福禄考属植物的多样性及进化生物学研究进展

福禄考属植物的多样性及进化生物学研究进展

1花的生长1.3菲洛伊木马的名字叫phlox，意思是火焰。其叶多数单生,但靠近顶部的茎上也有轮生,叶柄很短或不具叶柄,通常具有明显的中脉。花分支状簇生,多为聚伞花序或圆锥花序,也有的单生。花萼5,圆裂状或锯齿状;花瓣倒卵形或圆形,有时具缺刻,有白、粉、红、紫、蓝、黄等色。雄蕊5,短柄,不等长,总体不突出;雌蕊分成3个蕊柱。果为蒴果,沿三线开裂释放出种子。该属植物花大多美丽,是欧美园林应用中的重要花卉,近10年在我国北方地区有较多的应用。1.1福禄考属的物种多样性福禄考属(Phlox)为花忍科(Polemoniaceae),共有67个种,除西伯利亚的P.sibirica外,其余全部分布于北美洲,1730年陆续引种到欧洲后广为栽培。该属植物染色体基数为7,2n=14,确认的四倍体只有剑叶福禄考(P.buckleyi)、佛罗里达福禄考(P.floridana)和宽萼柔毛福禄考(P.pilosasubsp.latisepala),其余种大多为二倍体。现在普遍认为福禄考属的多样性分布中心在北美西部,但同时在北美东部狭窄区域内也分布有该属的22个种,称为“东部复杂类群”。东部复杂类群的进化关系复杂,有很多关于其起源及进化关系的假说,但都无定论。较多的植物学家认为“杂交”导致基因渗透造成了这一复杂的多样性分布。野生福禄考属植物的生境多为林缘、牧场、高寒山地等,土层以排水良好的深厚土壤为主。另外有岩生类型和高寒类型。1.2属间关系的初步探索福禄考属是进化生物学研究的模式属之一,尤其是美国东部的福禄考属植物复杂类群的进化枝重建,一直是研究的热点。半个世纪以来,植物学家通过形态学及生物地理学、染色体组以及染色体臂长比例、种子蛋白化学、类黄酮色谱分析以及分子标记等方法,对东部福禄考类群进行了深入研究。Wherry主要以雌雄蕊的长度比例、生境情况以及形态学特征来划分东部福禄考复杂类群,成为后人研究的参照系。但随着研究的深入,仅根据形态学数据无法判断种属间关系,无法确定种的进化地位,有必要借助细胞分类学方法继续研究。20世纪60~70年代,Smith等的细胞分类学研究发现,二裂福禄考(P.bifida)及卵叶福禄考(P.ovata)的主要形态学性状与细胞学性状不相关,并对以雌雄蕊长度来划分类群提出置疑,对1955年Wherry建立的种间进化关系提出了不同意见。近几年对蛋白质、糖苷和色素等大分子物质的研究成果有力地促进了福禄考属‘系统发育关系重建’的研究。分子标记研究已经比较明确地指出东部类群中仅‘垫状匍匐类福禄考’是单一起源的;Phlox系和Divaricata系(Wherry系统)并不是自然的单一起源类群;同时金眼福禄考(P.roemeriana)、锐利福禄考(P.cuspidata)和福禄考(P.drummondii)之间有着很近的亲缘关系。2002年,美国植物分子系统分类实验室启动研究项目,计划收集以福禄考全属为主的140个样本,重点分析nrDNA的ITS序列、ncpDNA的限制位点序列、谷氨酸合成酶基因序列等遗传相对保守的分子序列数据,结合前人的分子标记数据、形态学数据,从整个属的尺度上进行分析。随着大分子序列数据的逐渐丰富,结合经典分类学、杂交育种学、细胞学、生理学、孢粉学等多学科的研究成果,福禄考属的真实系统进化树将得到清晰的描绘。2利用商业品种生产的花境和花境国外园艺学家从园林应用的角度将福禄考分为多年生春花、多年生夏花、一年生以及高山型。多年生春花型容易栽培,管理粗放,大多低矮、匍匐状且生长迅速,可用做地被。包含的原始种有:丛生福禄考(P.subulata)、愉悦福禄考(P.amoena)、二裂福禄考、蓝花福禄考(P.divaricata)、直立福禄考(P.adsurgens)、匍地福禄考(P.stolonifera)。常见商业品种有‘SweetLilac’和‘MinaColvin’等。多年生夏花型以宿根福禄考(P.paniculata)为代表,在园林中应用最广泛,其栽培品种繁多,花色丰富,花期贯穿整个夏季和秋季,多用于花境和花坛。每年都有新的商业品种出现。这个类型还包括:厚叶福禄考(P.carolina)、斑茎福禄考(P.maculata)、光秃福禄考(P.glaberrima)、卵叶福禄考(P.ovata)、阿拉巴马福禄考(P.pulchra)等。一年生类型以福禄考为代表,已经培育大量的园艺品种并应用于园艺生产。