长,凡抑制雌花形成的处理均导致枝上部2-3芽打破休眠发生二次枝。这表明叶片对成花的重要作用。摘去老叶使营养物质和脱落酸的供应减少,不能进行花芽分化。摘叶处理对其它果树也有类似影响。因此在生产中保护叶片非常重要。2.3.4核桃花芽分化的表现核桃果实的体积增大开始减缓时,雌花芽形态分化才大量进行,而果实