秦岭山地典型生境类型鸟类多样性研究

秦岭山地典型生境类型鸟类多样性研究

鸟类的分布与各种栖息地条件（地形、气候、植被、水文、土壤等）密切相关。在长期历史演化及自然选择进程中,鸟类与特定的环境因子,尤其是生态位因子相互制约和相互作用,形成不同环境梯度的不同鸟类种群(郑光美,1995)。山地系统往往拥有高的物种多样性,也拥有高数量的特有种和受胁物种,是生物多样性的热点地区(Lomolino,2001;Mittermeieretal.,2005;Tangetal.,2006)。秦岭山脉是我国动物地理上古北界和东洋界的分界线,是南北动物区系成分的过渡地带,也是我国生物多样性保护的关键地区之一及鸟类特有种的中心之一(Leietal.,2003)。太白山为秦岭山脉的主峰,位于陕西省境内秦岭的中部,最高海拔3767m,是中国大陆中部第一高峰,其地理位置特殊,生物区系成分复杂。1956—1965年,中国科学院动物研究所和陕西省生物资源考察队(现陕西省动物研究所)对太白山南北坡的鸟类进行了较为系统的调查,共记录鸟类192种(郑作新等,1973);20世纪80年代姚建初(1991)对太白山的鸟类进行了调查,共记录151种;2006—2007年,高学斌等(2007,2009)又对太白山南北坡夏秋季的鸟类进行了调查,共记录北坡鸟类144种,南坡鸟类122种。但是,这些鸟类调查工作都是以夏秋季节的调查为主,还未见有冬、春季的专门报道。鉴于此,本文于2009年11月(冬季)、2010年4月和2011年3—4月(春季)对太白山北坡鸟类进行了调查,以期为阐明该区冬春季鸟类群落的特点提供依据。1研究领域和方法1.1初步区域地质太白山(33°49′01″N—34°08′11″N,107°41′23″E—107°51′40″E)是秦岭山脉的主峰,地跨陕西省的眉县、太白县和周至县。最高峰拔仙台海拔3767m,山体垂直高差达3000m。气候带自上而下有亚寒带、寒温带、温带和暖温带。依海拔变化北坡通常划分为4个植被带,栎林带(750～2300m),桦木林带(2300～2800m),针叶林带(2800～3400m)和高山灌丛草甸带(3400～3767m)(李俊生等,2012)。1.2样线设置和调查调查路线、样区划分和调查地点选择以及各海拔梯度的植被生境描述与高学斌等(2007)完全相同。调查方法采用样线法(Bibbyetal.,2000;许龙等,2003)。依据植被特点和观察难易程度在每个调查地点布设3～4条样线,相邻的样线间相距超过500m,每条样线长约2km,单侧宽度25m,即每条样线的调查面积约为10hm2。采用(BOSMA)8×42双筒望远镜记录看到的鸟(包括听到的鸟)。调查时间为冬季8:00—10:00,15:00—17:00,春季7:00—9:00,15:00—17:00,调查人数3人,行走速度为1km·h-1,每条样线由同一人至少调查3次。同时,辅助以雾网捕获小型鸟类,捕获的鸟类只列入物种统计。鸟类分类系统依据郑光美(2011)。1.3群落优势鸟类的多样性以相对密度进行α多样性的比较(郑光美,1995),每个物种的相对密度以相对多度(个体数)和面积的比值来计算。冬、春季集群鸟类个体统计以实际观察的平均值计数(多个集群数量计算平均值)。一个调查地点内的物种的相对密度为所有样线的相对密度的平均值,一个样区的物种的相对密度为所有调查地点的相对密度的平均值。每个样区的所有鸟类认为是一个群落,各样区的优势鸟类根据密度(D)的大小来划分。D≥1ind·hm-2的物种为群落中的优势种,1>D≥0.5ind·hm-2的物种为常见种,D<0.5ind·hm-2的物种列出计算数值,普通雨燕(Apusapus)、白腰雨燕(A.pacificus)、家燕(Hirundorustica)、金腰燕(H.daurica)由于未直接利用植被等生境而不列入优势种和常见种的统计。物种多样性指数计算采用Shannon指数(H)(Peet,1974),均匀度指数采用Pielou指数(J)(Pielou,1969)。