围封年限对内蒙古羊草群落物种组成及功能群结构的影响

围封年限对内蒙古羊草群落物种组成及功能群结构的影响

随着世界气候变化很大，持续干旱的牧场和牧区以及牲畜快速发展的牲畜生产管理模式的影响，牲畜数量逐年增加，牧场不足，牧场产量和品质下降。为使退化的草场得到恢复,学者们分别从草地施肥、灌水、补播、杂草防除、围封等方面进行了大量研究,并取得了丰硕的成果。草场围封就是封滩育草,即把草地围起来,禁止放牧或割草,使牧草有一个休养生息的机会,积累足够的贮藏营养物质,逐渐恢复草地生产力,并使牧草能够完成结籽或营养繁殖,促进草群自然更新。它是人类有意识地调节草地生态系统中动物-植物之间相互关系的一个重要手段。由于其具有投资少、见效快的特点,已成为当前退化草地恢复与重建的重要措施之一,并为世界各国广泛采用。在其研究过程中,学者们分别从草地群落构成、物种生物多样性、地上、地下生物量、土壤理化性质、动物群落结构及多样性等方面对围封效应进行大量研究。围封能够有效地改善草地环境,使其有利于草地的进展演替。但由于围封时间和方式的不同,也会导致草地生态系统演替方向发生变化,甚至造成草地资源浪费和草原再次退化。因此,合理的围封时间一直是草地工作者的重要研究内容之一。在研究过程中,学者们多从围封对草地生物量、土壤理化性质等方面进行讨论,从功能群及多样性角度探讨合理围封时间的研究相对较少。基于此基础上,本研究以中国科学院内蒙古锡林郭勒草原生态系统定位研究站2004,1999,1979年围封羊草(Leymuschinensis)样地为对象,以不同围封年限条件下羊草草原植物功能群及其多样性的变化情况为切入点,探讨围封年限对羊草草原植物功能群及生物多样性的影响,从植物功能群角度探讨围封年限对草地的影响机制,为草地生态系统的可持续管理与利用提供一些可能的科学参考。1材料和方法1.1草原群落类型组成本研究地点位于中国科学院内蒙古草原生态系统定位站羊草样地,地理位置为43°26′~44°08′N,116°04′~117°05′E,海拔1200m左右,属温带草原区典型草原栗钙土亚区。气候属中温带半干旱草原气候,冬季受蒙古高压控制,寒冷干燥,夏季受海洋性季风的一定影响,较为温和湿润。3-5月常有大风,月平均风速达4.9m/s。年均温为0.6℃,1月和7月平均气温分别为-21.3和18.6℃,无霜期91d。草原植物生长期约150d。多年平均降水量约为350mm,其中5-9月的降水量占年降水量的86%。以羊草为主要建群种的羊草-大针茅(Stipagrandis)草原群落,是本地区草原的主要群落类型之一。羊草群落的植物种约86种(常见者约45种),分属于28科,67属。其中除广旱生根茎禾草羊草外,大针茅、西伯利亚羽茅(Achnatherumsibiricum)和冰草(Agropyroncristatum)等旱生密丛禾草构成群落的主体,占群落生物量的60%以上。1.2样方的选取和取样以1979年,1999年和2004年围封的羊草样地为研究对象,于2010年8月分别在每一样地上选取地形和植物群落组成基本一致的3条样线,相邻两条样线间隔不少于10m,在每条样线上利用1m×1m的样方进行植被调查和取样,重复数为10,并且任何2次重复之间的距离不低于30m。植被调查过程中对其进行分种记录生物量、盖度、密度、株高等相关指标。1.3灌木生物群落根据群落的植物生活型组成,将生活型功能群划分为4类:1)灌木、半灌木;2)多年生禾草;3)多年生杂类草;4)一、二年生草本植物。生态类型功能群划分为4类:1)湿生植物;2)中生植物;3)中旱生植物;4)旱生植物。1.4相关计算和数据计数方法1.4.1优势分析采用累积优势度(SDR4)计算样方中各物种的优势度:1.4.2多样性分析式中,S为物种数目,Pi为各种植物的相对生物量。1.4.3分散分析2结果与分析2.1植物群落结构围封对草地植物的物种组成和生活型均有一定的影响。从研究结果可以看出,1999和1979年围封草场有灌木出现,2004年围封草场没有灌木;多年生禾草变化不明显;多年生杂类草则表现出较大差异,由2004年到1979年呈增加趋势;一、二年生草本植物变化不大(表1)。2004年围封物种总数10种,1999年围封物种总数19种,1979年围封物种总数20种。从组成各功能群的物种数量来看:2004年围封灌木0种,1999,1979年围封灌木3种,且均为小叶锦鸡儿、冷蒿和木地肤;多年生禾草2004年6种,1999,1979年7种,其中羊草、大针茅、冰草、羽茅、隐子草、洽草等为3个围封年限的共有种;多年生杂类草2004年2种,1999年5种,1979年9种,仅苔草为3个围封年限的共有种;一、二年生草本,2004年2种、1999年3种、1979年1种(表1)。生境生态功能群中:旱生2004年4种,占物种总数的40%,1999年9种,占物种总数的50%,1979年8种,占总数的40%,大针茅、羽茅、灰绿藜为3个围封年限共有旱生植物,1999和1979年围封旱生植物物种相同,即:小叶锦鸡儿、木地肤、冷蒿、大针茅、羽茅和灰绿藜;中旱生2004年2种,占物种总数的20%,1999年3种,约占物种总数的16.7%,1979年6种,占物种总数的30%,苔草为3个围封年限共有中旱生植物;中生植物2004年4种,占物种总数的40%,1999年6种,占物种总数的33.3%,1979年6种,占物种总数的30%(表1)。