这些品种在花色、瓣形、株高等性状上变化很大,是制作绒毡花坛的优良材料,也有少量应用于切花。高山型福禄考大都低矮,栽培引种困难。划分依据主要是生存环境,基本上是高山或相似区域,如北极、亚北极区以及干燥山地或贫瘠盆地区域。相对容易引种栽培的有:香雪球叶福禄考(P.alyssifolia)、多花福禄考(P.multiflora)、牧场福禄考(P.andicola)、道格拉斯福禄考(P.douglasii)、多刺福禄考(P.hoodii)等,其中以道格拉斯福禄考的商业品种最多,栽培最广泛。这类植物在国外常见于气候凉爽地区的岩生植物区。3苏根对幸福理论的研究3.1宿根福禄考在园林植物应用的进展福禄考属中观赏价值最高、引种栽培历史最长的是宿根福禄考。欧洲植物学家JohnBartram1730年在美国东部发现野生宿根福禄考,并将其引到英国。后因在北欧地区表现较好,很快风靡欧洲,19世纪中期已经广泛栽培。宿根福禄考的栽培管理要求较高,但早期的种植者不能很好掌握,导致病害积累,栽培受挫,19世纪中期以后的一个世纪里,除在冷凉地区外,宿根福禄考的应用逐渐减少,转向栽培容易的多年生春花型、一年生品种类型上。近几十年来,由于人们在宿根福禄考的花色、抗病性、适应性等几方面的育种工作取得一定的突破,在欧美的园林应用又逐渐增多。20世纪90年代初开始,宿根福禄考连续入选美国最畅销的10种花卉。2002年度,白色抗病品种‘David’被评为“年度宿根花卉”。可见,它的园艺地位正在恢复,推广应用前景好。我国20世纪中期开始引种宿根福禄考,但总体表现不佳。80年代末,我国宿根福禄考的品种选育工作得以重视。1994年中国科学院植物研究所选育出了性状优良、株型紧凑的8个品种,并开始向三北地区推广。90年代开始,哈尔滨师范大学、杭州植物园、沈阳园林科研所、新疆林业科学研究院、银川园林研究所等也纷纷引种试种,尤其是1995年以后,国内学者在宿根福禄考组织培养、扦插繁殖、病虫害防治以及同工酶与抗病性等多个领域都有研究成果发表[14,15,16,17,18,19]。这些工作为使宿根福禄考能够改变我国北方夏季花坛、花境植物材料匮乏的窘境奠定了基础,探索了出路。3.2引种栽培种及制备自然状态下宿根福禄考种间杂交较罕见,而引种后通过人工进行种间杂交却相对容易成功,人工选育出的品种很多,仅前苏联就有250个园艺品种。20世纪50年代,Capt.B.Symons-Jeune对宿根福禄考育种作出了巨大的贡献,他不再局限于对大花等性状的选育,而是进行香味、纯色和抗病性育种。现常见的国外宿根福禄考栽培品种有:高生型的‘BrightEyes’,‘BlueBoy’,‘RodoHanburyForbes’,‘Starfire’,‘Fujiyama’,‘OrangePerfection’;匍匐型的‘ScarletFlame’,‘WhiteDelight’,‘MoorheimBeauty’,‘SapphireBlue’;矮生型的‘PinaforePink’;花叶型的‘Beckytowe’,‘GoldenMine’,‘SilverMine’等等。我国宿根福禄考的引种栽培最早见于东北地区,该区域夏季凉爽、湿润,适合福禄考属植物生长,但品种单调,主栽品种是‘桃红天蓝绣球’。20世纪80年代,‘桃红天蓝绣球’在华北及西北地区也有一定数量的栽培,但夏季容易爆发叶斑病,因此推广栽培并不普遍。栽培品种杂交育种工作起步较晚。1988~2001年,中国科学院植物研究所植物园宿根花卉课题组通过人工不定向杂交辅助授粉来提高宿根福禄考结实率,利用杂种实生苗观赏性状和抗性变异较大的特性,经过长期栽培观察,从中筛选出适应性强、花期长、色彩鲜艳的4个色系(红色、紫色、白色、复色),10个优良单株,通过组培快繁和嫩枝扦插将其扩繁为10个单株无性系。该项工作曾获得中国花博会银奖,2002年通过中国科学院成果鉴定,这将缓解以北京为代表的中国北方城市夏季缺花问题。3.3宿根福禄考成花生理年龄的研究宿根福禄考的成花与光周期的关系在20世纪90年代以前一直没有定论。1937年日本学者认为福禄考属于LN型,即花芽诱导需要长日照,而花发育却需要中长日照。1938年,Roberts等认为长日照几乎没有促进宿根福禄考开花的作用。1994年,康乃尔大学的科研人员对盆栽宿根福禄考进行冷藏结合加光的方法进行试验研究,结果表明,福禄考反季节开花的最短时间是4.5个月,但未探讨冷藏和加光处理分别需要多少时间。