群落的相似性指数(β多样性)通过改进后的S⌀renson公式计算,Cs=2c/(a+b)(S⌀rensen,1948),c是2个样区中共有物种数,a和b分别为样区A和样区B的物种数。所有的统计检验在SPSS11.5软件包中执行,作图使用Origin7.5完成,采用Kolmogorov-SmirnovTest对数据进行正态分布检验,符合正态分布数据采用Independent-SamplesTTest进行差异比较,不符合正态分布采用Mann-WhitneyTest进行差异比较。2结果与分析2.1冬季和春季鸟类留鸟数量冬、春季在太白山北坡共观察到鸟类121种,隶属于12目40科71属。其中留鸟92种,夏候鸟24种,旅鸟5种。冬季共观察到鸟类68种,其中留鸟67种,旅鸟1种;春季共观察到鸟类107种,其中留鸟78种,夏候鸟24种,旅鸟5种。冬春季各生境带留鸟占鸟类总数的比例均较高(图1)。2.2不同季节间鸟类密度的差异通过冬、春季的鸟类密度等级的频次组成比较发现(表1),低海拔农田交错带(Mann-WhitneyTest,Z=-3.175,P<0.01)和中海拔人为干扰阔叶林带(Mann-WhitneyTest,Z=-2.979,P<0.01)鸟类密度组成在不同季节间差异极显著,高海拔针叶林带(Mann-WhitneyTest,Z=-2.566,P<0.05)鸟类密度组成在不同季节间差异显著,其他生境类型则在不CL:低海拔农田交错带,HDF:中海拔人为干扰阔叶林带,DF:中海拔阔叶林带,MF:中高海拔针阔混交林带,CF:高海拔针叶林带,AM:高海拔高山草甸带。下同。同季节间无显著差异。在高海拔地区,由于冬季某些鸟类集群的影响,密度组成有一定上升。2.3不同季节平均鸟类物种的优势及常见种数各生境带冬、春季的鸟类物种数有一定的不同,且春季鸟类物种数均较冬季有上升;除高海拔高山草甸带外,不同季节鸟类物种的优势种数和常见种数也有一定差异(表2),同一季节不同生境类型观察到鸟类数量有极显著差异(one-wayANOVA,F5,12=28.99,P=0.000;F5,12=6.14,P=0.005)。2.3.1春季种和优势种冬季共观察到鸟类有31种,全部为留鸟;春季观察到53种,其中留鸟40种,夏候鸟11种,旅鸟2种(表2和表3)。冬季的优势种有4种,分别为白头鹎、灰椋鸟、棕头鸦雀和麻雀,无常见种;春季的优势种有3种,分别为白头鹎、灰椋鸟和麻雀,常见种是珠颈斑鸠、三道眉草鹀和金翅雀。2个季节的共有物种为22种,冬春季各种鸟类的密度具有显著(T-test,P=0.037)和极显著差异(T-test,P=0.000),季节交换过程中鸟类的密度变化没有显著差异(Mann-WhitneyTest,U=673,P>0.05)。2.3.2冬季无优势种冬季共观察到鸟类有30种,全部为留鸟;春季观察到49种,其中留鸟38种,夏候鸟10种,旅鸟1种(表2和表3)。冬季无优势种,常见种是棕头鸦雀和白领凤鹛;春季的优势种有1种,为燕雀,常见种是黄腹山雀、大山雀、冠纹柳莺、绿背山雀、强脚树莺和棕头鸦雀。2个季节的共有物种为18种,冬春季各种鸟类的密度均差异极显著(T-test,P=0.000),季节交换过程中鸟类的密度变化则有显著差异(Mann-WhitneyTest,U=533,P<0.05)。2.3.3冬季和春季优势种和常见种冬季共观察到鸟类有17种,其中留鸟16种,旅鸟1种;春季观察到30种,其中留鸟29种,夏候鸟1种(表2和表3)。冬季的优势种有1种,为长尾山椒鸟,常见种是普通鳾和星鸦;春季无优势种,也无常见种。2个季节的共有物种为11种,冬春季各种鸟类的密度均差异极显著(T-test,P=0.000),季节交换过程中鸟类的密度变化也有极显著差异(Mann-WhitneyTest,U=100.5,P<0.01)。2.3.4冬季和春季优势种及常见种冬季共观察到鸟类有21种,其中留鸟20种,旅鸟1种;春季观察到34种,其中留鸟24种,夏候鸟8种,旅鸟2种(表2和表3)。