围封年限对灌木、多年生禾草、多年生杂类草、一、二年生草本植物各功能群的累积优势度也存在显著的影响(图1)。随着围封年限增加,灌木累积优势度呈增加趋势,其中1979年围封条件下显著高于1999年围封,而2004年围封灌木累积优势度为0,显著低于1999和1979年围封;多年生禾草累积优势度2004年围封显著高于1999和1979年围封,1999和1979年围封差异不显著(P>0.05);多年生杂类草累积优势度1999年围封显著高于2004和1979年围封,2004和1979年围封差异不显著(P>0.05);对于不同围封年限条件下,多年生禾草的累积优势度均高于其他生活型,其次是多年生杂类草。2.2种围封不同年份的生态类型从生境类型功能群组成看,3种围封样地均以中生、中旱生和旱生为主,没有水生生态类型(图2);3种围封年限之间,中生和中旱生生态类型没有表现出显著差异,只有1999年围封旱生生态类型显著高于1979年围封(P<0.05);3种围封年限生境生态类型组成顺序均为中生最高、旱生其次,中旱生最低。2.3种生活型的比对生活型是植物对外界环境条件的一种适应性的表现,其主要受气候条件、干扰胁迫等方面的影响。从图3可以看出,3种不同围封年限条件下,多年生禾草、杂类草和一、二年生草本植物为共有生活型,且3种生活型的百分比顺序一致;不同之处为1999,1979两个围封年限出现了灌木,而2004年围封条件下没有灌木和半灌木出现,这也说明植物群落稳定顺序应该是多年生禾草—多年生禾草+杂类草—多年生禾草+杂类草+灌木。2.4总生物量1994—不同围封年限对群落生物量的影响草地围封对草地生产力具有决定性作用。群落中有效功能群的有效生物量也决定着草地的生产力。由图4可知,总生物量1999,1979年围封显著高于2004年围封;多年生草本、杂类草、灌木、半灌木生物量均表现为1999,1979年显著高于2004年,1999和1979年之间没有显著差异(P>0.05);3个围封年限下,均以多年生禾草功能群生物量最高,一、二年生草本最低,杂类草和灌木及半灌木居中。2.5年围封条件下草地多样性指数变化群落的物种丰富度及多样性是群落的重要特征。由表3数据可知,1999和1979年围封条件下,草地多样性指数显著高于2004年围封(P<0.05),1999和1979年之间没有显著差异;丰富度指数和均匀度指数2004年围封显著高于1999和1979年,1999和1979年之间没有显著差异(P>0.05)。3围封对草地物种多样性的影响围封作为退化草地改良的重要方法,是草地工作者的重点研究内容之一。而关于围封与草地之间关系的研究结论又不尽相同。有的研究结论认为通过实施草地围封能够减轻放牧压力,对恢复与重建退化草地植被有重要意义。也有研究表明草地围封时间越长,植被灌丛化趋势越明显,可食程度降低,均匀性降低,甚至会发生2次逆行演替。通过对3个围封时间点的研究表明2004年围封条件下并没有灌木及半灌木,而1979和1999年围封条件下出现了小叶锦鸡儿灌木及冷蒿和木地肤半灌木。进一步验证了围封时间过长使草地趋于灌丛化的结论,也进一步证明围封时间过长并不利于草地正常恢复。因此,为了保证草地植物可食性及均匀性,退化草地在围封过程中一定要根据实际情况进行适度放牧或者刈割利用,这样既可以保证退化草地在一定程度上得到恢复,也可以克服草地围封恢复过程中不利用或连年放牧等不合理利用问题。植物生活型功能群组成中,2004年没有灌木和半灌木出现,而1999和1979年围封条件下有灌木和半灌木出现。而在草地退化演替过程中有研究得出结论:在一些重度退化的地段,除了建群种和优势种发生了明显的更替外,往往还伴随着小叶锦鸡儿灌丛化的发生,本研究结论与该结论的逆行演替并不一致,在围封之初并没有出现灌木,而是围封一定年限之后才出现灌木和半灌木。产生这种结果的原因可能是由于围封前草地重度放牧,草地植物被超量采食,而造成小叶锦鸡儿、冷蒿、木地肤等灌木及半灌木植物并未出现,或者由于本研究以时间点为对象,而不是对某一段时间进行研究,所以得出的结论略有不同。随着围封年限的增加,在原有(2004年围封)植物组成基础上出现了一定数量的中生和中旱生植物,进一步提高了群落物种多样性。而中生和中旱生植物的出现,则主要是由于随着围封年限的增加,土壤理化性质得到改变。尤其是长期围封条件下土壤含水量得到大幅度提高。使土壤存在的大量植物的种子具备了萌发的条件。因此出现了大量的中生和中旱生植物。群落多样性指数、丰富度指数和均匀度指数一直是生态学家研究的主要内容,其分别受到群落类型、研究区域地理位置和环境条件等影响。因此学者在研究围封与群落多样性指数、丰富度指数和均匀度指数相互影响关系时也得出了不同的结论[24,25,26,27,28,29]。就本研究而言,围封年限的增加能够显著影响到群落多样性指数、丰富度指数和均匀度指数,但是当围封达到一定年限,这种影响将降低或者