1998年,美国密歇根州立大学的研究认为,宿根福禄考是长日植物,临界光周期为13h;同时冷藏提高开花整齐度,缩短成花时间。通过园艺工作者的多年研究,但问题仍然存在:植株是否存在对光周期不敏感的幼年期,对光周期有感应能力后感应时间是多长,是否像矮牵牛一样1d的长日即可,还是像其他花卉需要几周时间或更长,这些问题不澄清,对宿根福禄考的花期调控就存在技术障碍。宿根福禄考植株的生理年龄对成花的影响研究报道相对较少。1959年Jusufov报道,从根系的较老部位(心部)繁殖的宿根福禄考植株第1年开花较早。但这类苗后两年的长势相对差。两年后该作者再次报道,与播种实生苗和花期前扦插的苗相比,始花期(7月)的扦插苗开花较早,生长较健壮。1968年,Belokon等报道,取自植株上部的宿根福禄考的扦插苗相对早开花。他们认为有机营养状况影响了“生理年龄”。“生理年龄”能否定量判断,例如在“量性长日植物”康乃馨上,生理年龄已经与叶片对数建立了相关联系,而宿根福禄考则无明确报道。根据宿根福禄考的栽培方式,人们认为它的成花需要低温春化阶段。早期Hildrum试验认为,成花时间与苗期的温度有关,并列出了苗期最适温度。但Runkle等的试验显示,低温的作用在于提高成花整齐度和缩短成花时间。Amy等报道,低温对宿根福禄考的成花不是必要条件。1959年Fountain报道了三碘苯甲酸,延迟了福禄考的花期。1991年韩国有人报道,多效唑能使宿根福禄考提前开花。1989年Rounkova报道,利用乙烯处理宿根福禄考可使花期推迟30~40d,而多效唑对花期的影响可忽略不计。2000年Yossi报道,GA3可促进抽薹,但会延迟后期花的发育,而DiH-GA5则促进后期花的发育,却不会使花茎抽长;短日下福禄考的花茎生长较差,而赤霉素可弥补这一不足,但会推迟花期。这一结论可以支持韩国人报道的多效唑促进开花的现象,却无法解释乙烯推迟花期的结果。1998年Runkle等在福禄考植株长到16对叶片时将其放进冷库在微弱光照条件下培养,后期在人工气候室中接受不同长日处理得到了反季盆花,实际进行了促成栽培。但前期的弱光冷藏导致了植株下部叶片完全脱落,株形欠佳。矮生品种的宿根福禄考是否能进行促成栽培当年成花,使其进入盆花消费市场,这依赖于成花生理的研究结果。是否有幼年期,是否需春化,促成栽培有无温度要求,生长调节剂如何使用,以及肥水方案如何,这一系列手段的综合应用才能实现宿根福禄考的促成栽培。3.4采用组培扩繁于植株治疗在现代花卉产业中,主要的营养繁殖方式是扦插和组培。但组培存在成苗率低,单株成本高以及生产周期长等缺陷,因此扦插是目前多数宿根花卉规模化繁殖最常用的方法。20世纪70年代有人研究了福禄考植物的最佳生根促进剂和最佳处理方式。近几年随着设施的改善和园艺技术的发展,宿根福禄考的扦插繁殖成活率较高。生理上处于幼年期的插穗生根容易,现代化种苗生产中,母本都尽量避免处于成花诱导状态,而采穗位置也都尽量靠近生理年龄较低的植株基部。1959年Jusufov报道,从宿根福禄考幼嫩部位(靠近一丛植株的外部)取得的插穗所育成的苗,在两年的生长中,根系发达,长势旺盛。1984年Park等报道,春天采的宿根福禄考插穗比夏天的插穗生根率高,而且根的数量较多,长度更长;同时,取自植株基部的插穗的内源激素活性和生根促进物质含量较取自植株其他部分的多;植株基部的内源生长物质水平从春季到夏季逐渐增加。他们建议夏季的插穗应该取自植株基部。1997年Korernan等报道,宿根福禄考母本在短日下培养时插穗生根容易,长日下得到的插穗生根率较低。2003年Preece等在总结如何获取“幼年阶段”插穗或外植体时,曾提到4种方式,其中一种方式是通过修剪来保持母本的幼嫩状态。这一问题有待通过试验进一步探讨。用组培扩繁宿根福禄考已经是成熟技术。国外早在20世纪70年代已有比较全面的研究报道,90年代后仍然有进一步的深入研究。研究涉及到培养基配方、生长调节剂配比、避免变异和多倍体产生、组培脱毒、胚状体形成等领域。用组织培养繁殖种苗较扦插繁殖成本高,同时生长周期较长,实践中往往用来进行价格昂贵,周期长的花卉品种。用组培来解决福禄考植株携带顽固的白粉病及叶斑病以及线虫问题,即作为脱毒或是原种圃建设时使用,将会更为经济高效。3.5宿根福禄考抗性病20世纪60年代,线虫病是宿根福禄考的第一大病害。此后白粉病和斑枯病的防治和发病规律的报道逐渐增多,从屡屡报