冬季的优势种有1种,为血雉,常见种是星鸦;春季无优势种,常见种是血雉、黑冠山雀和冕柳莺。2个季节的共有物种为11种,冬春季各种鸟类的密度均差异极显著(T-test,P=0.006,P=0.000),季节交换过程中鸟类的密度变化则有显著差异(Mann-WhitneyTest,U=243,P<0.05)。2.3.5季和春季优势种和常见种冬季共观察到鸟类有6种,全部为留鸟;春季观察到18种,其中留鸟16种,夏候鸟1种,旅鸟1种(表2和表3)。冬季的优势种有1种,为褐冠山雀,无常见种;春季的优势种有1种,为黑冠山雀,常见种是血雉。2个季节的共有物种为4种,冬季各种鸟类的密度差异不显著(T-test,P=0.106),春季则差异显著(T-test,P=0.012),季节交换过程中鸟类的密度变化无显著差异(Mann-WhitneyTest,U=52.5,P>0.05)。2.3.6常见树种为用矿冬季共观察到鸟类有4种,全部为留鸟;春季观察到5种,全部为留鸟(表2和表3)。冬季无优势种,常见种是棕胸岩鹨;春季也无优势种,常见种是粉红胸鹨。2个季节的共有物种为3种,冬季各种鸟类的密度差异不显著(T-test,P=0.060),春季则差异显著(T-test,P=0.018),季节交换过程中鸟类的密度变化无显著差异(Mann-WhitneyTest,U=6,P>0.05)。2.4北坡各生境带群落相似性通过统计冬春季各生境带鸟类物种多样性指数,冬春季节鸟类多样性指数最高的生境带均为中海拔人为干扰阔叶林带,多样性指数分别为2.75和3.21,高海拔针叶林带和高海拔高山草甸带多样性指数均很低;冬春季节鸟类均匀度指数最高的生境带均为中海拔阔叶林带,均匀度指数分别为0.91和0.93,除了冬季低海拔农田交错带均匀性指数(0.59)较低外,其他各生境带在同一季节均匀度指数差异不大(图2)。通过北坡各相邻生境带的群落相似性值可以看出,冬季中高海拔针阔混交林带和高海拔针叶林带群落相似性指数值最高(0.444),其次为低海拔农田交错带和中海拔人为干扰阔叶林带(0.426);春季中高海拔针阔混交林带和高海拔针叶林带群落相似性指数值最高(0.577),其次为中海拔人为干扰阔叶林带和中海拔阔叶林带(0.456)。相邻生境带的相似性指数值普遍要高于不相邻生境带的相似性指数值,冬季群落相似性指数值普遍低于春季(表4)。2.5下降的趋势冬季随着海拔的上升,物种丰富度呈现先下降后上升再下降的趋势;而春季物种丰富度随海拔的变化则基本和冬季相似,物种丰富度随着海拔的上升,先缓慢下降,再急剧下降,之后又上升,最后急剧下降(图3)。3讨论3.1太白山北坡鸟类群落演变冬春季北坡共观察到鸟类121种,相比于夏秋季144种(高学斌等,2007)减少44种,增加21种,总体上减少23种,主要原因是夏候鸟在冬季南迁,有18种。如池鹭(Ardeolabacchus)、黑卷尾(Dicrurusmacrocercus)、紫啸鸫(Myophonuscaeruleus)等;共有种为100种(相似性指数值CS=0.7547),相似性程度很高。冬春季北坡116种繁殖鸟中,古北界鸟类50种,东洋界鸟类35种,广布种31种,古北种要多于东洋种;而夏秋季太白山北坡143种繁殖鸟类中,56种为古北种,54种为东洋种,33种为广布种,古北种与东洋种比例大致为1∶1(高学斌等,2007)。造成冬春季繁殖鸟中古北种比例上升的原因主要是部分夏侯鸟南迁,而造成繁殖鸟中东洋种的减少。春季鸟类种数较冬季多38种,主要由于部分夏候鸟在春季已经迁徙到本地,如杜鹃科和莺亚科的鸟类;另外,冬季与春季相比,有25种留鸟在冬季我们并没有观察到,如黄腹山雀,灰头鸫等,冬春季与夏秋季相比,有23种留鸟未观察到,推测一方面可能是一些鸟类在太白山存在冬季局域性迁移的现象,如迁移到秦岭南坡,其次是一些鸟类本身数量稀少,加之调查样线和调查时间所限,而未能观察到。具体原因还有待于通过长期监测解决。20世纪80年代的调查显示,太白山北坡有4种冬候鸟(姚建初,1991),为猎隼(Falcocherrug)、云雀(Alaudaarvensis)、红翅旋壁雀(Tichodromamuraria)、小鹀,前3种本次调查都未发现,猎隼未见首要原因是其数量本来稀少,80年代调查时每日遇见频率和每日遇见数量均为1(姚建初,1991),其次可能与90年代的非法捕猎导致其种群剧烈下降有关(马鸣等,2007)。而小鹀的居留状况发生了变化,由冬候鸟变为留鸟,另外,当时仅在南坡分布的粉红胸鹨已经分布到北坡海拔3700m,这些变化可能是鸟类对气候变化的适应性响应(吴伟伟等,2012)。各生境带优势种和常见种与20世纪80年代有较大差异,低海拔农田交错带和中海拔人为干扰阔叶林带白头鹎和燕雀增加为优势种,与白头鹎的大量向北扩张及其适应环境的特性有关(王小平等,2005;杜寅等,2009;于同雷等,2011),而燕雀是集群迁徙鸟类(方克艰等,2008),造成其一特定时期的数量非常大。而80年代这两个生境带遇见率较高的黑鸢(Milvusmigrans)本次及近年来调查中均未见到;中海拔阔叶林带增加普通鳾为常见种,80年代遇见率很高的喜鹊数量有所下降;高海拔高山草甸带棕胸岩鹨和粉红胸鹨成为常见种,较80年代有显著变化。3.2严格生境选择冬季由于气温降低导致鸟类出现明显的垂直向下迁移,如橙翅噪鹛,夏秋季一直分布到高海拔针叶林带(姚建初,1991;高学斌等,2007),冬季分布则下降到中海拔人为干扰阔叶林带,白领凤鹛也下降到中海拔人为干扰阔叶林带,并成为这个带的常见种,另外长尾山椒鸟、鹪鹩和褐河乌等也都表现出这一规律,这在其他山区鸟类的研究中均得到证实(赵正阶,1980;巩会生等,2008;Jankowskietal.,2009)。单一生境带分布的鸟类有57种,占整个鸟类种数的47%,说明了多数鸟类对生境选择的严格性(Wuetal.,2010),还有一些鸟类如棕胸岩鹨、领岩鹨等,随着气温的降低并未出现明显下迁的现象,值得注意的是在近50年的资料中,调查发现戴菊(Regulusregulusyunnanensis)仅见于海拔2950m处的放羊寺附近(郑作新等,1973;高学斌等,2007),可能与物种自身对一些微生境的要求与适应有关。另外,同一季节不同生境带中鸟类数量有极显著差异,也说明不同生境对鸟类数量的影响(Waltertetal.,2005)。3.3鸟类群落的均匀度中海拔人为干扰阔叶林带鸟类多样性指数值在冬春季节均最高,分别为2.75和3.21,一方面可能是气候、海拔、植被等对鸟类分布综合作用的结果,其次可能与中度干扰对物种多样性的维持有关(孙儒泳,2006);而高海拔高山草甸带多样性指数值在冬春季均最低,分别为1.23和1.49,则主要可能是由于高海拔对气候及植被影响进而对鸟类群落作用的结果。另外,冬春季高海拔地区的积雪可能也对部分鸟类的取食产生不利影响,从而造成高海拔区鸟类多样性指数低,说明海拔造成的生境类型差异对鸟类群落的显著影响(陈莹等,2011)。均匀度指数的数值大小趋势与多样性指数不同,冬春季节鸟类均匀度指数最高的生境带均为中海拔阔叶林带,分别为0.91和0.93,最低则为低海拔农田交错带,分别为0.59和0.77,一方面说明中海拔阔叶林带中鸟类群落分布最均匀,同时说明高的多样性并不代表高的均匀性,这样的结果在其他地区鸟类群落的研究中均出现过(彭逸生等,2008;罗祖奎等,2009)。相似性指数的比较发现,相邻生境带的鸟类群落的相似性系数普遍较高,而相间隔的生境带鸟类群落相似性系数普遍低,如低海拔农田交错带与随着海拔的不断增加的其他5个生境带的相似性在冬春季均呈现了不断降低的趋势,说明了鸟类群落组成的变化是有一定连续性的。3.4单峰分布模式关于物种丰富度与海拔的关系,前人的研究主要有4种模式:1)物种丰富度随海拔的上升单调递减;2)在低海拔有很高且稳定的物种丰富度然后随海拔上升而递减;3)在海拔300m左右拥有最高的丰富度;4)表现为单峰分布模式即中海拔拥有最高的丰富度(Terborgh,1977;Hawkins,1999;McCain,